APPAREIL GÉNITAL MALE
Testicules et leurs conduits. — Chez tous les Mammifères, les testicules du fœtus sont logés à l’intérieur de la cavité abdominale; au moment de la naissance, ils changent de position, poussent devant eux le péritoine, traversent le canal inguinal et viennent se loger au dehors dans une invagination des téguments (bourse, scrotum). Un certain nombre de Mammifères cependant gardent en partie les traits embryonnaires en ramenant les testicules dans le canal inguinal après l’époque du rut; c’est le cas des Rongeurs, des Insectivores et des Chéiroptères ; chez d’autres, les caractères de l'embryon se conservent complètement et les testicules restent dans la cavité abdominale, c’est le cas des Monotrèmes et c’est également le cas des Cétacés. Il est à peu près certain que cette disposition ne doit pas ètre interprétée de la même manière dans les deux groupes: chez les Monotrèmes c'est un héritage direct des formes reptiliennes inférieures pourvues comme eux de testicules internes, mais chez les Cétacés c'est très probablement le résultat de l'adaptation à la vie aquatique, ou bien un phénomène héréditaire dù à ce qu'ils se rattachent à des formes qui ont, comme l'Éléphant, des testicules internes. Chez les Sirénides, les testicules sont également internes et dans les Pinnipèdes le scrotum est à peine proéminent (1).
Situés sous le muscle psoas, les testicules (fig. 6, {) des Cétacés se trouvent en arrière des reins, auxquels ils se rattachent par le erand ligament péritonéal qui recoit le plexus formé par les artères (a’) et par les veines (s) testiculaires. Dans la fig. 6, ce ligament recouvre en partie l'extrémité postérieure des reins (AR). Les testicules ont une forme ovoïde et leur grand axe est dirigé d'avant en arrière. Leur volume doit augmenter beaucoup à mesure qu'on se
(4) Murie. — Loc. cil. p. 572.
rapproche de l’époque de l'accouplement ; dans le Marsouin, étudié par Jackson, ils étaient déjà très gros et mesuraient 8 centimètres de longueur sur 3 de largeur : ils atteignaient un volume beaucoup plus considérable dans le Marsouin de mème taille (1240) qui a servi à mes recherches; les testicules de cet animal, représentés dans la fig. 6, avaient environ 1% centimètres de longueur et 6 à 7 de largeur.
A leur sortie de la glande les conduits testiculaires forment en avant et en dehors une masse irrégulière renflée qui correspond à la tète de l’épididyme fe), cette masse se continue en arrière en s’atténuant peu à peu, elle se renfle par intervalle et arrive ainsi un peu en arrière du testicule; là se termine la queue de l’épididyme et commence le canal déférent qui se dirige en dedans puis directement en arrière pour déboucher dans l’urèthre à côté de son congénère du côté opposé. Le canal déférent (d), quoique flexueux, n'est jamais pelotonné el ne présente pas une longueur bien considérable., Ses parois sont assez épaisses dans le Globicéphale toufois, elles deviendraient minces au voisinage de lorifice et dans le Marsouin et le Dauphin les canaux se dilateraent avant de déboucher dans Purèthre (1%, 159-160). A lextrémité postérieure de l’'épididyme on ne trouve pas de vas aberrans ; la vésicule séminale, qu'on observe généralement vers l'extrémité du canal déférent, n'a été retrouvée nulle part depuis que Pallas l'a signalée dans le Delphinaptère.
Anderson a étudié en détail les conduits testiculaires (vasa efferentia) du Plataniste (50,477). Ces conduits sont de quatre sortes : les uns sont de simples tubes à direction très sinueuse, d’autres présentent un ou plusieurs appendices cæcaux à leur base, certains naissent par deux racines qui s'unissent bientôt pour se bifurquer ensuite et l’une des racines seulement porte des appendices cœcaux, enfin il en est qui, directement issus du testicule comme des conduits normaux, se prolongent un peu en dehors et se terminent également en cul-de-sac.
