DANS LA FORMATION ET LA DISTRIBUTION DES CLASSES

Fondée sur des observations anatomiques dont l’importance a frappé imédiatement tous les juges réfléchis, liée, dans l'exposition qu’il en a présentée, à des considérations rationnelles qui répondent bien aux vœux de l'esprit scientifique à son époque, la classification générale que Cuvier a proposée en 1795 est aussitôt considérée autour de lui, non seulement comme une acquisition capitale de la science, mais comme un grand progrès dans la « méthode ». Les « principes » qu’il a invoqués, assez proches par leur formule de certaines notions reçues pour être facilement accueillis, assez neufs, par leurs applications, pour susciter un vif intérêt, bénéficient du crédit obtenu par ses conclusions. Mais, séparés de la technique, du mode de travail dont ils tendaient à imposer l'autorité, ces « principes », très rapidement énoncés et à peine expliqués, se prêtent à toutes sortes d’interprétations divergentes. Incapables de”guider à eux seuls la pensée du naturaliste, ils n’établiront bientôt entre ceux qui les adoptent qu’un accord purement formel et ne retrouveront de fécondité réelle que pour autant que des données nouvelles où une analyse plus approfondie des faits auront rajeuni et précisé leur signification.

L'un des premiers parmi les aînés de Cuvier, Lacépède déclare son adhésion aux « principes » de son jeune collègue, -— principes qu’il juge « dictés par une

La

très bonne métaphysique » (1). Mais le parti qu’il en tire procède de ce besoin d'ordre qui prédomine chez les héritiers intellectuels de Buffon et qui les conduit, le principe des « méthodes » une fois accepté, à vouloir qu’elles soient, avant tout, claires et commodes, d’un emploi durable et, autant que possible, universel. Dans l’idée d’une subordination rationnelle des caractères, réglée sur le degré auquel ils « modifient » « l’ensemble d’un être » (2), il croit saisir un moyen d'établir, une fois pour toutes, les cadres de la classification, en les disposant si bien que chaque forme animale nouvelle ou mieux connue doive, de toute nécessité, venir s’emboîter dans un de leurs compartiments (3). Déjà, dans son Histoire des Poissons, pour diviser chacune des deux grandes sousclasses des « Cartilagineux » et des « Osseux », il recourt, d’abord, à la présence ou à l’absence de deux organes externes (l’opercule et la membrane branchiostège), puis répartit chacune des huit « divisions » ainsi obtenues en quatre ordres distingués d’après le caractère linnéen de la position relative des nageoires: plusieurs de ces trente-deux ordres ne sont, du reste, représentés par aucun genre connu (4). Mais c’est surtout dans ses essais de distribution des Oiseaux et des Mammifères que, tout en s'inspirant du Tableau élémentaire de Cuvier (5), il se flatte d'apporter aux procédés méthodiques de cette distribution un perfectionnement important et propre à

(1) LAcÉPÈDE, an VII-1799, Mém. nouv. tabl. méth. An. à mamelles, p. 474.

(2) Cf. LAGÉPÈDE, an V-1797, Notice Mémoires, pp. 131-132.

(3) LACÉPÈDE, an VI-1798, Hist. nat. Poissons, t. 1, pp. CXLVI-CXLVIT; Mém. nouv. tabl. méth. Oiseaux, pp. 454-455; an VII-1799, Mém. nouv. tabl. méth. An. à mamelles, pp. 471-473.

(4) LACGÉPÈDE, an VI-1798, Hist. nat. Poissons, t. 1, pp. CXLIII et suiv…. — Certaines des considérations par lesquelles il motive, en principe, l'emploi de tel ou tel caractère dans ses divisions (pp. CXLIII- CXLIV, CXLVI-CXLVII) sont manifestement inspirées de Cuvier. ;

(5) LAGÉPÈDE, an VII-1799, Mém. nouv. tabl. méth. An. à mamelles, pp. 474, 486-487 ; .etc..

