DANS LES PREMIERS TRAVAUX DE CUVIER

Pour peu qu’on se rappelle en quels termes déjà précis, distingués par une analyse soigneuse, se posaient, dans la seconde moitié du xvur siècle, les problèmes concernant l’ordre de préférence à établir entre les diverses sortes de caractères, peut-être éprouvera-t-on quelque peine à comprendre en quoi « l’art des méthodes » aurait, dans l’œuvre de Cuvier, « pris une face toute nouvelle » (1). Car s’il y a, dans la physionomie de toute cette œuvre, des Mémoires de 1795 au Règne animal, un trait intellectuel qui doive frapper le lecteur, c’est bien la sobriété, souvent dogmatique, mais toujours exempte de complications et, pour ainsi dire, élémentaire, des considérations de « méthode » qui y sont indiquées ou sommairement développées : sobriété à laquelle répond, du reste, la simplicité, non moins délibérément voulue, des dispositions formelles de la classification elle-même, dans son ensemble et dans ses détails. Bien loin de chercher à approfondir des difficultés méthodologiques qui avaient été aperçues et discutées longtemps avant lui, Cuvier semble en négliger de parti-pris quelques-uns des aspects les plus embarrassants : sans craindre de la mutiler, il réduit à un minimum de notions, plutôt posées qu’analysées, ce que Linné appelait la « philosophie » de la science.

Linné, lui-même, avait, en effet, aperçu très claire-

(1) FLOURENS, 1841, Cuvier, p. 17.

ment que la définition des groupes par des « caractères » appropriés ne suppose pas seulement le choix des « parties » ou des organes desquels ces « caractères » doivent être pris, mais encore une distinction des « dimensions >, c’est-à-dire des diverses propriétés mesurables par lesquelles ces organes peuvent se ressembler ou différer d’un être à l’autre, et une estimation, explicite ou sousentendue, de la signification ou de la valeur relative de ces « dimensions ». Il savait que, des quatre « dimensions » qu’on doit nécessairement retrouver et comparer dans tous les organes : — le « nombre », la « forme », la « proportion » et la « position », qui comprend « l’insertion » ou la « connexion » des « parties », — c’est la dernière qui est « la plus constante » dans des groupes naturels (1). — A.-L. de Jussieu, dans son « calcul » des « caractères », entend toujours par ce dernier terme des propriétés déterminées. Sans doute, le rang de ces caractères, tel que cherche à l’assigner sa « méthode », est, en principe, proportionnel à la « dignité » de l’organe auquel ils appartiennent. Mais il dépend aussi de « l’importance des rapports divers » sous lesquels on l’envisage en les notant. Et c’est sur des manières d’être des organes (insertion des étamines ou du pistil, position de la corolle, nombre des cotylédons, etc.), non pas sur des organes pris en bloc que porte le classement hiérarchique général par lequel il croit pouvoir résumer la partie la moins malaisée et la plus sûre de son « calcul » (2). — Du vivant même de Cuvier, la théorie comparative des « caractères » continue à faire de grands progrès en botanique. A.-P. de Candolle, en développant ses vues sur la « classification naturelle », ne traitera pas seulement « des moyens de connaître la vraie nature des organes », mais aussi « des divers points de vue sous

(1) LinNé, 1751, Philos. botan. par. 92, 176-179 et suiv., 282. (2) A.-L. DE JussiEU, Genera Plant. Introd., pp. XVIHI-XIX, XXXVINI- XXXIX, XL-XLI.

lesquels on peut considérer un organe ou un système d'organes », — savoir « l’existence », la « position relative ou absolue », « le nombre relatif ou absolu », « la grandeur relative ou absolue », « la forme », etc., — et il présentera « l'estimation des caractères » comme une « méthode d’après laquelle on doit combiner ensemble » les règles relatives à l'importance des organes et à la » manière de les les considérer » (1).

Cuvier, qui est bien loin d’ignorer ou de méconnaitre les remarques des botanistes sur la valeur relative des caractères (2), essaye-t-il de fonder, en zoologie, quoi que ce soit de pareil à la doctrine qu’elles tendent à constituer?

Naturaliste avant d’être anatomiste, et devenu anatomiste pour pouvoir être plus complètement, plus profondément naturaliste, constamment appliqué à éclaircir, par l’étude de l’organisation, le fonctionnement de tous les dispositifs, tant internes qu’extérnes, qui caractérisent les diverses « machines animales », Cuvier n’a pu manquer de s'interroger de bonne heure sur les principes de la classification zoologique, dont l’état imparfait et arriéré est reconnu par les meilleurs juges à l’époque de sa jeunesse. Bien éloigné de voir dans les « systèmes » le dernier mot de la science, il considère alors, en dépit

(1) A.-P: DE CANDOLLE, 1813, Théorie élém. Botan., pp. 90, 123, 150- 154 : « … un caractère (caracter) est une des manières d'envisager les organes en général, appliquée à un organe en particulier. Ainsi le terme de feuille ovale est une modification de forme générale appliquée aux feuilles; le terme de feuilles opposées une modification de position relative appliquée aux feuilles. L’estimation de la valeur des caractères est, en général fort simple, et on peut prendre pour règle à cet égard que la valeur d’un caractère est en raison composée de l’importance de l’organe ét du point de vue sous lequel on le considère ». Des exemples montrent comment peuvent être appréciées « l’importance de l'organe » et celle du « point de vue ».

(2) GEoOFFROY-CUVIER, an 111-1795, Mém. nouv. div. Mamm., p. 172 : « Le nombre des parties ne fournit en Histoire naturelle que des caractères de très peu de valeur »; etc.

de Linné, toutes les unités collectives supérieures aux espèces, — classes, ordres et genres, — comme « de simples abstractions de l’homme », auxquelles rien ne répond dans la nature. Dépassant cette opinion très communément admise, il ne reconnaît à l’espèce elle-même d’autre unité certaine que celle qui résulte des limites que les différences des êtres imposent à la fécondité de leurs croisements (1). Mais il n’en est pas moins clair pour lui, comme pour tous ceux de ses contemporains qui ont profité des exemples et des leçons de Linné, qu'une distribution « méthodique » est la condition préalable de toute étude précise des êtres et que chacune des divisions successives dont se compose une telle distribution doit nécessairement, pour être intelligible et applicable, résulter de la considération « d’une seule et même partie » (2). Etablis d’après des caractères qui ne s’opposeraient pas l’un à l’autre, des genres ou d’autres groupes d’un degré déterminé ne pourraient être discernés sûrement dans l’observation : encore moins se prèteraient-ils à être comparés en vue d’une interprétation rationnelle de leurs différences. Le commun des « faiseurs de systèmes », à vrai dire, a cru que le choix des