Nous avons étudié complétement, au chapitre de la circulation, les veines et Îles artères des glandes génitales du mâle dans le Marsouin, et il nous reste maintenant à comparer ces vaisseaux avec ceux des Mysticètes. Dans la Balænoptera Sibbaldii (128) les veines forment deux groupes principaux de plexus; le plexus postérieur, qui se subdivise lui-même en cinq autres, est de beaucoup le plus important: il acquiert son maximum de complexitéà l'extrémité postérieure et reçoit principalement une énorme veine qu'on peut suivre sur toute la longueur de l'organe: les
vaisseaux de ce premier groupe appartiennent au testicule et à la plus grande partie de l’épididyme. Le deuxième groupe est uniquement formé par les veines appartenant à la région moyenne de l’épididyme; quant aux artères elles sont, comme dans ie Marsouin, moins développées que les veines. La grosse veine du Balénoptère correspond à la fois, par sa distribution,aux deux grosses veines antérieure et postérieure du Marsouin (fig. 6 , et v’) et elle présente le même mode de division en ce sens qu'elle est constituée par des branches afférentes et qu’elle se résout ensuite en un plexus efférent. Les veines du petit plexus sont représentées, dans le Marsouin, par les branches moyennes issues du plexus péritonéal (s). Le riche plexus superficiel du testicule du Marsouin n’a pas été signalé jusqu'ici chez les Mysticètes.
Région prostatique de l'urèthre. — Le col de la vessie urinaire se prolonge en avant et, comme nous l'avons vu, forme bientôt le canal de l'urèthre. À son origine, ce canal est entouré par une masse glandulaire plus où moins développée qui recoit le nom de prostate et la portion correspondante du conduit urinaire impair est appelée région prostatique de l’urèthre.
Outre les glandes qui l'entourent et qui viennent déboucher à son intérieur, cette région présente un certain nombre de caractères importants dont le détail doit nous occuper ici. C’est dans la région prostatique que les deux canaux déférents viennent s'ouvrir dans l’urèthre après avoir parcouru ses parois sur une longueur plus ou moins grande. Les orifices des deux canaux (fig. 8,0’) sur la paroi du conduit, se trouvent sur une légère éminence qui se rencontre également chez les autres Mammifères et reçoit le nom de verumontanum (v). Entre les deux orifices et un peu en arrière s'ouvre (0)sur la saillie un canal assez large (m) qui se dirige en avant et finit par s’atténuer en pointe. Ce canal aveugle est en grande partie logé dans la prostate ; il est peu développé dans l'Homme mais acquiert des dimensions considérables chez la plupart des Rongeurs ; morphologiquement, il correspond à l'utérus de la femelle et on le désigne sousles noms d’utérus mâle, d’utricule prostatique ou de protométra. Il à été signalé par Jackson, pour la première fois je crois, dans le Globicéphale, le Dauphin et le Marsouin, sans qu'on reconnüt sa véritable nature, (14, 159); Richard Owen l’a étudié dans le Narwal (29, IT, 659) et il existe probablement chez tous les Cétodontes. Delage n’en à pastrouvé les moindres traces dans la Balænoptera musculus (60, 121) et il n’a été signalé, que je sache, dans aucun
Mysticète. Je lai étudié dans le Marsouin (lig. S)el j'ai pu observer à son orifice, sur le bord du verumontanum, un appendice en forme de fouet, fixé par sa base et libre à son extrémité (e). Cet appendice charnu mesurait environ un centimètre de longueur et n'a pas été signalé jusqu'ici. Il occupe assez exactement la position du elitoris dans la femelle et on serait tenté de l’assimiler à ce derniersi l’on ne savait quele pénis du mâle à pour correspondant le cli- Loris de la femelle. En avant de cet appendice et sur le mème côté de l’urèthre(uw) (la paroidorsale) j'ai aperçu en outre deux séries d’orifices(p) disposés suivant deux lignes courbes dont les concavités se regardent ; ce sont très probablement les orifices des glandes prostatiques.
eo
Dans la Balænoptera musculus les orifices de ces glandes sont épars sur les parois uréthrales | 7 (60,122) et dans le Globicéphale,ilss’ouvriraient RENNES sur les côtés du verumontanum (14,160). AUS Dans la B. musculus, à l'endroit où le col de | | la vessie vient se continuer avec la région pros- | tatique de lurèthre, il forme, d’après Deglage —#—" (60, 121), une espèce de museau de tanche dont les bords antérieurs sont libres dans
Fig. 8.— Canal de l'urèthre ouvert sur la
le canal. Les canaux déférents viennent s’ou- ligne médiane venare : DO NC DT AE : trale dans sa région vrir sur ce repli qui, d'ailleurs, n’a été signalé prostatique (Marsouin).
chez aucun autre Cétacé. On pourrait voir peut-être, dans cette saillie de la muqueuse, quelque chose d’analogue au verumontanum des Cétodontes.