dispenser, à l’avenir, les naturalistes de tout remaniement de ses dispositions générales (1). D’abord, il croit possible de déterminer en une fois, pour tout l’ensemble d’une classe, « les liaisons plus ou moins nécessaires qui » existent entre tel organe externe et telle forme inté- » rieure, ainsi que telle ou telle habitude » (2). De cette détermination résulte un arrangement, par ordre d’importance décroissante, des organes auxquels peuvent être empruntés les caractères distinctifs des divisions et subdivisions de cette classe (ordres, etc.). Mais chacun de ces organes peut aussi donner lieu à des différences de plus d’une sorte (les doigts des oiseaux, par exemple, peuvent différer par leur direction respective, par leur nombre, par leur forme, etc.). Ces différences, Lacépède les range, à leur tour, selon leur importance relative : il obtient ainsi plusieurs « échelles », concernant chacune un organe déterminé, et comprenant chacune, en plusieurs « degrés » successifs, les variations plus ou moins considérables que comporte cet organe. Réunissant, enfin, ces « échelles », prises dans l’ordre de l’importance décroissante des organes qu'elles concernent, il les coordonne en décalant chacune d’elles d’un « degré » par rapport à celle qui la précède : de telle sorte que le « degré » n de chaque « échelle » soit posé comme équivalent, pour la classification, au degré n+1 de celle qui la précède et au degré n—1 de celle qui la suit.

(1) LACÉPÈDE, an VI-1798, Mém. nouv. tabl. méth. Oiseaux, pp. 454- 455 : il a dû chercher une « méthode » « qui, en répondant, par sa pré- » cision et par sa simplicité, à la quantité déjà très augmentée des » espèces connues, en fit distinguer aisément tous les caractères et » qui, d’un autre côté, pouvant être appliquée sans peine à celles qui » ne sont pas encore découvertes, dispensât à l’avenir les naturalistes » d’une sorte de refonte générale de leurs idées, ainsi que d’une partie » de leur langue, et ne leur demandât que des additions plus ou moins » considérables ».

(2) LAGÉPÈDE, an VI-1798, ibid., pp. 456-457. — On reconnaît là une

réplique, assez superficiellement généralisée, de la conception fondamentale de Cuvier. l

Par l’ensemble des « degrés » de toutes les « échelles » qui se trouvent ainsi rangés au même niveau de valeur taxinomique sont donc indiqués, une fois pour toutes, les caractères qui devront servir à motiver une division primaire, secondaire, tertiaire, etc., de la classe considérée (1).

De toutes les divisions que comporte un tableau ainsi dressé, un bon nombre, à vrai dire, restent purement virtuelles, parce que les combinaisons de caractères qu'elles prévoient ne sont présentées, en fait, par aucun animal connu. En revanche, tout genre nouveau qui possède les caractères de la classe est assuré d’y trouver place, chaque distinction portant, autant que possible, sur la présence ou l’absence d’un caractère déterminé, et non pas simplement sur des modalités différentes des mêmes organes (2). Aussi bien que les formes réellement données, les formes possibles sont comprises a priori dans la distribution, et la permanence de son plan d’ensemble est supposée racheter l’artifice et l’incommodité de son agencement. Maïs d’où vient que Lacépède puisse retrouver, par une voie aussi compliquée, des groupes naturels déjà reconnus par ses prédécesseurs? On se l'explique en constatant que les « degrés » de chaque « échelle » ne sont pas tous occupés dans le tableau des caractères (3). En subordonnant les unes aux autres diverses sortes de modifications du même organe, Lacé-

(1) LacÉPÈDE, an VI-1798, Mém. nouv. tabl. méth. Oiseaux, pp. 454- 457; an VII-1799, Mém. nouv. tabl. méth. An. à mamelles, pp. 473-476.

(2) LACÉPÈDE, an VII-1799, Mém. nouv. tabl. méth. An. à mamelles, pp. 471-473 : « Pour rendre ainsi une table méthodique applicable aux » découvertes qu’on a le droit d’espérer, il faut tendre à ne rapprocher » ou ne séparer dans ce cadre que les objets qui se ressemblent ou » diffèrent les uns des autres par la présence ou l’absence d’un carac- » tère. En effet, tout objet nouveau que l'on voudra rapporter à ces » derniers sera nécessairement ou doué ou privé de ce caractère, tan- » dis qu’il pourrait offrir des modifications différentes de celles que » l’on aurait choisies comme moyen de comparaison... ».

(3) LAGÉPÈDE, an VII-1799, ibid., pp. 476-488 et le tableau qui suit.

pède s'accorde donc le droit de les éloigner plus ou moins les unes des autres : il lui est, dès lors, facile de placer au même niveau, quels que soient les organes auxquels ils se rapportent, les divers caractères d’un groupe bien établi, de manière à les faire entrer en jeu - simultanément dans sa constitution « méthodique ».