(1) Cuvier, 1788-1792, Briefe an C.-H. Pfaff (ettre XX, des 22-23 août 1790), p. 172 : « Pourquoi trouves-tu done Hunter si absurde de regarder le loup, le chien et le chacal comme de simples variétés? Peutêtre n’as-tu pas établi comme ïil faut l’idée de ce qu'est une espèce (d’une façon générale, très peu de naturalistes l’ont fait). Voici ce que je pense à cet égard : les classes, les ordres, les genres, sont de simples abstractions de l’homme, et rien de pareil n'existe dans la nature. Presque tous les naturalistes sont de cet avis et je partage complètement leur opinion (malgré l’anathème terrible de Linné.…). Nota berne que je suis cependant convaincu de l’utilité de ces abstractions ». Quant aux espèces, il n’existe en réalité d'autre témoignage positi? de la descendance commune que la possibilité de reproduire en commun, « et je soutiens que c’est le seul signe certain, mais aussi tout à fait infaillible pour reconnaître une espèce. Tous les autres ne sont que des présomptions ». — Cf. la suite de la discussion : ibid. (1. XXII), pp. 194-195; (1. XXIIT), p. 208.

(2) Lettre de Cuvier à Hartmann, du 18 mai 1791, publiée par Du- VERNOY, 1833, Notice Cuvier, pp. 124-125.

caractères distinctifs pouvait être arbitraire, ou ne dépendre que de raisons de pure commodité, et c’est cette erreur qui a fait, trop souvent, de l’histoire naturelle « une sorte d'art puéril » où les rapports réels sont entièrement méconnus (1). Mais, très peu de temps après la venue de Cuvier en France, le livre d’A.-L. de Jussieu a précisément montré, en botanique, comment une subordination motivée des caractères permet de combiner, dans la classification, les avantages de la forme sysiématique et la valeur de connaissance qui est propre à la « méthode naturelle ».

Cuvier, lors de la publication du Genera Plantarum, en a immédiatement entrepris une étude attentive et prolongée et s’est convaincu, dès lors, du très haut intérêt scientifique de l'ouvrage (2). Avoir pu comparer entre elles les diverses sortes de caractères et assigner d’après des raisons positives « le degré de leur importance », telle est, à ses yeux, la vraie raison de l’avance incontestable de la classification botanique sur la classification

(1) ET. GEOFFROY-CUvIER, an 111-1795, Mém. nouv. div. Mammif., pp. 164-168.

(2) Cuvier, 1788-92, Briefe an C.-H. Pfaff : 1. XVI du 11 janvier 1790 : Cuvier, à cette date, ne s’est pas encore procuré le Genera Plantarum, paru « il y a quelques semaines », mais il a entre les mains un « catalogue du Jardin du Roi » où la classification d’A.-L. de Jussieu est exposée (pp. 128 et suiv.); — 1. XXVI, d'octobre 1791 : il étudie le Genera depuis un an et ne peut assez admirer la précision avec laquelle y sont indiqués les caractères des familles et leurs liaisons (pp. 242 et suiv.) ; — 1. XXVIII, du 11 mars 1792 (p.257). — Des dessins de Cuvier, intercalés par lui dans un exemplaire du Genera et qu'a vus DuverNoy (1833, Notice Cuvier, p. 17), attestaient le souci avec lequel il s’est appliqué à bien saisir, d’après de Jussieu, ces « caractères » des « familles » naturelles en botanique. Dès lors, ou peu de temps après, les plantes de son herbier sont rangées selon la « méthode » de de Jussieu. (Catalogue de cet herbier dressé par lui en 1793: Fonds Cuvier, carton B 45). — Cf. l'appréciation formulée plus tard par CUvIER (1808, Rapport progrès science. nat, p. 279) : « … c’est précisément en 1789 qu’a paru le Genera Plantarum de M. de Jussieu, ouvrage fondamental en cette partie, et qui fait, dans les sciences d'observation, une époque peut-être aussi importante que la Chimie de Lavoisier dans les sciences d'expérience ».

zoologique (1). Il se rend, du reste, parfaitement compte du procédé fondamental, — l’examen comparatif des groupements naturels reconnus, — par lequel de Jussieu a obtenu ce résultat. La preuve en est, non seulement dans le départ qu’il fait entre le fort et le faible de la distribution du Genera, — entre les ordres, « extrêmement naturels », et les classes, beaucoup plus discutables (2), — mais encore dans les essais qu’il tente, à cette époque, pour établir, en entomologie, un ordre de signification relative entre les caractères que peuvent fournir les diverses « parties » de la tête des Insectes (3). Ces essais, en effet, se réclament expressément d’une règle générale : regarder comme prépondérant celui de ces organes (antennes, « mâchoires », « lèvres ») dont les caractères distinctifs risqueront le moins de rompre des rapprochements fondés sur un ensemble incontestable d’affinités. Ils relèvent donc bien, à cet égard, du critère que de Jussieu a puisé dans une connaissance appro-

() Lettre de Cuvier à Hartmann du 18 mai 1791, publiée par Du- VERNOY, 1833, Notice Cuvier, pp. 124-125.

(2) Cuvier, 1788-92, Brieje an C.-H. Pfaff, 1. XVI, p. 130. — De même 1808, Rapport progrès sci. nat., p. 283.

(3) Cuvier, 1788-92, Briefe an C.-H. Pfaff, 1. XXII, du 31 Décembre 1790 (pp. 192-193) : « La première règle pour établir un système n’est assurément pas, comme tu le dis, de prendre pour base les caractères les plus frappants; car alors, on n'aurait pas divisé les animaux d’après la structure du cœur, les plantes d’après les organes sexuels (et, tout récemment, d’après l’anatomie de la graine). La première règle est, au contraire, de choisir une partie qui soit facile à décrire d’une manière précise, et assez composée pour donner une quantité suffisante de caractères différents. De plus, cette partie doit être formée de façon semblable dans les genres qui se ressemblent, afin d’éviter des séparations ou des réunions qui ne seraient pas naturelles. Tout cela s'applique parfaitement aux parties choisies par Fabricius : la bouche et les antennes ». — La discussion est poussée plus loin dans la lettre à Hartmann (du 18 mai 1791 : Duvernoy, 1833, Notice Cuvier, pp. 124-125) : les antennes, explique CUVIER, donneraient de bons « caractères » pour certains Insectes; mais il y en a d’autres qu’elles ne pourraient servir à rapprocher, malgré leurs incontestables affinités. « Les antennes ne peuvent donc fournir qu’un caractère secondaire, Et je pense que le caractère vraiment important est celui que donne la mâchoire inférieure; vient ensuite la lèvre inférieure; puis la mâchoire supérieure; enfin les antennes ».

fondie des « familles » et qu’il a pu soumettre, en botanique, à une élaboration minutieuse et graduée (1).