Pénis. — À l’état de non érection, le pénis des Cétacés est invaginé dans les parois abdominales et il fait saillie au dehors, au moment de la copulation où très souvent après la mort; dans le Îœtus, il est toujours pendant sur la face ventrale (15, St). Il est plus simple de décrire d'abord le pénis dévaginé et avant de comparer entre eux les différents travaux, nous résumerons d’abord le mémoire le plus récent et le plus clair, celui de Delage sur le Balænoptera musculus (60, 122-130). L'exemplaire étudié par cel auteur mesurait 148 » SO de longueur; le pénis saillant avait 2 m 54 de long et 0,93 de tour à la base; il était sensiblement conique et son extrémité, grosse comme le doigt, élait à peine tronquée. Sur sa face postérieure, à 0,85 de la pointe terminale se trouvait un petit lambeau charnu € donnant l'idée d’un frein préputial qui
aurait été rompu. » Nous supposerons le pénis étendu d’arrière en avant sur la ligne médiane et appliqué contre la face ventrale du corps; il est traversé sur toute sa longueur par le canal de l'urèthre, qui s'ouvre en avant à son extrémité libre et se recourbe en arrière dans l'intérieur du corps pour venir se continuer avec la portion prostatique de l’urèthre, au point où ce dernier se dirige en avant dans la direction du col de la vessie. Sur une coupe transversale dans sa région moyenne, le pénis montre de dehors en dedans: 1° la peau; 2° une masse considérable de tissu gras, dans laquelle sont logés, sur le côté ventral, deux gros muscles péniens ; 3° une épaisse enveloppe fibreuse logeant dans son centre les corps caverneux et au-dessous de ceux-ci le canal de Furèthre entouré de son COrps Sspongieux.
L'enveloppe est formée d'un tissu fibreux blanc formé par des faisceaux radiaires ou circulaires du côté interne, longitudinaux au milieu et en dehors. Elle se continue jusqu'à l'extrémité libre du pénis avec des dimensions qui varient suivant celles de l'organe ; en arrière, elle se prolonge à l'intérieur du corps et au point où l’urèthre se courbe pour se diriger en avant vers la proslate, elle se divise en deux branches (erura penis) qui vont s’insérer, en s'alténuant, à l'extrémité postérieure des os pelviens. — Les corps caverneux sont confondus en une masse ovoide située au milieu de l'enveloppe fibreuse et rejetée comme elle du côté dorsal, Ils sont constitués par des fibres ondulées qui se détachent des parois internes de l'enveloppe fibreuse et viennent se fixer sur une cloison ventrale qui s’'avance plus ou moins dans leur intérieur. La cloison est formée d’un tissu très dense et non vasculaire comme l'enveloppe fibreuse avec laquelle elle se conlinue, mais les corps caverneux sont occupés par des aréoles dans lesquelles s’anastomosent et se ramifient des vaisseaux. Les corps caverneux se continuent en avant jusqu'à la pointe du pénis et dans cette région leur cloison disparait complètement : en arrière, la cloison s’avance de plus en plus du côté dorsal et finit bientôt par les séparer en deux moitiés indépendantes, plus en arrière encore, la cloison est noyée dans l'enveloppe fibreuse qui entoure et sépare maintenant les deux moitiés des corps caverneux, enfin, au point où se bifurque l'enveloppe fibreuse, la cloison disparait et chacun des deux corps caverneux se continue dans le crus pénis correspondant pour se terminer avant son insertion sur l'os pelvien du même côté. Les artères caverneuses pénétrent dans le pénis un peu en avant de sa bifurcation, elles sont relativement
petites el sans relation directe avec les canaux parois très gros des corps caverneux. «Ce faible diamètre, dit Delage, n'est pas incompatible avec les fonctions du pénis. Siles vaisseaux afférents sont plus petits, l'érection pourra être plus lente à se produire; mais elle ne sera pas moins complète si le retour du sang par les veines est considérablement entravé. »
L'urèthre, à partir de la prostate, décrit une courbe pour gagner le pénis avant de se diriger en avant; son diamètre diminue à mesure qu'on s'approche de l'extrémité antérieure el il s'ouvre sur la pointe libre du pénis, entre trois petites languettes charnues. Immédiatement après la prostate, l'urèthre est revêtu par le corps spongieuxr qui se renfle en bulbe à son origine. Le corps spongieux renferme de très nombreux petits vaisseaux séparés par des fibres ; entouré par l'enveloppe fibreuse, il se continue jusqu'à l'extrémité du pénis sans former de gland distinet.
