SQUELETTE
Caructères généraux. — Les traits les plus généraux du squelette des Cétacés sont en rapport étroit avec les formes extérieures du corps. Les vertèbres du cou sont courtes et très réduites, celles de la queue sont nombreuses, très puissantes à la base de l'organe, très réduites et presque rudimentaires à son extrémité; la tête osseuse est très développée relativement au reste du corps, elle se fait remarquer en outre par une extension presque toujours très grande et parfois excessive (Baleines) de la région maxillaire ; la courte charpente des membres antérieurs est très sensiblement normale, mais iln’en est pas de mème pour les membres postérieurs qui sont rudimentaires ou nuls, quoique toujours indiqués en position par un bassin d’une seule pièce et sans relation directe avec la colonne vertébrale.
Considérablement réduits suivant leur grand axe, les os longs des Cétacés sont pleins et par suite complètement dépourvus de moelle; comme les autres os de l'organisme ils se distinguent d'ailleurs par une structure spongieuse qui coïncide en sénéral avec le développement d'une matière grasse particulière qui imprègne la substance osseuse et ne disparait pas toujours par la macéralion, comme on peut s'en convaincre en jetant un coup d'œil sur un squelette monté de grand Cétacé.
Tête osseuse. — La région cranienne de la tête osseuse présente un certain nombre de particularités nettement tranchées et tout à fait caractéristiques. L'occipital énormément développé, s'étend
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considérablement en dessus et en avant (supra-occipital) pour former la plus grande partie de la voûte crâänienne et s’articuler avec le frontal, recouvrant en grande partie et rejetant sur les côtés les os pariétaux très peu apparents au dehors; en dessous, l’occipital (basi-occipital) se développe dans des proportions presque aussi grandes, constituant une portion considérable du plancher postérieur du crâne et rejetant assez loin vers le haut le trou occipital. Les frontaux atteignent aussi un très grand développement, surtout dans le sens transversal et limitent en avant les parois de la cavité crânienne ; très peu apparents dans la région médiane, où ils sont en partie recouverts par les os du nez et par les maxillaires, ils prennent un développement énorme sur les côtés, constituent la partie antérieure de la fosse temporale et s’avancent jusque dans la région orbitaire.
Sur le plancher du crâne, en avant de la portion basilaire de l'occipital, on voit d'avant en arrière le basisphénoïde dépourvu d’apophyse clinoïde et de selle turcique, puis le présphénoïde complètement soudé à l’ethmoïde. Ce dernier os ne présente niapophyse crista-galli ni lame abondamment criblée; il est aussi compact que es autres os, et il se prolonge en avant, sous forme de cartilage, dans la gouttière du vomer. Le vomer lui-même est un os très allongé, formé par deux lames qui se soudent inférieurement et qui limitent en dessus la gouttière profonde occupée par le cartilage ethmoïdal ; cet os caréné prend son origine en arrière sur le présphénoïde et se prolonge même parfois un peu sur le basisphénoïde ; dans sa partie postérieure, il constitue le septum nasal et Van Beneden (70,71)le considère, avee Gratiolet, comme l'os en V de la première vertèbre cervicale ; le présphénoïde représenterait le corps de cette vertèbre qui se place d’ailleurs à la suite de deux autres corps vertébraux souvent très nets, le basisphénoïde et le basi-ocecipital. D'après le même auteur ces corps vertébraux présenteraient, dans le fœtus de Baleine franche, la forme biconcave des vertèbres de Poissons (70,70).
Le temporal, dans sa portion écailleuse, constitue une grande partie de la vaste fosse temporale; il laisse en dedans un espace libre pour le rocher, s’unit en avant à l'aile du basisphénoïde, en haut et en avant avec le pariétal, en arrière avec l'occipital. La région pétreuse, ou rocher, présente des rapports divers avec les autres os du crâne, mais elle est toujours en relation étroite avec la caisse du tympan, pièce osseuse visible à l'extérieur du crâne et ressemblant assez bien, par sa forme et par son orifice, à une coquille de
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Porcelaine ou de Bulle. En dehors et en avant de la caisse tympanique, le temporal se prolonge transversalement et forme une puissante saillie dont la face inférieure se creuse légèrement en cavité glénoiïde pour recevoir le condyle de la mâchoire inférieure, tandis que le bord antérieur se prolonge plus ou moins en avant pour former l’apophyse zygomatique.