Mais si de Jussieu lui-même a cru devoir recourir, au sujet des classes, à des considérations théoriques indépendantes de la comparaison des familles, à plus forte raison Cuvier ne saurait-il faire, non plus qu'aucun de ses prédécesseurs, que la zoologie dispose d’un nombre suffisant de groupes naturels assez riches pour prétendre tirer de leur analyse une mesure effective du « poids » ou de la valeur respective de tous ses « caractères ». D’autre part, Cuvier, nous l’avons vu, a pris de très bonne heure l'habitude de considérer l’organisation comme un ensemble d'appareils physiologiques dont les dispositions doivent, en principe, avoir leur raison d’être dans les modalités de leur fonctionnement. Aussi se demande-t-il bientôt si les lois même de | « économie animale », ainsi comprises, ne désigneraient pas au naturaliste, au moins dans un certain nombre de cas, les caractères qui méritent de servir à la formation des unités d’une classification naturelle. Puisque c’est, en somme, le « genre de vie » qui explique toute la structure, les organes dont la conformation et l’agencement sont en un rapport direct et nécessaire avec l’un des prineinaux modes d’activité qui constituent ce « genre de vie » peuvent bien être conçus comme déterminant par là-même, dans une plus ou moins large mesure, l’arrangement fonctionnel de tout l’animal. Les mâchoires des Insectes, par exemple, répondent nécessairement à la qualité de leur nourriture. On est donc fondé à admettre que les différences qu’elles présentent distinguent des groupes naturels importants. Raisonnements théoriques dont Cuvier lui-même souligne l’abstraction peut-être excessive en les qualifiant de « métaphysiques », mais qu'il

(1) Cuvier (1808, Rapport progrès sci. nat., pp. 278-280, 282-283) caractérise de façon sommaire, mais exacte, les procédés d’A.-L. de Jus-

sieu. ?

n’en considère pas moins comme réellement valables en leur principe, — parce qu’ils procèdent de la notion même qu'il se fait de l’être organisé, — et parce qu’il se réserve évidemment, de les confirmer en vérifiant l’accord de leurs conséquences avec l’observation (1).

C’est d’une combinaison de ces deux idées directrices, __ idée d’un « calcul » de la valeur des caractères, telle que l’a conçue et appliquée de Jussieu, — idée d’un déterminisme physiologique de l’organisation, telle que Cuvier l’a adoptée, méditée et mise en œuvre, dès les premières années de son travail, — que naît la formule célèbre qu’il propose, dans ses mémoires de 1795, du « principe de la subordination des caractères ». Combinaison très adroite, très habilement présentée, mais qui demeure, en somme, assez artificielle et assez instable. Aussi bien Cuvier, quand il la met en avant, paraît-il se proposer surtout de faire mieux comprendre, en s’aidant de considérations familières aux naturalistes, la nécessité d'appuyer les divisions principales du règne animal sur l’anatomie interne.

Dès le commencement du Mémoire sur une nouvelle division des Mammifères (2), Cuvier pose, en effet, le

(1) Lettre de Cuvier à Hartmann, du 18 mai 1791 (DuverNoy, 1833, Notice Cuvier, p. 125) : « Pour les grandes divisions, la mâchoire inférieure est la partie qui fournit les meilleurs caractères. On pourrait le conclure par des raisonnements métaphys'ques. Toute l’organisation d’un animal est en harmonie nécessaire avec sa manière de vivre. La nourriture et la manière d’aller la chercher sont des circonstances capitales de la vie animale. Les organes de mastication devront être en 1apport avec la nourriture, conséquemment avec tout le genre de vie, et conséquemment avec toute l’organisation. Les organes de mastication doivent donc fournir des caractères naturels pour la distribution des animaux. Q. E. D. Peut-être rirez-vous de moi et direz-vous que je suis devenu aussi pédant qu’un disciple de Wolff; maïs je ne crois

pas que vous puissiez faire une objection fondée à ma démonstration ».

(2) Comme nous l'avons indiqué plus haut, il n’y a pas à douter que Cuvier ne doive en être considéré comme le véritable auteur. — V. du reste, dans le mémoire lui-même (GEOFFROY-CUvIER, an III-1795, Mém.

problème général de la classification en des termes qui sont traditionnels en zoologie et en botanique, et la direction dans laquelle il déclare en apercevoir la solution est bien, comme il le marque lui-même avec force (1), celle que désignait le travail de A.-L. de Jussieu. Opérer, dans la distribution des êtres, toutes les divisions d’un même degré d’après les traits distinctifs d’un même organe, mais régler, à chaque degré, le choix des caractères distinctifs sur leur conformité effective avec l’ensemble des « rapports », et parvenir à concilier ainsi, comme l’a fait l’auteur du Genera, « les avantages de l’ordre naturel » et ceux de la « dichotomie » systématique (2), ce programme s'inspire expressément de l’œuvre qui vient d’être réalisée, en botanique, au Jardin du Roi, et ne paraît tendre qu’à lui donner la réplique zoologique dont A.-L. de Jussieu lui-même a signalé l’extrême difficulté (3).

Mais si Cuvier insiste sur la nécessité d’une revision soigneuse des espèces (4), s’il s'impose nettement l’obligation de ne former, non seulement des genres, mais même

nouv. div. Mamm., pp. 171, 172) et dans les suivants (CUVIER, an III- 1795, Mém. struct. int. ei ext. Vers, p. 387; Second Mém. An. à sang blanc, pp. 435, 436), plusieurs passages où l’auteur, expliquant ou rappelant ce travail, se désigne lui-même au singulier (« Je veux parler... », « Je renvoie... », etc.).