La masse conjonctive sous cutanée, qui forme l'enveloppe graisseuse, est recouverte par la peau et se développe beaucoup du côté ventral pour loger les deux muscles péniens. Ceux-ci sont placés symétriquement de chaque côté de la ligne médiane et séparés lun de lautre par une couche conjonctive grasse. Ils se bifurquent comme l’enveloppe fibreuse et comme elle aussi vont s’insérer sur l'extrémité postérieure des os pelviens ; en avant, ils se terminent à peu près au niveau du petit frein préputial. Delage les regarde comme des rétracteurs du pénis.
Dans les autres travaux sur les Cétacés, on signale presque toujours, à l'extrémité du pénis, une pointe libre qui se distingue neltement du reste de l'organe par son diamètre plus faible. Cette différence est peu marquée ou nulle chez les Mysticètes et, chez les Cétodontes, il n’en est pas fait mention dans le Cachalot et dans l'Hypéroodon. Dans le Marsouin la pointe est très marquée comme on peut s'en convaincre en examinant le pénis (b) dans la Fig. 6; Anderson la signale dans l'Orcella fluminalis et elle atteint son maximum de netteté chez le Plataniste (50). Dans cette dernière espèce, Anderson la considère comme un prolongement filiforme du pénis et il regarde comme un gland une double saillie charnue qui embrasse ce prolongement à sa base. Dans tous les cas, cette pointe du pénis peut bien rentrer dans le corps, mais elle n’est pas rétractile en se sens que la peau qui la recouvre ne peut ni s'invaginer ni se dévaginer. Aussi observe-t-on le plus souvent à sa base un repli tégumentaire, espèce de gaine prépuliale qui est plus ou moins développée suivant l'état de rétraction.
La plupart des auteurs considèrent comme un gland cette toute pointe libre du pénis, Eschricht va mème plus loin et désigne sous le nom de gland toute la partie du pénis qui est libre dans le fœtus (15,81) ; Beauregard et Boulart donnent le nom de gland à une faible saillie formée par le corps spongieux autour de l'orifice uréthral ; enfin, comme nous l'avons vu, ce gland très réduit n’existerail même pas dans la Balænoptera musculus étudiée par Delage. Le gland étant formé par le corps spongieux, il est certain que le prolongement pénial ne saurait lui être attribué, on doit donc admettre ou rejeter l'opinion de Beauregard et de Boulart suivant qu'il existe ou non un rudiment du corps spongieux, isolé autour de l'orifice uréthal. Dans le Plataniste, Anderson considère comme un gland les deux saillies situées à la base du processus filiforme : tantôt ces saillies sont exclusivement formées par le corps spongieux, tantôt les corps caverneux se continuent à leur intérieur (50,475).
Le canal de l’urèthre n'est pas toujours excentrique par rapport aux corps caverneux ; dans le Marsouin, d’après Hunter (3,442) il serait placé au centre de ces derniers. Dans la Baleine franche, et dans les autres Balénoptères étudiés jusqu'ici, il occupe toujours la position que nous avons indiquée d'après Delage. Quant au septum libreux des corps caverneux qui disparait complètement en avant el sépare complètement les deux corps en arrière, il n’en est fait mention que dans le travail de Delage; Struthers (76) il est vrai, le représente très développé dans la Baleine franche, mais il ne l’a pas ‘suivi jusqu'au point où il sépare complètement les deux corps caverneux. Des veines sont partout signalées sur la face dorsale du pénis.
L'os pénial n'existe pas, et c'est à tort qu'il a été indiqué par certains auteurs au commencement du siècle.
