MUSCLES, ARTICULATIONS, MOUVEMENTS

Les muscles des Cétacés, dit Rapp (12,80), se présentent en gros faisceaux et se distinguent par leur couleur rouge sombre ; soumis à la cuisson, ils deviennent presque noirs. Ils sont séparés par une mince membrane dépourvue de graisse, l'élément adipeux se trouvant localisé dans les téguments, sous le muscle peaucier et dans les os. Dans la queue et dans les nageoires pectorales les muscles se terminent par de puissants tendons qui se retrouvent d’ailleurs, à divers degrés de développement, dans quelques autres régions du corps. Peu de temps après la mort, les muscles les plus puissants, et notamment ceux en rapport avec la colonne vertébrale, perdent leur apparence fasciculée et, au lieu de rester fermes, deviennent mous et sans consistance sous la pression.

Peauciers. — Dans le Marsouin (66,2-4) les muscles peauciers, situés immédiatement au-dessous du lard, s'étendent depuis l'extrémité antérieure jusqu’à l’anus; sur la face ventrale, ils remontent sur les côtés du corps et atteignent la région dorsale ; l’aponévrose sous-jacente qui les sépare des muscles attachés au squelette est, d’après Rapp (12,88), dépourvue de graisse et il en

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serait de même dans la Balænoptera musculus d'après Delage (60,36,37); toutefois Stannius signale dans cette région un tissu conjonctif graisseux et l’aponévrose recouvrirait complètement les muscles de la queue. Le même auteur décrit également de puissants faisceaux qui se rendent à l'os du bras et dont les uns tirent la nageoire pectorale en avant et en dessus, tandis que d’autres la font mouvoir en arrière et vers le bas. Dans le Globicéphale, Murie (37, fig. 57 et 58) signale une extension au moins égale dans les muscles peauciers et dans leur aponévrose : les tempes, la mâchoire inférieure, et tous les flancs sont recouverts par les peauciers jusqu’à une faible distance de la ligne médiane dorsale au-dessus et en arrière jusqu’au niveau de l'anus. Les figures relevées par Murie sont certainement les meilleures pour donner une idée de l'extension et de la direction des faisceaux des muscles qui nous occupent.

D’après Carte et Macalister (35,220) les muscles peauciers dans la Balænoptera rostrata ne se distingueraient pas nettement en avant du muscle mylo-hyoïdien dont les fibres transversales, attachées sur les bords de la mâchoire inférieure, servent à soulever le plancher buccal et à chasser l’eau contenue dans la bouche. En arrière du mylo-hyoïdien, les fibres du peaucier formeraient une expansion musculaire aussi peu étendue dans le sens longitudinal que dans le sens transversal.

Delage (60,30) a observé, dans la Balænoptera musculus, des mus: cles beaucoup plus développés, mais moins étendus cependant que dans le Marsouin et dans le Globicéphale. Comme dans ces derniers, l’'aponévrose du peaucier entoure, à la manière d’une gaine, les muscles de la queue, envoie des prolongements qui se fixent sur les vertèbres caudales et fournit une enveloppe à chacun des muscles et aux tendons des muscles de cette région ; l’aponévrose augmente en épaisseur à mesure qu'on avance en arrière et finalement se jette dans la nageoire caudale dont elle constitue en partie le tissu fibreux (60,36,38). Delage signale également les relations intimes qui existent entre les muscles peauciers et leur aponévrose ; celle-ci, au contraire, est complètement indépendante des muscles sous-jacents. D'après le mème auteur, le muscle peaucier servirait à comprimer les poumons quand l'animal plonge et son développement concorderait avec l'existence des plis qu’on observe sur la paroi ventrale des Balénoptères. Je dois faire observer, toutefois, que les Cétodontes sont toujours dépourvus de plis ventraux et possèdent néanmoins des muscles peauciers beaucoup plus développés que les Balénoptères.