Si nous passons maintenant aux os de la face, nous observons d’abord que cette partie de la tête est sensiblement séparée de la précédente par les orifices des narines, situés à une grande distance de l'extrémité antérieure du corps; en arrière et au-dessus des narines nous voyons les deux os du nez toujours très réduits. La face presque toute entière est constituée par les très longs maxillaires logeant entre eux les intermaxillaires presque toujours aussi longs qu'eux et quelquefois un peu plus ; au milieu des intermaxillaires nous apercevons la gouttière vomérienne avec son cartilage ethmoïdal. Nous voyons aussi que les maxillaires s'unissent très souvent, par l'intermédiaire de lamelles saillantes, avec les os du front, qu'ils s'étendent latéralement aussi loin en dehors que ces derniers, enfin qu'ils se mettent en relation avec l’apophyse zygomaltique du temporal par un os jugal ou zygomatique qui limite inférieurement l'orbite. Ainsi formée par un ensemble de cinq os, la voûte buccale osseuse, considérée sur sa face inférieure, forme un vaste palais qui se continue en arrière par les palatins proprement dits et en arrière de ces derniers par les ptérygoïdiens ; ces derniers forment une espèce de canal conique dans lequel débouchent en avant les narines et en arrière la trompe d'Eustache. La mandibule inférieure se compose de deux branches directement ou indirectement unies en avant; en arrière chaque branche s’articule par un condyle peu saillant avec la cavité glénoïde du temporal, et une apophyse coronoïde , parfois rudimentaire, fait saillie sur la branche un peu en avant du condyle. ,
La cavité crânienne est mise en relation avec les organes externes par un certain nombre de perforations dont les plus intéressantes sont la perforation auditive, creusée dans le rocher pour le passage du nerf acoustique, et la perforation optique livrant passage au nerf optique et située entre le présphénoïde et le frontal. A la base du maxillaire supérieur on observe toujours quelques trous sous orbitaires, sur la face externe du maxillaire inférieur des trous mentonniers, enfin sur la face interne des mêmes os un orifice parfois très grand qui conduit dans le canal dentaire.
L'appareil hyoïdien se compose d’un corps (basihyal) situé sur
la ligne médiane et de deux paires de cornes en relation avec ce corps. Les cornes postérieures (thyrohyal) se soudent de bonne heure avec l’os médian et sont libres à l'extrémité opposée; quant aux cornes antérieures (stylohyal), elles se mettent en relation par un ligament avec la région mastoidienne du temporal et avec le corps de l’hyoïde par un cordon fibreux plus ou mois développé.
Si l’on fait exception pour l'appareil hyoïdien, presque toutes les dispositions ci-dessus décrites caractérisent les Cétacés vis-àvis des autres Mammifères: elles coexistent du reste avec des variations secondaires en rapport avec les deux modifications principales que présente l’armature buccale. Chez les Cétacés à fanons ou Mysticètes, on observe par exemple une apophyse du frontal qui se met en relation au-dessus de l'œil avec la saillie latérale du temporal, et un os lacrymal distinct compris entre le frontal et le maxillaire supérieur un peu en avant de l'œil; les deux branches de la mandibule sont arquées et simplement réunies en avant par du tissu fibreux, enfin les os du nez forment toujours un rudiment de toit au-dessus des fosses nasales externes. Chez les Cétacés pourvus de dents et connus sous le nom de Célodontes, on observera des modifications d’un autre ordre : le frontal restera séparé du temporal, los lacrymal cessera d’être distinct sauf chez les Ziphioïdes, les deux branches de la mandibule se réuniront en avant par une symphyse et les os du nez seront rejetés en arrière des narines sans aucune relation directe avec ces dernières.