Muscles du pénis. — Les muscles du pénis ressemblent beaucoup à ceux des autres Mammifères. [Is se composent de l’érecteur du pénis (ischio-caverneux), de accélérateur de urine (bulbo-caverneux) et des deux rétracteurs du pénis. A l’exception de ces deux derniers, tous les muscles sont situés à l’intérieur du corps entre les os du bassin; localisés à la base du pénis, entre sa courbe infraprostatique et son point d'attache au corps quand il fait saillie au dehors, ils ne peuvent être observés qu'après une dissection assez délicate. Nous empruntons à Struthers leur description dans la Baleine franche (76,304-309).
Dans ce Mysticète, un grand ligament interpelvien réunit lextré-
mité postérieure des deux os pelviens et forme un toit au-dessus des crura penis et du bulbe du corps spongieux ; il est continu en avant avec le grand ligament triangulaire el sur les côtés avec le tissu fibreux des crura penis ; pour arriver sur la face ventrale le canal de l’urèthre, entouré par des fibres circulaires striées qui se prolongent autour de la prostate, doit perforer ce ligament entre les deux cruraqui, un peu plus loin, l'entourent complètement. Un septum fibreux en fer à cheval prolonge inférieurement les deux crura depuis leur origine jusqu'au point où ils se réunissent en avant du bulbe des corps spongieux; ce septum présente par conséquent la forme d’un arc qui comprendrait entre ses branches, en dessus le ligament interpelvien et le ligament triangulaire, au-dessous de ceux-ci les deux crura etle bulbe du corps spongieux.
Struthers réunit sous le nom de muscle compresseur lischiocaverneux et le bulbo-caverneux. Ce compresseur est un muscle tubulaire qui étreint la base du pénis depuis Fextrémité postérieure des os pelviens jusqu'à 30 centimètres en avant de celle-ci. Du côté dorsal, les deux moiliés de ce muscle sont absolument continues, mais elles présentent en avant une lacune allongée sur la ligne médiane, au-dessus de l’enveloppe fibreuse des corps caverneux. Du côté ventral, la masse musculaire est divisée en une région antérieure et une région postérieure par le septum en fer à cheval. Struthers appelle grand compresseur toute la partie dorsale et la partie antérieure de la région ventrale, et il considère comme un compresseur postérieur la partie inférieure située én arrière du septum. Un raphé médian, en relation avec l’enveloppe fibreuse du corps caverneux, se trouve sur la ligne médiane dorsale et sur la ligne médiane ventrale, il sépare tous ces muscles en deux moitiés symétriques. Struthers signale, en outre, une disposition particulière des crura penis; ils ne s’attacheraient pas, en s’atténuant, sur les os pelviens, mais ils se prolongeraient en dedans et un peu en arrière de ceux-ei sous la forme d’un bulbe ovoïde.
Dans toute la partie comprise entre la lacune antérieure dorsale et son bord postérieur, le grand compresseur se détache du bord interne des os pelviens et des prolongements postérieurs ovoïdes des crura pénis; ses faisceaux se dirigent en dedans et en avant pour s’insérer sur le raphé médian dorsal et sur l'enveloppe fibreuse des corps caverneux ; en arrière de ce muscle on voit le ligament triangulaire, le ligament interpelvien et la perforation uréthrale. Sur la face ventrale, les faisceaux du grand compresseur se détachent, en partie de la face antérieure du septum en fer à cheval, en
partie du raphé médian ventral: ils se dirigent en dessus, en avant eten dehors,et vont s'insérer en avant sur les faces latérales et supérieures des crura et de l'enveloppe fibreuse des corps caverneux ; ils occupent en avant les côtés de la lacune dorsale que nous avons signalée. Struthers considère la portion issue des os pelviens comme un ischio-caverneux, et celle qui se détache du raphé médian inférieur comme un bulbo-caverneux ; la portion issue du septum meten relation étroite ces deux masses musculaires.
En arrière du septum en fer à cheval, qui marque comme on sail le point de réunion des deux crura, le raphé médian ventral ne peut plus s’insérer sur l'enveloppe fibreuse des corps caverneux ; il se fixe alors sur le bulbe du corps spongieux et, en arrière de celui-ci, sur la face inférieure du ligament triangulaire. Dans toute cette partie de son étendue il sert de point d'attache aux fibres musculaires du compresseur postérieur; en arrière du raphé il existe mème des faisceaux rigoureusement transverses qui relient entre elles les extrémités libres des deux crura. En avant de cette bande inter-crurale, les fibres se dirigent en avant et en dehors: les plus internes se fixent sur toute la surface fibreuse recouverte par le muscle, les plus profondes sur la paroi fibreuse du bulbe du corps spongieux, les plus superficielles sur la face postérieure du septum en fer à cheval, enfin celles qui occupent une position intermédiaire sur la surface des crura penis. Pour la plupart des auteurs, el notamment pour Owen (29, IE, 659) ce muscle doit ètre considéré comme une partie du bulbo-caverneux (accélérateur de Furine).