Muscles de la tête et du tronc. — Dans le tronc, les muscles de beaucoup les plus importants sont ceux qui servent à mouvoir la queue qui est, comme on sait, le principal organe de la locomotion de tout le corps. Du côté dorsal, les muscles principaux sont les suivants : 10 Le dorso-spinal qui naît du crâne au-dessus du trou occipital et se fixe aux apophyses épineuses de toutes les vertèbres, à l'exception des dernières caudales; dans sa portion moyenne ce muscle se confond ; 2° avec le sacro-lombaire et le long dorsal qui, situés sur sa face externe, prennent leur origine sur l'’occipital comme sur les apophyses transverses des vertèbres dorsales et lombaires et, avant d'atteindre la nageoire caudale, forment un ensemble de neuf tendons séparés ; 3° le transversal supérieur, recouvert par les précédents, qui se fixe aux vertèbres lombaires et caudales ; 4° enfin les muscles interspinaux réunissant les apophyses épineuses de deux vertèbres successives. Sur le côté ventral de la colonne vertébrale on observe les muscles suivants : 4 le grand droit qui s'étend de l’occipital basilaire aux corps des premières vertèbres dorsales; 2 le petit droit compris entre l'occipital et la partie inférieure de l’atlas; 4 le grand psoas, d’une puissance énorme, qui forme une grande partie des parois postérieures de la cavité du corps; issu des dernières côtes, de leurs vertèbres, ainsi que des lombaires et des premières dorsales, ce muscle se fixe sur les dernières caudales et se continue par des tendons jusque dans la nageoire terminale ; 4° le transversal inférieur qui part des apophyses transverses des vertèbres caudales antérieures et, par des tendons, se rend aux dernières ; 5° enfin les interspinaux inférieurs qui correspondent, sur la face ventrale, aux interspinaux supérieurs. Le petit psoas n'existe pas, mais l’ensemble de tous les muscles précédents suffit, dans une large mesure, pour enlever toute ligne de démarcation entre le tronc et la queue:

Les muscles des côtes n’offrent rien de particulier. Les muscles de la tête seront spécialement étudiés plus tard dans les rapports qu'ils présentent avec les appareils digestif et respiratoire. Nous ferons seulement observer que les muscles moteurs de la mandibule (temporaux, masséters, ptérygoïdiens internes et externes) offrent, chez les Mysticètes, un développement en rapport avec la longueur et le poids des os énormes qu'ils doivent faire mouvoir. Dans les Balénoptères, et probablement aussi dans les autres Mysticètes, le masséter se divise en plusieurs masses qui, au lieu de s’insérer sur l'os jugal, naissent du maxillaire supérieur et de l’apophyse du temporal (77).

Muscles des membres. — Les muscles de l'épaule se retrouvent à peu près identiques chez tous les Cétacés comme j'ai pu m'en convaincre en comparant les diverses descriptions et notamment celle de Rapp (12, 88-89) sur le Marsouin et celle de Carte et Macalister sur la Balænoptera rostrata (35,218). Parmi ces muscles les uns viennent du dehors s'attacher sur l’omoplate, ce sont les vrais muscles de l'épaule, les autres se rendent de l’omoplate au bras et sont plutôt les muscles du bras.

Les vrais muscles de l'épaule sont le rhomboïdal qui se divise en une partie supérieure et en une partie inférieure dans le Marsouin, le serratus magnus, le levator anguli scapulæ, le petit pectoral qui tire l’omoplate du côté de la première côte, le grand pectoral, le céphalo-huméral (masto-huméral) qui fait mouvoir en avant la nageoire et le latissimus dorsi qui lui communique un mouvement contraire. Le trapézoïde n'existe pas.

Les muscles du bras sont le deltoide et le supraspinatus qui peu vent relever la nageoire, l'énfra-spinatus, le teres-major, le sousscapulaire qui permet à la nageoire de s'appliquer contre la poitrine, le coracobrachial peu développé, le costo-huméral qui communique au bras un mouvement dans le sens de la première côte, enfin le triceps qui lui permet de se retirer en arrière.

Dans le Dauphin, le Lagénorhynque (44,152), et dans le Globicéphale (37,274), le muscle rhomboïdal est toujours simple, et sil'on observe que Flower et Meckel sont arrivés au mème résultat en ce qui concerne le Marsouin, on pourra se convaincre que des variations assez considérables peuvent se produire dans les muscles du corps chez les Cétacés.