Colonne vertébrale. — La colonne vertébrale des Cétacés se caractérise aisément par sa courbure unique, par la réduction en longueur de sa région cervicale, par l'absence de sacrum et par le nombre toujours considérable des vertèbres caudales. « Les vertèbres des Cétacés, dit Van Beneden (70, 16), sont articulées de manière à laisser un certain jeu entre elles sans danger pour la moelle épinière; l’animal flottant a les mouvements plus réguliers et moins saccadés que l’animal terrestre, et il fait des efforts beaucoup moins considérables: » toutefois, dans la région cervicale, les vertèbres sont très comprimées dans le sens longitudinal, tantôt très rapprochées quoique libres (Balénoptères, Inia, Plataniste), tantôt complètement soudées en une seule masse (Baleines, Hyperoodon, etc.), dans tousles cas elles occupent une région fort restreinte dont les mouvements sont à tous égards très limités. R. Owen fait observer que les vertèbres cervicales constituent, de
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cette manière, une base solide pour l'énorme tête qui doit vaincre la résistance de l’eau quand le rapide nageur fend les eaux dans sa course (29, If, 416).
Peu différentes les unes des autres, à l'exception de celles qui constituent les deux extrémités de la colonne vertébrale, les vertèbres des diverses régions du corps ne se distinguent guère que par les appendices osseux en relation avec elles. Les vertèbres dorsales se reconnaissent aux côtes dont elles sont pourvues ; les vertèbres caudales antérieures aux os en chevrons qu’elles présentent sur leur face inférieure et qui constituent un arceau hémal; les vertèbres lombaires sont dépourvues d’appendices et comprises entre les caudales et les dorsales, enfin les vertèbres cervicales sont comprises entre ces dernières et la base du crâne. Le nombre total des vertèbres varie beaucoup : l'Hypéroodon en a seulement 45 quise divisent en 7 cervicales, 9 dorsales, 9 lombo-sacrées et 20 caudales (7 C, 9 D, 9 L, 20 C), tandis que le Lagénorhynque à bec blanc n'a pas moins de 91 vertèbres dont 7 cervicales, 14 dorsales, 20 lombo-sacrées et 49 ou 50 caudales (7 C, 1% D, 20 L, 49 C). Les vertèbres cervicales sont toujours au nombre de sept comme dans presque tous les autres Mammifères.
Le corps des vertèbres a la forme d’un disque dont la longueur maximum est atteinte dans la région lombaire ; la longueur de ce disque est en général un peu inférieure à son diamètre, mais dans certains cas, la longueur lemporte de beaucoup sur la largeur ; c'est ce qu'on observe notamment dans la Balænoptera rostrata et bien mieux encore dans les Cétatés fossiles des genres Squalodon et Zeuqglodon.
Les apophyses épineuses et transverses des vertèbres servent d'attache à presque tous les muscles du tronc et sont toujours très développées dans la plus grande partie de la colonne vertébrale, surtout dans la région lombaire; les apophyses épineuses atteienent leur plus grand développement dans les Ziphioïdes et les apophyses transverses chez les Baleines et quelques autres Mysticètes. Dans la première partie de la région dorsale les apophyses transverses se détachent des parois osseuses du canal neural, plus loin, elles descendent progressivement vers le corps qu'elles atteignent au niveau des dernières côtes et, dans le reste de Îa colonne verlébrale, elles sont situées tout à fait latéralement sur les côtés des corps vertébraux. En même temps que se produisent ces déplaments, on observe des modifications correspondantes et très caractéristiques des Cétacés dans les apophyses articulaires. Les vraies
apophyses articulaires (zygapophyses) sont localisées dans la région cervicale et dans les premières dorsales, ailleurs elles disparaissent et sont remplacées fonctionnellement par des apophyses accessoires (métapophyses de R. Owen) dont la disposition doit être étudiée de plus près, Dans le Marsouin, ces apophyses m'ont paru faire complètement défaut dans les vertèbres dorsales les plus antérieures, d’ailleurs pourvues de zygapophyses ; un peu plus en arrière, elles apparaissent comme une saillie sur le bord antérieur de l’apophyse transverse et coexistent avec les zygapophyses de plus en plus
réduites; ces dernières venant à disparaitre, les apophyses acces-
soires montent sur les côtés du canal neural, atteignent le sommet de celui-ci au niveau des dernières dorsales et se localisent nettement sur les apophyses épineuses dans les régions lombaires et ‘audales ; elles disparaissent sur les dernières apophyses épineuses de la queue. Ces apophyses accessoires, au moins dans la région lombaire, forment par leur réunion une coulisse qui embrasse l’apophyse épineuse de la vertèbre précédente et doit restreindre dans une certaine mesure, les mouvements latéraux de la colonne vertébrale.