(1) Georrroy-Cuvier, an 111-1795, Mém. nouv. div. Mamm., p. 167. (Cf. Isip. GEOFFROY S.-H., 1854, Histl. nat. gén. Règn. org., t. 1, pp. 89- 91 : Cuvier et Et. Geoffroy, dans ce mémoire, étaient « partis du Genera, dont ils voulaient étendre les principes à leur science. Tous deux l'ont dit à plusieurs reprises. »). |

(2) GEeorFrroy-Cuvier, an 111-1795, Mém. nouv. div. Mamm., pp. 164-

(3) A.-L. DE Jussieu, 1789, Genera Plant., p. LXI : « La difficulté qu’il y a à établir le degré d’affinité et à achever la mise en ordre n’augmente pas seulement en raison du nombre des êtres à ordonner, mais aussi en raison du nombre des organes qu’il faut examiner et apprécier dans chacun d’eux : aussi la science des Animaux et principalement des Quadrupèdes est-elle plus difficile [que la botanique], tout en lui ressemblant du reste, parce qu’embrassant plus d’organes, elle exige par là-même un calcul beaucoup plus puissant ».

(4) Georrroy-CuviEr, an III-1795, Mém. nouv. div. Mamm., p. 164; Histoire nat. Orangs, p. 454.

des ordres ou des classes que sous la condition d’affinités suffisamment complètes, dont les caractères distinctifs adoptés par la méthode ne doivent être que les « indicateurs » (1), — ces déclarations semblent: bien recevoir leur véritable sens de la règle initiale qu’il se trace avant d'aborder le sujet même de son travail : pour avoir « la connaissance exacte de la valeur respective des caractères », les ranger « selon le degré d'importance des organes dans lesquels on les prend » (2). Règle déjà énoncée, il est vrai, par A.-L. de Jussieu lui-même, mais qui ne prétendait pas, en botanique, suffire à elle seule à guider la « méthode naturelle », même limitée aux unités les plus élevées de la classification. Cuvier, au contraire, semble ne pas s’apercevoir ici de la distance énorme qui sépare l « importance » des organes et la valeur des « caractères ». Pourquoi cette méconnaissance apparente d’une distinction si évidemment nécessaire, tant de fois reproduite et commentée? C’est que Cuvier croit avoir trouvé dans l’anatomie, interprétée par lui d’un point de vue physiologique, le moyen de résoudre positivement la difficulté sans avoir à la discuter. Il existe, affirme-t-il, des organes physiologiquement prépondérants, dont la concordance, d’un animal à l’autre, entraîne celle des autres organes, pour des raisons que concourent à établir « le raisonnement » et « l’expérience ». Ces organes une fois reconnus, la distribution méthodique qui procède de leurs différences sera nécessairement naturelle, puisque leur constitution, de par les

(1) GEOFFROY-CUVIER, an 111-1795, Mém. nouv. div. Mamm., pp. 164- 168; p. 186.

(2) GEorFRoY-CUVIER, an 111-1795, ibid., p. 168 : « Nous n’avons pas tardé à nous apercevoir que la solution de ce problème [celui de la classification naturelle] dépendait de la connaissance exacte de la valeur respective des caractères, que par conséquent les caractères primaires, secondaires, etc., devaient être choisis selon le degré d’importance des organes dans lesquels on les prend »,

Comme on l’a vu d'autre part, cette conception a un antécédent direct dans le travail de Srorr (1780) sur les Mammifères:

conditions qu’elle impose au fonctionnement vital, décide, en quelque sorte, de celle de l’animal tout entier (1).

Appliqué à un problème de classification zoologique tel que celui de la « division » des Mammifères, le principe ainsi posé revient à intervertir complètement l'importance relative des deux procédés inverses auxquels A.-L. de Jussieu avait recouru. La déduction physiologique, qui n’est dans l’Introduction du Genera qu'une ressource complémentaire, indispensable seulement au terme de l'élaboration méthodique, pour couronner l'édifice progressivement construit des « ordres » naturels par la formation de « classes » appropriées (2), sert, dans le Mémoire de Cuvier, à motiver toute la distribution. C’est par elle que Cuvier croit possible de poser d’emblée sur des bases rationnelles les divisions les plus générales du monde animal, — les « classes » (3), — et de descendre ensuite, par degrés, aux divisions plus particulières, telles que les « ordres » des Mammifères (4). Il lui suffit, pour cela, de faire succéder à la considération des appareils les plus essentiels à la vie, dont les différences ont caractérisé les groupes les plus étendus, celle d’organes qui ne sont doués que d’une moindre « influence », et ne doivent, par conséquent, distinguer que des groupes plus restreints, à l’intérieur des précédents. Le procédé qui a été fondamental en botanique, — celui qui consiste à juger de la valeur des caractères

(1) GeorFRoy-CUVIER, ibid., pp. 168-169 : « En effet, on conçoit que dans un système aussi bien lié que l’économie animale, il est des organes dont la conformité entraîne nécessairement celle de la plupart des autres, et qu’on doit pouvoir les déterminer par le raisonnement et par l'expérience. Il est clair que, ces organes une fois découverts, les classes, les ordres qui les auront pour enseigne ne contiendront que des genres semblables par la majorité de leurs rapports; en un mot, que le problème d’une division naturelle indiquée par des caractères tranchés sera résolu ».

(2) A.-L. DE Jussieu, 1789, Genera Plant. Introd., pp. XLII et suiv..

(3) Georrroy-Cuvier, an 111-1795, Mém. nouv. div. Mammifères, pp. 169-170.

GEeorrRoy-Cuvier, an [11-1795, ibid., pp. 170 et suiv..

par leur degré de constance dans les groupes naturels, — n’est employé, dans la distribution de Cuvier, qu’à titre tout à fait accessoire, pour résoudre une difficulté rencontrée par la méthode principale : encore ne l’est-il, même dans ce cas, que de façon fort sommaire et très peu concluante, faute de pouvoir se régler sur une comparaison suffisamment étendue de familles bien établies (1).