J'ai passé très rapidement sur les muscles précédents car ils ne diffèrent guère que par leur nombre et par leur étendue des muscles correspondants des autres Mammifères ; les muscles de la main demandent au contraire une étude plus détaillée.

Dans la Balænoptera musculus, Carte et Macalister (35,228) ont décrit dans la main les muscles suivants : 10 extenseur commun des doigts : naît de la capsule fibro-cartilagineuse qui entoure la tète du cubitus et du radius, et se continue dans quatre tendons qui s'insèrent sur les phalanges de chacun des doigts ; 2 fléchisseur radial du carpe : naît en avant de l’extrémité humérale du radius et s’insère par un tendon à la base du métacarpien du premier doigt ; 3 fléchisseur commun des doigts : se détache à la fois de l’olécrane et du bord interne de l’humérus, et se termine dans quatre tendons qui s'insèrent sur les phalanges de chacun des doigts ; 4° palmaris

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lonqus : s'étend de l'olécräne au métacarpien du quatrième doigt, enfin 5° fléchisseur ulnaire du carpe: part aussi de l'olécräne et s’insère sur le quatrième métacarpien en arrière du précédent.

Ces muscles ont été étudiés depuis, dans la mème espèce, par Perrin (39,815) et par Struthers (69,111,115) et ces études ont donné lieu à quelques divergences ; si d’une part Perrin et Struthers sont d'accord pour contester l’existence d’un palmaris longus, ils diffèrent en ce sens que le premier signale un quatrième fléchisseur que le second n’a pu retrouver. En outre, d’après Struthers (64,269) la Mégaptère aurait les mêmes muscles que la Balénoptère.

Dans la Baleine franche (75,218-223), Struthers retrouve tous les muscles qu’il a observés dans la Balénoptère mais il en signale deux autres que cette dernière ne possède pas. L'un d’eux est l'extenseur ulnaire du carpe qui nait de l’olécrâne et que l’auteur n’a pu suivre jusqu'à l’extrémité distale du cubitus ; l’autre est le fléchisseur radial du carpe que Struthers n'avait pu retrouver dans sa Balénoptère. Dans l'Hypéroodon (74,115-118), Struthers à trouvé les trois fléchisseurs et les deux extenseurs signalés par Carte et Macalister dans la Balénoptère, et une observation analogue a été faite par Turner dans le Mésoplodon. On n’a signalé jusqu'ici aucun muscle dans la main du Globicéphale, du Marsouin, ete, et en général de tous les autres Cétodontes étudiés jusqu'ici.

On est resté très longtemps sans soupçonner la présence des muscles dans la main des Cétacés : Flower les signala le premier dans les Mysticètes. Depuis on pensait que ces muscles faisaient completement défaut aux Cétodontes, mais les observations de Struthers ont dû modifier cette opinion. En fait, on peut dire aujourd'hui que les muscles rudimentaires des Cétacés, très importants au point de vue phylogénétique, atteignent leur maximum de développement dans les Baleines ; qu’ils se réduisaient déjà en nombre et en dimension dans les Mégaptères et dans les Balénoptères, qu'ils ont à peu près la même importance que dans ces dernières chez les Cétacés Ziphioïdes (Hypéroodon, Mésoplodon), enfin qu'ils disparaissent à peu près complètement dans les autres Cétodontes. D'après Leboucq (145,208), on trouverait pourtant, chez ces derniers, des muscles rudimentaires dans Ja main du fœtus.