Dans la région cervicale, l’atlas et l’axis présentent seuls des apophyses épineuses bien développées ; les apophyses transverses sont représentées à droite et à gauche par deux saillies osseuses dont la supérieure doit être considérée comme l’apophyse transverse normale, tandis que l’inférieure serait plutôt un rudiment de côte cervicale soudé à la vertèbre. Très fréquemment les deux apophyses transverses de chaque côté se soudent à leur extrémité et limitent un canal pour le passage de l'artère vertébrale. L’atlas s'articule par deux surfaces avec les condyles occipitaux et reçoit l'apophyse odontoïde de l’axis, moins développée que dans les autres Mammifères. Dans la Baleine de Biscaye (70,107) la première vertèbre dorsale vient se souder au massif osseux constitué par les sept vertèbres cervicales.
Sur toute la région la plus antérieure de la queue, le corps de chaque vertèbre caudale se met en relation du côté ventral avec deux os accessoires qui se soudent intérieurement de manière à constituer un V. Ces os en Vou en chevrons limitent un canal hémal qui reçoit les troncs vasculaires de la queue ; chacun d'eux est toujours en rapport avee deux vertèbres mais, d’après Van Beneden et Gervais (70,17), l'os appartient toujours à la vertèbre la plus antérieure. Comme les apophyses épineuses et les apophyses transverses, les os en chevrons manquent complètement dans le
dernier tiers de la région caudale ; les vertèbres ne sont plus alors représentées que par leurs corps discoïdes dépourvus de mouvement propre ; ces os sont perforés de chaque côté, dans le sens vertical, par des artères, et ils se continuent jusqu'à l'échancrure médiane de la nageoire caudale. La dernière vertèbre de la queue, très réduite, s’atténue en pointe en arrière.
Les côtes de la première paire sont toujours courtes, larges et aplaties ; les autres sont plus ou moins convexes du côté externe, elles présentent un angle costal assez peu prononcé mais elles sont dépourvues de gouttière pour loger les nerfs et les vaisseaux intercostaux. Chez les Cétodontes les côtes les plus antérieures ont une tête et une tubérosité bien prononcées; par leurs tubérosités, ces côtes s’articulent avec l’apophyse transverse de la vertèbre correspondante et par leur tète avec le corps de la vertèbre située immédiatement en avant ; les côtes postérieures ne sont pas différenciées en tête et en tubérosité, elles sont simplement articulées avec les apophyses transverses et la dernière paire est mème fréquemment flottante.
Chez les Mysticètes la tète et la tubérosité sont peu développées ; les côtes s’articulent aux apophyses transverses par leur tubérosité, mais leur tête n'atteint pas le corps de la vertèbre précédente ; celte disposition a pour résultat de permettre aux côtes des mouvements plus étendus.
Les côtes de la première paire, chez les Mysticètes, sont dépourvues departiesternale ets’articulent seules avec le sternum ; dans la Baleine des Antipodes, ces côtes prennent à leur extrémité inférieure un tel développement qu'elles peuvent embrasser presque complètement les bords de ce dernier os. Chez les Cétodontes, plusieurs paires de côtes sont toujours en relation avec le sternum par une portion sternale qui reste cartilagineuse dans les Ziphioïdes, mais qui devient osseuse dans les autres Cétacés du mème groupe.