Mais quel est le sens de cette déduction? Il est difficile de croire que Cuvier, si défiant, dès sa jeunesse, à l’égard de la spéculation théorique, ait pu faire un très grand fond sur les thèses tout abstraites, et du reste, fort peu rigoureuses, dont il s’autorise pour fixer l’ordre d’impor-

‘tance des grandes fonctions (2). La véritable raison de la confiance qu’il manifeste dans la valeur naturelle de sa distribution, elle réside évidemment dans l’unité de chaque ordre, tel qu’il l’obtient en partant de tels caractères fournis par tels organes (par exemple, du mode de

(1) Pour décider si ce sont les caractères des doigts ou ceux des dents qui doivent passer d’abord, « nous avons — dit le Mémoire (ibid., pp. 172-174), — appelé l’expérience à notre secours. Pour cet effet, nous avons suivi l’exemple des botanistes : nous avons considéré les familles reconnues de tous comme parfaitement naturelles, afin de découvrir lequel des deux caractères était le plus constant ». Or l'absence de l’une ou de l’autre sorte de dents caractériserait, à vrai dire, certains ordres (Ruminants, Rongeurs) aussi exactement que la conformation des extrémités; « mais il existe une famille vraiment naturelle qui décide absolument la question en faveur des caractères pris du toucher. Elle comprend les cinq genres éléphant, rhinocéros, hippopotame, lapir et cochon Les caractères du tact sont constants chez eux : leurs doigts sont construits et recouverts de même, tandis que leurs dents varient à un point qu’il est impossible d’en donner une description assez abstraite pour convenir à tous. Voilà donc le rang de ces caractères décidé. Les téguments des doigts vont avant les dents ».

(2) Par exemple (ibid. p. 169), pour montrer la priorité des organes

de V « existence » sur ceux de la « relation » : « Il est aisé de voir que ces derniers organes doivent céder aux premiers; car l’animal est d’abord, et puis il sent et agit ». — Les Leçons d'Anatomie comparée

(an VIIT-1800, t. 1, pp. 10 et suiv., et surtout an XIV-1805, t. 3, pp. 1 et suiv.) motivent avec la même facilité un ordre de préférence exactement opposé.

division des extrémités). Et cette unité elle-même provient de ce que d’autres caractères, étroitement concordants chez tous les animaux de l’ordre, se montrent par là solidaires de ceux qui ont servi à le former. Ce n’est done qu’en raison du thème particulier du Mémoire, — la division progressive d’une classe, — que la « méthode » de Cuvier paraît se présenter ici comme tendant principalement à ranger, suivant l’exemple d’A.-L. de Jussieu, des caractères susceptibles de varier séparément en un ordre d'importance décroissante, duquel résulterait celui des divisions successives. Sa force est, en réalité, dans la liaison nécessaire ou, en tous cas, régulière des caractères de chacun de ces groupes.

Dans le Mémoire lui-même, deux remarques incidentes font ressortir de façon curieuse, par la façon dont elles sont énoncées, le désaccord entre le thème formel de l’exposition et la substance de la pensée. Voulant juger de l'importance respective des organes de la « nutrition » et de ceux du toucher, Cuvier observe que les parties externes et les parties internes de l’appareil digestif sont « en rapport intime » (1). Il signale de même, un peu plus loin, la concordance des caractères de la denture et de ceux des extrémités dans certains ordres de Mammifères, tels que les Ruminants et les Rongeurs (2). — Or l’une et l’autre remarque se présentent, ici, comme des objections, ou, du moins, des obstacles à la marche générale du raisonnement qu’il poursuit, — et cela se conçoit aisément, puisque la liaison des caractères de

(1) Georrroy-Cuvier, an 111-1795, Mém. nouv. div. Mamm., p. 172 : « Il est vrai que les uns et les autres sont en rapport intime : le manque de dents canines, par exemple, est toujours simultané à un estomac simple et à un énorme cæcum; le manque d’incisives à la mâchoire supérieure, vis-à-vis de huit à l’inférieure, indique toujours un estomac quadruple ».

(2) Georrroy-Cuvienr, ibid., p. 178 : « … dans les ruminants, l’absence des incisives supérieures ne souffre pas plus d’exception que les pieds bisulques; dans les rongeurs, on ne trouve pas plus -de canines que de sabots aux pieds ».

deux organes, bien loin de pouvoir contribuer à établir entre eux une différence de valeur, semble devoir retirer au naturaliste tout motif de préférer l’un à l’autre dans sa représentation des affinités. Mais si elles ne rapprochent pas Cuvier du but propre de ce Mémoire, elles laissent voir quel problème capital, très distinct de celui qu’il traite ici, occupe et oriente en réalité sa pensée.

Ce que laisserait deviner, à cet égard, le Mémoire sur une nouvelle division des Mammifères, apparaît en pleine lumière dès que Cuvier aborde, vingt jours plus tard, la classification des Animaux à sang blanc. Le problème, cette fois, n’est pas de savoir comment on divisera rationnellement des classes déjà formées, mais bien de parvenir à constituer, d’abord, des classes qui ne soient pas, comme celle des « Vers » de Linné, un « ramas informe des objets les plus disparates » (1). Tâche dont Cuvier peut, ici encore, énoncer les conditions formelles en plein accord avec l'esprit des de Jussieu : il faut, pour que la notion d’une classe, aussi bien que d’un groupe quelconque, ait une valeur de connaissance réelle, qu’elle résume en une définition un ensemble aussi plein, aussi riche que possible, de caractères communs (2). Mais pour la mener à bien, il dispose de ressources qui lui sont propres : celles dont la dissection l’a pourvu en lui manifestant l’organisation interne, très précise et souvent très complexe, de tels des animaux en question, surtout des Mollusques. Il rencontre aussi, par là-même, des difficultés qu'ignorait complètement, jusqu'aux temps les plus récents, la botanique et auxquelles ses règles méthodiques, entendues comme elle les entend, ne sauraient, par conséquent, fournir aucune réponse, Difficultés qui naissent, tout d’abord, des proportions considérables dans lesquelles est ainsi accrue

(1) GEorFroY-CuviER, an 111-1795, Mém. nouv. div. Mamm., p. 170. (2) Cuvier, an 111-1795, Mém. struct. int. et ext. Vers, pp. 385-386.