Les muscles des membres postérieurs rudimentaires ont été étudiés dans la Baleine franche par Struthers (76,314-320) : ils partent du bassin pour aller s’insérer sur le fémur et se divisent en deux groupes. Trois d’entre eux (deux longitudinaux et un transversal) entourent comme d’une capsule la tête du fémur, et peuvent

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être considérés comme représentant le groupe des rotateurs externes de la hanche; les autres, au nombre de quatre, se terminent sur le corps du fémur et sont tous des fléchisseurs de cet os. Ils comprennent un adducteur externe, un adducteur interne, un abducteur situé au-dessous de l'os, enfin un muscle postérieur qui se prolonge sur l'articulation du genou, atteint l'extrémité du tibia et joue le rôle de fléchisseur du genou et d’extenseur du fémur. Les homologies de ces quatre muscles sont très difficiles à établir; Struthers pense que le premier est un iliaque interne, le second un iliaque externe, le troisième un des muscles profonds de la cuisse et le dernier, surtout tendineux et aponévrotique, un grand adducteur et un tendon du jarret.

Dans la Mégaptère (64, 278) Struthers ne signale qu'un muscle allant au fémur et toutes les attaches de cet os sont ligamenteuses, mais, comme dans la Baleine, certains faisceaux de la queue ou du tronc viennent se fixer sur l’os. Ces muscles n’existent pas dans les Balénoptères et à plus forte raison dans les Cétodontes.

Articulations, mouvements. — Suivant Hunter (3, 384), l’articulation du maxillaire inférieur avec le temporal se fait, non par simple contact, mais par l'intermédiaire d’une masse très épaisse de substance ligamenteuse remplie d'huile. Eschricht et Reinhardt, en étudiant ce ligament intermédiaire dans la Baleine franche (20, 85), découvrirent deux capsules synoviales absolument distinctes lune de l’autre; lesdeux savants cétologistes n'examinèrent pas, à ce point de vue, d'autres Mysticètes, mais ils exprimèrent le désir que ce sujet devint l’objet de nouvelles recherches. Ces recherches furent entreprises en 1882 par Beauregard, et voici les résultats auxquels elles ont conduit (77). L'auteur a étudié deux Balénoptères (B. Sibbaldii fœtus et B. musculus adulte); dans ces Mysticètes, le condyle sessile de la mandibule doit s’articuler avec l’apophyse latérale du temporal mais, comme les deux surfaces articulaires sont convexes, l'articulation ne peut s'effectuer que par l’intermédiaire d'un très épais ménisque cylindrique et ligamenteux, complètement dépourvu de cartilage comme l'avaient dit Eschricht et Reinhardt, mais chargé d'huile ainsi que l'avait signalé Hunter. Du côté du maxillaire, le ménisque adhère complètement au condyle, mais du côté du temporal, l’adhérence est moins intime; là, d'après l'auteur, il a été « impossible d'observer nettement une cavité synoviale et des surfaces lissesde contact» dansla B. Sibbaldii, tandis que dans la B. musculus Qi existait particulièrement à la

partie supérieure de la voûte formée par l'apophyse articulaire une large surface triangulaire lisse répondant évidemment à une cavité synoviale. » Van Beneden (78, 675) n'a trouvé aucune capsule synoviale dans l'adulte de B. Sibbaldii et ses observations concordent, en cela, avec celles de Macalister, de Perrin, de Murie, de Knox sur d’autres Balénoptères; d’ailleurs, il n’a observé qu'une seule capsule synoviale dans la Baleine franche. Il est probable que, sous ce rapport, des variations doivent exister entre différents individus d’une même espèce, mais on peut néanmoins affirmer, avec Van Beneden, que la capsule synoviale est beaucoup plus caractéristique des Baleines que des Balénoptères. La synoviale fait toujours défaut chez les Cétodontes el le ménisque se réduit à une lame fibreuse très mince ; ce sont là, du moins, les résultats obtenus par Beauregard sur le Delphinus tursio et sur le Lagénorhynque.

Dans les Cétodontes, non seulement le ménisque à une épaisseur très faible, mais le condyle maxillaire correspond à une surface beaucoup mieux disposée pour le recevoir que dans les Mysticètes ; il en résulte que, chez les premiers, la mâchoire inférieure ne peut s'écarter de la mâchoire supérieure que dans des limites très restreintes, tandis que, d’après M. Pouchet, « les Balænoptères sont capables d’un abaissement prodigieux de la mächoire inférieure tel que celle-ci peut arriver à faire un angle droit avec la mâchoire supérieure ».