Le sternum des Mysticètes est, à tous les âges, un os impair peu développé qui se produit par un seul point d'ossification. Chez les Cétodontes il est remarquablement allongé et formé par plusieurs paires d'os, (cinq dans la Mésoplodon) placés à la suite; dans le jeune âge chaque paire de sternèbre présente deux points d'ossification, un à droite, l’autre à gauche : chez l'adulte, toutes ces pièces osseuses finissent par se réunir ou même par se souder, laissant parfois sur la ligne médiane des perforations plus ou moins caractéristiques des espèces; on observe deux perforations dans l'Hypéroodon, trois et quelquefois quatre dans le Globicéphale. Une
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perforation analogue, due à une croissance limitée du côté de la ligne médiane, peut se rencontrer à certains âges chez les Mysticètes du genre Mégaptère et dans la Balænoptera musculus.
Ceinture scapulaire et membres antérieurs. — La ceinture scapulaire des Cétacés est dépourvue de clavicule et se compose seulement d'une omoplate étalée et aplatie. Sur le bord antérieur de cet os on voit généralement deux apophyses inégalement développées, la supérieure est l’acromion, linférieure est l’apophyse coracoïde. Ces deux apophyses sont en général d'autant moins développées que les membres antérieurs sont plus longs, mais cette règle n’est pas sans exception; si en effet, dans la Mégaptère du Cap, l’atrophie complète des apophyses coïncide avec le développement exagéré des membres antérieurs, par contre, dans le Globicéphale, les deux apophyses sont énormes et les bras relativement plus longs que dans les autres Cétacés.
L'humérus est un os court, massif, présentant à l’une de ses extrémités une tête sphérique pour l'articulation avec l’omoplate, et à l’autre deux surfaces articulaires sur lesquelles viendront s’insérer le cubitus et le radius; l’humérus forme une tubérosité qui sert de point d'attache aux muscles de l'épaule.
Chez tous les Cétacés, à l'exception de la Baleine franche, les os de l’avant-bras (cubitus ret radius) sont plus allongés que l’humérus, quelquefois il y a exagération de ces os dans le sens de la longueur, comme on l’observe dans les Balénoptères et notamment dans la Balænoptera borealis. Le cubitus ordinairement plus court que la radius, est muni à son extrémité proximale d’un olécräne qui atteint en général des dimensions considérables dans les Cétacés ziphioïdes et dans le Cachalot.
Les os du carpe varient beaucoup en nombre et se présentent très souvent isolés etavec des contours mal définis au milieu du cartilage dans lesquels ils se forment. Ces os sont distribués sur deux rangées. La rangée antérieure, ou procarpe, se compose ordinairement de trois os, le radial (scaphoïde), le cubital (semi-lunaire) et l’intermédial (pyramidal); la rangée postérieure ou mésocarpe n’a guère que deux os qui correspondent au 2 (trapézoïde) et au 3e (grand os) de cette rangée. Dans l'Hypéroodon, le nombre des os du carpe est plus considérable et s'élève à huit, trois pour le procarpe et cinq pour le mésocarpe (70,373); dans l’Orque, au contraire, les os carpiens sont très réduits et ne dépassent pas le nombre de cinq.
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On observe plus fréquemment quatre doigts (Mégaptère, Phocœæna, etc.) que cinq (la plupart des Baleines, Orques, etc.), le pouce faisant très souvent défaut (Mégaptère), ou n'étant représenté que par son mélacarpien (Baleine franche). Les phalanges de chaque doigt sont en forme de sablier, séparées par des disques cartilagineux plus gros qu’elles, ce qui donne aux doigts une apparence noueuse ; elles dépassent en général de beaucoup le nombre normal de trois qu’on observe dans les autres Mammifères. Dans le doigt le plus long, leur nombre peut s’élever à 13 (Globicéphale) ou descendre jusqu’à 3 (Pontoporia).