la somme des données relatives à chaque animal étudié : comment ramener la masse de ces données, ainsi que l'exige l'esprit de toute science, au plus petit nombre de « propositions générales »? Difficultés qui se précisent du fait que Cuvier se réclame d’une technique étrangère aux traditions de la discipline qu'il tend à réformer. Apportant à des naturalistes des conclusions fondées sur un travail anatomique, comment pourrait-il les rallier à une réforme de la classification ‘qui va entraîner un changement profond dans la pratique même de l’histoire naturelle, s’il ne parvenait à leur montrer que les caractères qu’il tire de la présence ou de l’absence, de la disposition générale des grands appareils de l’organisation interne ont vraiment, dans la réalité des choses, une signification qui ne permet pas d’hésiter à en tenir compte en tout premier lieu? De là, sans doute, l’insistance avec laquelle il s’applique à leur faire voir dans ces inégalités de l’outillage physiologique non pas seulement des différences entre bien d’autres différences, mais les raisons même des modalités principales de l’organisation et de la vie. Plus particulièrement, il a grand intérêt à leur prouver qu’en distinguant, comme il le fait, ses classes d’ « animaux à sang blanc » par l’organisation interne, il n'entend pas obliger le zoologiste à disséquer, avant de se prononcer sur son genre et son espèce, tout animal qu'il aurait à déterminer. Or une démonstration d’une telle portée ne saurait résulter de cela seul que les carac-, tères de certains organes sont plus uniformes, dans des groupes très étendus d'animaux, que ceux de certains autres (1). Ce qu’elle exige avant tout, c’est qu'aux dispositions. fondamentales, d’autres dispositions caracté-

(1) Burrox (1753, Disc. nat. Anim. : Hist. nat., t. 4, pp. 11-12, 14) explique assez clairement qu’une « légère différence » dans une partie centrale et « essentielle » de | « économie animale », telle que le cœur ou le cerveau, est toujours accompagnée de différences beaucoup plus grandes dans les « parties extérieures ». — Cf. DAUBENTON, 1753, Descrip. Anim. : ibid., d°, pp. 137-138.

ristiques soient régulièrement liées; c’est, en particulier, que les grandes différences qui concernent la présence ou la constitution des principaux appareils vitaux se traduisent par des traits de conformation externe qui les représentent, en quelque sorte, au dehors et puissent leur servir de signe constant.

De cet objet, de ces conditions de sa démonstration résulte, dans la pensée de Cuvier ou du moins dans ses expressions, un glissement très prononcé et, logiquement parlant, très peu correct du sens de certains termes.

Au problème, devenu classique chez les botanistes, du degré de valeur ou de « dignité » des caractères, il substitue la notion, toute différente, d’une « subordination des organes » en vertu de laquelle « l'identité des principaux entraine une grande ressemblance dans la plupart des autres » (1). Mais c’est l'énoncé de cette dernière notion qu'il désigne, à partir de maintenant, sous le nom de « principe de la subordination des caractères » (2), alors qu’il s’agit, essentiellement, de l’interdépendance fonctionnelle des appareils vitaux, qui est la cause, et de la concomitance régulière de certains de leurs caractères, qui est l'effet (3). \

Que ce soit bien là le sens, ou du moins le sens fondamental et durable du « principe de la subordination des

() Cuvier, an 111-1795, Mém. struct. int. et ext. Vers, p. 386.

(2) Cuvier, an ILI-1795, ibid., p. 388; Second mém. An. à sang blanc, p. 435.

(3) La distinction toute formelle que fait FLOURENS (1841, Cuvier, pp. 151 et suiv., 159 et suiv.) entre la « loi des corrélations organiques » et la « loi de la subordination des organes » est un simple artifice d'exposition et ne répond à rien de réel ni dans la pensée de Cuvier, ni dans celle de Flourens lui-même, puisque les exemples classiques qu’il invoque à l’appui de chacune de ces deux lois, successivement, sont tout à fait identiques ou équivalents. C’est, chez Cuvier, la coordination nécessaire des fonctions qui est le principe de toutes les liaisons régulières des caractères, et la « subordination des caractères », — formule qui dérive du langage des naturalistes, — a pour objet principal, dans l'emploi qu’il en fait, d’attirer leur attention sur l'existence de ces liaisons.

caractères », tel que l’entend Cuvier, c’est ce que mettent hors de doute les passages où il énonce, comme autant de preuves décisives de son « admirable fécondité », les « belles lois auxquelles il nous conduit » (1). Chacune de ces lois consiste, en effet, à poser la coexistence régulière de certains traits de l’organisation, interne ou externe, — cette coexistence étant du reste conçue, en principe, comme dérivant des exigences de l’ajustement mutuél des appareils fonctionnels, indispensable à l'exercice même de la vie (2). Physiologique en ce sens, la raison pour laquelle « tous les animaux à cœur ont des branchies », tandis que « ceux sans cœur n’ont que des trachées » : pour peu qu’on se représente clairement le dispositif général de chacune de ces deux sortes d'appareils respiratoires, on se rend compte que « la force musculaire du cœur était nécessaire pour porter le sang dans les innombrables ramifications des branchies; que le cœur cessant, le sang ne pouvant plus aller chercher l'air, il a fallu que l'air vint le chercher » (3). Physiologique, la raison pour laquelle le foie existe partout où le cœur et les branchies existent, et nulle part ailleurs : le foie doit avoir pour fonction principale non pas tant de sécréter la bile que d’opérer, selon « l’opinion avancée par les chimistes », la « déphlogistication » du sang qui provient des intestins et va circuler dans le reste du corps : opération inutile dans le cas où la respiration

(1) Cuvier, an 111-1795, Mém. struct. int. et ext. Vers, p. 388.

(2) Cf. Cuvier, an VIII-1800, Leç. Anat. comp., t. 1, p. 47 : « C’est dans cette dépendance mutuelle des fonctions et ce secours qu’elles se prêtent réciproquément que sont fondées les lois qui déterminent les rapports de leurs organes et qui sont d’une nécessité égale à celle des lois métaphysiques ou mathématiques : car il est évident que l’harmonie convenable entre les organes qui agissent les uns sur les autres est une condition nécessaire de l’existence de l’être auquel ils appartiennent et que si une de ces fonctions était modifiée d’une manière incompatible avec les modifications des autres, cet être ne pourrait pas exister »; pp. 47-58, etc.

(3) Cuvier, an III-1795, Mém. struct. int. et ext. Vers, pp. 388-389.

trachéenne fait pénétrer directement dans toutes les parties du corps « le fluide ambiant » (1). Physiologique encore, la signification probable des dispositions de l’appareil vasculaire des Mollusques ( les Céphalopodes exceptés) en vertu desquelles les vaisseaux absorbants de l'intestin semblent porter directement leur contenu au cœur, d’où il passe dans tout le reste de l'appareil : on a le droit d’admettre, à titre d’hypothèse, que le « sang » des « animaux à sang blanc » n’est en réalité qu’un chyle, qui répartit ainsi dans tout le corps les substances extraites des aliments par la digestion (2). Tel « caractère extérieur, indicateur des primaires internes », comme l'existence du « manteau » des Mollusques, qui ne leur est commun avec aucune autre classe, peut, assurément, ne pas se laisser motiver, dans un état donné des connaissances, par une cause fonctionnelle assignable (3). Mais on retrouve, dans bien des cas, les mêmes possibilités d'explication à l'égard des caractères concomitants de certaines fractions de la classe (4), et notamment de ses ordres : il en est ainsi des « mandibules cornées » que semblent posséder « tous les Mollusques à

(1) CuviER, ibid., pp. 389-390.