Les muscles rétracteurs (fig. 6, sr) sont représentés par deux cordons et compris entre le compresseur postérieur et le levator ani (4); ils sont l'un et l’autre enfermés dans une gaine et formés de fibres musculaires pâles non striées. En arrière ils tournent autour du bord libre du ligament interpelvien et vont se fixer sur le col de la vessie et autour du rectum. Ces muscles suivent le pénis jusqu'à son prolongement filiforme et, suivant tous les auteurs, s’insérent à la base de ce prolongement. D’après Owen ces muscles nailraient « d'une commissure aponévrotique placée en avant du sphincter de l'anus. » (29, HE, 659). [ne me parait pas douteux que les muscles péniens signalés par Delage correspondent aux rétrac-
(l) Le levalor ani, d'après Struthers, est un muscle arqué à concavilé antérieur ; ses fibres se détachent des parties postérieures du septum en fer à cheval et des os pelviens et se rencontrent en avant de l'anus dans un raphé médian. Les plus externes vont entourer l'extrémité du rectum.
teurs ; il est vrai que, dans ce cas, leur insertion serait aberrante, puisqu'ils vont se fixer sur les os pelviens.
Considérations physiologiques. — Les fibres circulaires signalées par Struthers à l’origine de l’urèthre correspondent probablement au muscle de Wilson et doivent, comme lui, jouer le rôle de sphineter du col dé la vessie. Quant aux muscles ischio-caverneux et bulbocaverneux, leur fonction bien connue est de faciliter le mécanisme de l'érection en chassant vers le sommet du pénis le sang qui arrive à la base dans les corps caverneux et spongieux ; on n'admet plus aujourd'hui que les bulbo-caverneux puissent jouer le rôle d’accélérateurs de l'urine et du liquide spermatique, et on considère le muscle de Wilson comme lagent principal de l'éjaculation.
Beauregard et Boulart ne pensent pas que l'érection du pénis, chez les Cétacés, puisse être accompagnée par un développement de volume sensible. En raison de la structure et de l'épaisseur de lenveloppe des corps caverneux, € on est en droit, disent-ils, de penser que Pafflux du sang dans les sinus des corps caverneux ne peut avoir autre résultat que de rendre la verge rigide, sans pouvoir augmenter son volume. » (128) Cette opinion très ralionnelle à été aussi adoptée par Delage (60, 137).
Tous les auteurs considèrent les crura penis comme fixés aux os pelviens à leur extrémité postérieure ; Struthers seul les à décrits indépendants de ces os. Ces organes n'ayant pas d'attache osseuse directe seraient saisis entre les muscles compresseurs qui ‘s’attachent en partie aux os pelviens et cette disposition donnerait une fixité suffisante à la base du pénis. (76, 307).
En agissant sur le pénis après l'érection, les muscles rétracteurs le font rentrer dans l'abdomen et lon ne voit plus à l'extérieur qu'une fente assez semblable à la vulve de la femelle. Cette fente est située sur la face ventrale entre Pombilie en avantetlPanus en arrière. Dans la Balænoptera musculus étudiée par Delage, la distance de l'ombilic à l'anus était de 2m64 et il y avait 0,86 du centre de lafente à l'anus. Quand on pénètre dans la cavité dont cette espèce de vulve forme l’orifice, on trouve le prolongement rétréci du pénis, tout le reste de l'organe est rentré sous les téguments et quand on le suit dans cette position, on trouve qu'il se dirige d’abord en arrière, qu'il revient ensuite en avant et qu'il se termine finalement au point où lurèthre va pénétrerdans sa portion prostatique. La pointe du pénis, en un mot, s’est cachée dans les téguments invaginés qui recouvrent la portion la plus grosse du pénis quand il est à l’état d'érection.