La forme extérieure des nageoires pectorales dépend uniquement de la grandeur et du nombre des os dont nous venons de parler. Dans la Megaptera longimana les os de l’avant-bras sont relativement aussi longs que dans les Balénoptères, mais les phalanges, sans être relativement plus nombreuses sont singulièrement plus allongées ; d’ailleurs l'index et l’annulaire sont courts, appliqués contre les deux doigts médians également longs, leurs phalanges alternent avec ces derniers, et comme les téguments de la nageoire sont intimement appliqués sur le bord de l’index et du médius, la très longue nageoire présentera en avant une série de saillies correspondant aux nodosités cartilagineuses de ces deux doigts (64,265). Dans le Globicephalus melas la nageoire est encore relativement longue et ressemble assez bien à une aile d'Hirondelle ; la grande longueur de la nageoire est due à la multiplicité des phalanges et sa forme à la longueur relative des doigts : les deux antérieurs, inégalement développés, donnent au bord antérieur de la nageoire une forme légèrement convexe en avant ; les autres doigts vont ensuite en diminuant graduellement et servent de base au bord postérieur concave de l’organe.
Bassin et membres postérieurs. — Les membres postérieurs des Cétacés, quand ils existent, ne sont jamais visibles à l'extérieur et l’on est resté longtemps sans soupconner leur existence. Leur découverte est due à Reinhardt: en 1843, ce savant observa de chaque côté, dans un fœtus femelle de Baleine franche, deux centres cartilagineux placés à la suite et en relation avec l'os iliaque du même côté par l'intermédiaire du plus grand ; ce dernier fut considéré par Reinhardt comme un fémur et le centre cartilagineux suivant comme un tibia. Cette interprétation ne fut pas d'abord acceptée et, en 1849, Eschricht disait en parlant de ces os: « Parmi tous les os jusqu'ici connus en relation avec le bassin des
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Mamimilères, ils me paraissent, dans tous les cas, pouvoir être seulement comparés aux os accessoires des Marsupiaux. » (15,137). Plus tard (1861) Reinhardt et Eschricht retrouvèrent ces os dans deux individus de la mème espèce, l’un adulte, l’autre plus jeune (20,134) et revinrent à l'opinion primitive de Reinhardt qui est unanimement adoptée aujourd’hui.
Plus récemment, Struthers a étudié le bassin et les membres postérieurs dans dix Baleines franches, et il a observé que, dans l’adulte, le fémur est ossifié, mais que le tibia reste toujours à l’état cartilagineux (76,159,160).
Les autres Mysticètes ne possèdent jamais qu’un fémur qui fut trouvé par Eschricht et Reinhardt dans les Mégaptères (20,134) et par Flower dans la Balénoptère commune (26,704) ; d’après Struthers la Balænoptera borealis n’a déjà plus de fémur et ressemble en cela à tous les Cétodontes. Le bassin persiste toujours sous la forme de deux os situés l’un à droite, l’autre à gauche de la colonne vertébrale, à la naissance de la queue. Ces deux os ne se rencontrent jamais sur la ligne médiane et ils ne présentent aucune relation directe avec la colonne vertébrale.
Des modifications du squelette aux différents âges. — Les modifications du squelette aux différents âges sont d’ordre en général très secondaire et surtout relatives à la marche suivie par l’ossification. Eschricht a montré (15,145), en effet, que tous les caractères essentiels du squelette sont déjà représentés dans le fœtus et que les cartilages de ce dernier permettraient de distinguer deux espèces aussi bien que le squelette de l'adulte; cette règle très générale s’applique même au nombre des vertèbres et au nombre des articles des doigts (15,142). L'importante découverte d’'Eschricht n’a pas été sans importance pour la Cétologie, puisqu'elle à fait disparaître cette idée fausse que le nombre des articles, dans certaines parties du squelette, peut augmenter avec l’âge.