(2) Cuvier, an 111-1795, Sec. mém. Anim. à sang blanc, pp. 443-445.

(3) Cuvier, ibid., pp. 435-438, 447.

(4) Cuvier, ibid., p. 440 : « Le pied manque totalement à quelques bivalves, et je crois que c’est toujours à celles dont les valves sont inégales; du moins je ne connais pas encore de coquillage inéquivalve dont l’animal ait un pied. Si ce fait est un jour reconnu pour général, outre qu’il formera une belle loi zoologique, il confirmera certaines divisions formées sur les coquilles seules. On pourrait en imaginer une raison plausible; c’est que les valves sont inégales dans les espèces qui doivent rester au même lieu, afin que l’une l'y maintienne par son poids et que l’autre qui doit seule s'ouvrir et se fermer soit plus facilement mobile à raison de sa légèreté ». — Les Bivalves à valves inégales desquels parle iei Cuvier comprenant aussi les Brachiopodes, c’est-à-dire des animaux dont l’organisation a été reconnue par luimême et surtout après lui toute différente de celle des Mollusques, on voit par cet exemple combien il est loin de supposer, à ses débuts, que le type de la structure puisse préexister à l’ajustement fonctionnel.

tête mobile » (Céphalopodes et Gastéropodes) et qui font défaut à tous les autres (Acéphales) (1).

Puisque la physiologie est ainsi en mesure d’expliquer, dès à présent, un grand nombre de liaisons constantes entre les faits d'organisation, puisqu'elle est appelée, en principe, à rendre compte de toutes, on voit aussi que son rôle dans l’élaboration de la classification zoologique n’est pas de poser des principes abstraits d’où sortiraient par déduction des distinctions nécessaires. Réglée sur une simple appréciation théorique de l'importance ou de la dignité relative des fonctions, l'évaluation des caractères des organes resterait conjecturale, ou même arbitraire. Mais la considération de l’activité fonctionnelle des appareils n'intervient, en réalité, que pour fournir la raison, immédiatement ou ultérieurement vérifiable, de conjonctions de caractères que l'observation suffit à montrer constantes. Cette raison dût-elle, faute de preuves suffisantes, demeurer plus ou moins longtemps problématique, il n’en résulterait aucune incertitude quant aux « lois de coexistence » elles-mêmes (2), dont la vérification suffit à garantir pleinement la réalité des classes et, plus généralement, des groupes naturels.

De par l'emploi que fait ainsi Cuvier de la formule de la « subordination des caractères », le sens recu des termes qu’elle comprend subit, malgré tout, une altération qui risque beaucoup d’éveiller un doute. Aussi Cuvier

() Cuvier, ibid., p. 441 : « D’abord, je ne trouve de mandibules cornées dans aucun animal à tête immobile. Comme ils ne peuvent se nourrir que de l’eau qu’ils pompent ou que les flots leur apportent, des mandibules leur eussent été inutiles. Leur bouche est faite en suçoir, et elle a au pharynx une valvule fort sensible dans l’huître. Je crois au contraire que tous les mollusques à tête mobile ont des mâchoires, soit en forme de bec, comme les seiches, soit d’arc dentelé, comme les limaçons, soit de courbe cartilagineuse, comme les patelles ».

(2) Cuvier, an VIII-1800, Leg. Anat. comp., 1"° leçon, art. IV :.t, 1, notamm. pp. 56, 57; 1825, Disc. Révol. globe, pp. 1 et suiv.; etc.

signale-t-il lui-même la difficulté, afin de prévenir ou de résoudre l’objection très forte à laquelle elle pourrait donner lieu. Du point de vue auquel il est placé, les caractères « secondaires » sont « des espèces de conséquences physiologiques » des caractères « primaires » (1) : ils les accompagnent donc nécessairement. Mais, s’il en est ainsi, que devient alors la règle qu’on avait cru tirer de leur distinction pour construire une classification méthodique? quel usage faire de cette distinction pour fixer le rang inégal auquel ils devront intervenir dans les divisions, intérieures et subordonnées les unes aux autres, dont une telle classification est nécessairement composée? Il serait évidemment contradictoire de vouloir que des caractères qu’on a déclaré devoir être toujours présents, avec tels autres, dans toute l'étendue du groupe que ceux-ci déterminent, puissent encore servir à distinguer des sections dans ce même groupe. Ce qui a été inclus dans la notion du genre (au sens logique du mot) ne peut plus jouer le rôle de différence spécifique. Evitant cette contradiction grossière, Cuvier s'attache à concilier, par une indication de grande portée, l’acception traditionnelle de sa formule et l’application personnelle qu’il en fait. À la constance complète des caractères « primaires » d’une classe répond bien, comme il vient de l’affirmer, une certaine

(4) Cuvier, an 111-1795, Sec. mém. An. à sang blanc, p. 434 : « Ici, comme dans le reste de la nature, cette conformité dans les organes primaires [existence d’un cœur, d’un système vasculaire complet et de branchies chez les mollusques] en entraîne une parcille dans la majorité des autres et nous allons exposer, à la suite de ce caractère central et essentiel, une infinité d’autres caractères qui ne sont sans doute que des résultats, des espèces de conséquences physiologiques du premier, quoique leur dépendance mutuelle ne nous paraisse pas toujours sensible. C’est ainsi que dans les mammifères, du seul caractère d’une génération vraiment vivipare, on en déduit une infinité d’autres propriétés : la lactation, la bilocularité du cœur, la chaleur du sang, les quatre pieds, l'existence de. lèvres, la langue charnue, la nature des téguments, etc., etc. Connaissez seulement le caractère primaire d’un être, vous connaissez de suite presque tous ses caractères secondaires ».

constance des caractères « secondaires », mais une constance imparfaite. Très réelle de par l’existence même, de par certaines dispositions essentielles de l'organe « secondaire », cette constance s’accommode pourtant de. variations très étendues dans le développement relatif, dans l’aptitude fonctionnelle de ses parties. La structure fondamentale de l'organe subsiste, témoignage de « la rigueur des lois auxquelles la nature semble assujettie » ; mais elle est recouverte et masquée, en quelque sorte, par des modifications qui peuvent aller jusqu’à la rendre, à première vue, méconnaissable dans tel ou tel des groupes particuliers qu’elles permettent de caractériser séparément. En d’autres termes, qui seront plus tard d’un usage courant (1), il y a unité du plan de l’organisation dans chaque classe, correspondance ou analogie, d’un ordre à l’autre, des parties constitutives, en même temps que diversité très grande dans le mode d’exécution que représente chaque adaptation fonctionnelle (2).