Grâce à la direction verticale des condyles occipitaux, à l'épaisseur du cou, à la réduction des vertèbres cervicales et à leur soudure très fréquente, la tête du Cétacé ne fait qu'un avec le corps et ne peut se mouvoir sans lui. D'ailleurs les mouvements sont très limités dans d’autres parties beaucoup plus actives du corps. Ainsi, l’articulation de l’humérus avec l'épaule est pourvue d’une capsule synoviale, mais partout ailleurs dans la nageoire, de pareilles articulations n'existent pas, si ce n’est dans la Mégaptère où Struthers (64,255) décrit une synoviale entre les épiphyses cartilagineuses qui terminent chaque phalange des doigts. Ces synoviales des phalanges, quand elles existent, permettent tout au plus des mouvements de glissement très réduits. Plus réduits encore sont les mouvements du tibia et du fémur dans les Baleines et, dans ces dernières, la capsule tendineuse formée autour de la tète du fémur par les trois muscles rotateurs est complètement dépourvue de membrane synoviale (76,316).

La queue est l'agent principal de la locomotion chez les Célaces ; c'est à cet organe que le Dauphin et le Marsouin doivent leur agilité

proverbiale et les grands Cétacés, tels que Ie Cachalot et les Mysticètes, leur puissance redoutable. Pour ces derniers une barque de pèche est un frèle esquif et il suflira d'un coup de queue pour plonger dans les eaux l’embarcation et ses nautoniers. Les diverses masses musculaires de l'organe ont chacune leur rôle dans les mouvements de cet énorme appendice. Les muscles dorsaux et spécialement le dorso-spinal, le sacro lombaire et le long dorsal le relèvent vers le haut; il en est de même des supérieurs interspinaux, mais le transversal supérieur, agissant en commun avec le transversal inférieur, communique à la queue des mouvements latéraux. Du côté ventral, le grand et le petit droit rapprochent la tète de la poitrine, tandis que le grand psoas et les muscles interspinaux inférieurs peuvent recourber la queue vers le bas (12,80-83).

C’est la nageoire caudale qui sert de gouvernail au Cétacé et elle jouit à tous égards d’une puissance el d’une résistance en rapport avec le rôle important qu'elle doit remplir. D'après Roux (81) et Delage (60), cette nageoire se compose, au-dessous des téguments, de trois plans fibreux superposés. Le premier, sous-tégumentaire, se compose de fibres transversales qui «partent de la crête médiane déterminée par la présence des dernières vertèbres caudales » ; le deuxième se compose de fibres longitudinales qui croisent à angle droit les précédentes, enfin le troisième, ou plan médian, est formé de fibres verticales qui se rendent de la peau à la peau ou naissent des fibres horizontales précédentes. C'est dans ces couches fibreuses, pour la plupart formées par l’'aponévrose des peauciers, que viennent se terminer, sous la forme de rubans épars, les tendons des muscles de la queue, et cette disposition n’est pas sans importance, car « si les énormes tendons moteurs de la nageoire s’inséraient directement sur les os, comme cela a lieu d'ordinaire, le bout du rachis serait infailliblement rompu. Avec la disposition existante, au contraire, toutes les parties sont liées entre elles et chacune concourt pour sa part à la solidité de l’ensemble. » (60,38-40.)

La nageoire caudale, quand elle bat l’eau de bas en haut, permet à l'animal de plonger: elle le ramène à la surface par un mouvement inverse et lui communique une direction oblique par des mouvements obliques. La nageoire dorsale, formée de tissu fibreux rempli de graisse, a un rôle très secondaire et peut même manqner quelquefois (Baleine, Néomeris) ; elle donne à l'animal un équilibre plus stable en l'empèchant de s’incliner trop facilement à droite ou

à gauche. C'est un organe qui, d’après la plupart des auteurs, a les plus grandes ressemblances avec la bosse graisseuse qu'on observe dans le Dromadaire et dans le Zébu. Quant aux nageoires pectorales, elles joueraient un rôle analogue quoique plus eflicace, mais il n’est pas douteux qu'elles doivent exercer une grande influence sur la progression de l'animal.