Flower (67,384-387), de son côté, réunissant ses propres observations à celles de Reinhardt, d'Eschricht, etc., est arrivé à décrire trois stades dans les progrès de l’ossification du squelette. « Dans le premier, toutes les épiphyses de la colonne vertébrale (1), des deux extrémités de l’'humérus, du radius, du eubitus, sont séparées et
(1) Ces épiphyses, au nombre de deux pour chaque vertèbre, sont franchement discoïdes, l’une est située sur la face antérieure du corps vertébral, l’autre sur sa
face postérieure.
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les apophyses des vertèbres sont très incomplètes. L'animal reste dans cet état jusqu’à ce qu’il ait atteint plus de la moitié de la longueur de l’adulte. Ce stade est celui de jeune et, quand il va bientôt se terminer, les os perdent en majorité le caractère spongieux des os moins âgés et acquièrent la structure ferme des âges suivants. — Dans le deuxième, les deux épiphyses de l’humérus, celles de l'extrémité supérieure du radius et du cubitus, enfin les épiphyses des vertèbres cervicales antérieures et des vertèbres postérieures sont soudées, tandis que les épiphyses du reste de la colonne vertébrale sont toujours libres. L’ossification des apophyses transverses des vertèbres cervicales, quoique souvent incomplète à l'extrémité, s’est assez étendue pour donner aux os, dans une large mesure, la forme caractéristique de l'adulte. Ce stade est celui d’adolescent ; l’animal à presque atteint sa taille normale et il commence à se reproduire. — Le dernier stade est celui de parfait adulte, dans lequel toutes les épiphyses sont ankylosées. »
Après ce résumé fort intéressant, nos observations se limitent naturellement à la tête osseuse, à la main et aux extrémités postérieures.
Dans le crâne du fœtus, on trouve entre l’occipital et le frontal un os interpariétal qui est ensuite recouvert par les pariétaux ; plus tard ces derniers disparaissent à leur tour sous le toit formé par l’occipital et c'est ainsi qu'en certaines régions les parois de la cavité crânienne sont formées par trois os superposés dont on n'aperçoit les traces qu’en examinant le crâne par sa face interne. Flower fait d’ailleurs observer que le basisphénoïde se soude plus tôt au présphénoïde et au basioccipital et qu'il en est de même pour la soudure de ce dernier avec les occipitaux latéraux (67,385).
Le cartilage ethmoïdal, qui remplit la gouttière vomérienne, s’ossifie seulement chez les Cétacés Ziphioïdes, à l'exception de l’Hypéroodon. Dans le Ziphius cette ossification est très développée sur une longueur considérable (61,381), elle est déjà plus réduite dans le Berardius, enfin elle est localisée à la base du cartilage dans les Mésoplodons (70,399).
Malgré leur développement parfois énorme, les branches de la mâchoire inférieure n’ont l’une et l’autre qu’un seul point d’ossification.
La signification morphologique de l’os qui représente de chaque côté le bassin, est restée jusqu'ici un peu indécise. D’après Reinhardt et Eschricht, cet os se développerait par un seul point d’ossification et correspondrait à un ischion (20,135), opinion qui est à peu près
ne généralement admise. Or, en étudiant le développement du bassin dans les Balénoptères, H. Gervais (82,1282) a observé deux points d'ossification, « l’un, situé dans la région supérieure, représentait par ses connexions l'ilion; l’autre, situé un peu au-dessous et en arrière, contigu au premier, se rattachait à la branche postérieure du cartilage représentant l’ischion. » L'ossification était peu avancée dans le fœtus étudié par H. Gervais et l’auteur pense que, dans des fœtus un peu plus âgés, on trouverait probablement un troisième point d'ossification qui correspondrait au point d'ossification du pubis chez les autres Mammifères. Dans les Baleines, le fémur s’ossifie avant l’os pelvien (76,159); c’est le contraire qui se produit dans les Mégaptères (64,272). Dans la main, Ryder (79,1014) a montré que les métacarpiens et les trois ou quatre premières phalanges du second et du troisième doigt s'ossifient simultanément, tandis que les phalanges distales s'ossifient successivement de la base à la périphérie de la nageoire. Je reviendrai sur cette observation importante en traitant de la phylogénie des Cétacés.