(1) La notion d’un « plan » de la nature, prise en un sens, à vrai dire, un peu vague et susceptible d’interprétations très différentes, a été déjà bien souvent invoquée avant la fin du xvui* siècle. Et Cuvier lui-même vient d’écrire (an 111-1795, Mém. struct. int. et ext. Vers, p. 386) que, dans les « Vers » de Linné « comme dans tout le reste de son ouvrage, la nature a travaillé sur un certain plan, a formé des groupes sensiblement rapprochés, et qu’elle a subordonné les organes les uns aux autres ».

(2) Cuvier, an III-1795, Sec. mém. An. à sang blanc, pp. 434-435 : « Il y a cependant une observation importante à faire; elle a été bien développée, pour la botanique, par le citoyen Jussieu : c’est que, à mesure que les caractères baissent de rang, ils diminuent aussi de constance [on sait qu’à proprement parler, c’est la constance des caractères dans les groupes naturels qui est, pour A.-L. de Jussieu, la mesure de leur « rang »; l’énoncé de Cuvier intervertit l’ordre des deux termes, parce qu’il conçoit le « rang » comme déterminable, en règle générale, par des raisons physiologiques]; ainsi, dans les mammifères, l’existence des pieds n'étant qu’un caractère secondaire, n’est à la vérité jamais totalement en défaut, mais se trouve cependant masquée quelquefois, comme dans les ailes des chauves-souris et les nageoires postérieures des phoques; ou même elle se trouve dénaturée dans l'usage, comme dans lès nageoires pectorales des cétacées : rien ne prouve mieux pourtant la rigueur des lois auxquelles la nature semble assujettie, que ces espèces de détours, si l’on ose parler ainsi; rien ne lempêchait, puisqu'il fallait des nageoires aux cétacées, de les former

Mais la permanence du plan, — et c’est là le trait le plus original de la pensée de Cuvier, — ne lui apparaît nullement alors comme une nécessité inhérente à l'identité des éléments de la structure organique, ou au nombre limité des combinaisons qu’ils comportent, ainsi que l’entendront les morphologistes proprement dits : l’unité du type de chaque classe demeure ici comprise, aussi bien que les diversités, dans le domaine des lois de coordination fonctionnelle en vertu desquelles l’activité vitale implique, par ses modalités les plus générales comme par les plus spéciales, une structure adéquate de l’animal tout entier.

Cette dernière remarque, qui pose le point de départ de conceptions anatomiques appelées à un prochain développement, préserve aussi la théorie de la classification que Cuvier a très sommairement esquissée des critiques auxquelles l’exposait la simplicité voulue, mais un peu équivoque de ses formules initiales. Grâce à elle, la coexistence nécessaire des dispositions qui se conditionnent l’une l’autre dans le fonctionnement vital devient compatible avec la distinction de caractères d’une importance inégale : elle semble même tracer la voie par laquelle, à partir des divisions primaires, pourrà le mieux s’opérer cette distinction. D’une manière générale,

de la manière la plus simple, par des osselets, comme celles des poissons. Cependant elle n’a point pris cette voie; elle leur a laissé de véritables bras, munis d’humérus, radius, cubitus, d’os du carpe, de phalanges, etc. Elle a rendu tout cela inutile à la préhension et à la marche, l’a enveloppé d’une seule membrane non découpée, en un mot, elle a fait une nageoire avec un bras. Vous voyez donc qu'il y a-toujours une sorte de constance dans les caractères secondaires, malgré leur déguisement... », — Cf. ibid., pp. 435-440, notam. p. 438 : que nous examinions le manteau ou les branchies des mollusques, « nous y trouverons également identité de conformation essentielle et variété infinie des formes extérieures ». :

Dans le même sens, Cuvier (an VIII-1800, Leç. Anat. comp, t. 1, p. 144), remarque que le squelette, chez les Vertébrés,”« ne détermine que les proportions et les formes les plus importantes » de l’animal : aussi diffère-t-il moins, de l’un à l’autre, que la figure extérieure du corps.

en effet, la valeur taxinomique des caractères semble devoir se mesurer au degré de précision avec lequel les exigences de la coordination fonctionnelle les déterminent. Seront traités comme dominateurs les organes qui se présentent, dans des systèmes fonctionnellement coordonnés d'appareils vitaux, avec l’ensemble de caractères le plus complètement défini, le plus invariable, et par conséquent les caractères constants de ces organes; seront regardés comme subordonnés les organes qui, tout en étant compris dans ces mêmes systèmes, comportent des variations plus où moins larges de leurs dispositions accessoires (1). Ainsi entendu, le « principe » de Cuvier est applicable, — comme le voulaient son acception traditionnelle et la destination qu’it lui a lui-même attribuée tout d’abord, — à la construction d’une classification par divisions hiérarchisées, et non pas seulement à la démonstration de l’unité de chaque groupe naturel. Mais Cuvier ne s'occupe guère de préciser en termes méthodologiques cette interprétation de sa pensée. Et il demeure évident, de toutes façons, que l’acte fondamental de la classification est, pour lui, la constitution de groupes définis par un ensemble de caractères physio- Jogiquement solidaires.

(1) Cf. Cuvrer, 1817, Règne An., t. 1, pp. 10-11 : « Les parties d’un être devant toutes avoir une convenance mutuelle, il est tels traits de conformation qui en excluent d’autres; il en est qui, au contraire, en nécessitent ;.. les parties, les propriétés ou les traits de conformation qui ont le plus grand nombre de ces rapports d’incompatibilité ou de coexistence avec d’autres, ou, en d’autres termes, qui exercent sur l’ensemble de l’être l'influence la plus marquée sont ce que l’on appelle les caractères importants, les caractères dominateurs; les autres sont les caractères subordonnés, et il y en a ainsi de différents degrés ».

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