Est-ce en ce sens que Cuvier et les naturalistes qui ont vraiment compris l’esprit de son travail, qui s’y associent, non seulement par leurs réflexions, mais par leurs recherches, entendent appliquer la notion de la « subordination des caractères » ? 3

Plus qu'aucun autre, Et. Geoffroy Saint-Hilaire, qui a contresigné le premier des mémoires généraux présentés par Cuvier, se montre convaincu de la valeur rationnelle des règles de méthode qui y sont exposées. Commençant, sur quelques-unes des familles des Mammifères, le travail de revision dont ce mémoire lui-même a annoncé le projet (1), il se propose, d'accord avec Cuvier, de suivre dans ces travaux spéciaux une marche pareille à celle qui a paru les conduire à une distribution satisfaisante de l’ensemble de la classe et de chercher « les bases » de ses distinctions de genres « dans les dif- » férences les plus importantes de la conformation, dans » celles qui ont la plus grande influence sur le système » animal » (2). Non sans accorder, pour sa part, une confiance un peu trop prompte et trop entière aux abstractions, il estime, en effet, que des divisions établies sur la considération d'organes physiologiquement dominateurs ne peuvent être que naturelles. Pour descendre de là, avec la même sûreté, aux divisions subordonnées, il suffira donc, en thèse générale, d'apprécier d’après le même critère la « valeur relative » des organes qui peu-

(1) GEoFFRoY-CUvVIER, an 111-1795, Mém. nouv. div. Mamm., p. 164. (2) GEOFFROY-CUVIER, an 111-1795, Hist. nat. Orangs, p. 454.

EST af THÉORIE ET MÉTHODE 41

vent en fournir les caractères distinctifs (1). Mais cette appréciation, pour autant qu’elle peut être établie en thèse générale, suffira-t-elle toujours à tracer sa voie à la classification ?

Assurément, il y a des organes dont l’importance physiologique est si certaine et si universelle, au moins à l’intérieur d’une classe, — par exemple, les dents, chez les Mammifères, — que toute différence notable les concernant, ne fût-elle que de nombre, impose une distinction qui ne peut être inférieure à un certain degré (2). Mais une application uniforme et mécanique de ce mode de distribution ne permettrait pas de caractériser convenablement tous les genres, encore moins de déterminer avec justesse la signification de leurs différences et la position relative qu’elles leur assignent dans la classification. Soit, par exemple, à distinguer les makis des singes : ils diffèrent d’eux par les dents. Mais la différence importante n’est pas ici celle du nombre; c’est celle de la position des incisives, parce que celle-ci est en rapport avec le régime alimentaire, et par conséquent avec le genre de vie (3). D’une façon générale, le carac-

(1) D’après le c.-r. de la leçon d’ouverture de son cours de 1796 (12 floréal an IV) dans le Magasin Encyclopédique (2° année, t. 1, pp. 285-286), ET. GEorFroY S.-H. « s’est particulièrement attaché à faire » sentir les avantages des quatre divisions de Linnéus : mammalia, » aves, amphibia et pisces. Il a fait voir que ces grandes coupes, recon- » naissant pour principe de leur formation tous les organes les plus » essentiels de l’économie animale, ne pouvaient jamais offrir d’ex- » ceptions; cette considération importante l’a conduit à l’application » de ces mêmes organes [sic] et à tâcher d’en déterminer la valeur » relative ».

(2) GEorFroy-Cuvier, an 111-1795, Mém. nouv. div. Mamm., p. 182 (distinction, d’après le nombre des dents, des genres des « Quadrumanes »), p. 184 (annonce d’une division des chauves-souris en plusieurs genres); Cuvier-GEoOFFROY, an II1-1795, Mém. rapports nat. Tarsier, pp. 151-152; Er. GEeorrroy S.-H., an IV-1796, Mém. rapports nat. Makis, pp. 34-35; etc.

(3) Er. Georrroy S.-H., an 1V-1796, Mém. rapports nat. Makis, p. 23: « … on sentira combien cette position des incisives est plus essentielle » que leur nombre pour caractériser ce genre d’animaux » : c’est cette position particulière des incisives qui fait d’eux, « pour ainsi dire,

42 LA FORMATION DES CLASSES us

tère essentiel, celui qui doit passer au premier plan dans la définition d’une famille ou d’un genre, est celui à partir duquel le plus grand nombre des autres caractères distinctifs apparaît comme exigé par les nécessités d’une coordination fonctionnelle indispensable à l’entretien de la vie (1).

En dépit de ce qu’il y a d’indécis ou même de confus dans ses formules (2), Geoffroy Saint-Hilaire, dans ces écrits de sa jeunesse, entend donc bien la « subordination des caractères » au sens physiologique de Cuvier. Pour lui aussi, elle consiste, en somme, en une liaison régulière entre des caractères déterminés d'organes différents, et cette régularité s'explique par des raisons

» une famille de rongeurs, en leur donnant des organes propres à un » autre genre de nourriture, tandis que l’absence ou la présence de » deux incisives à la mâchoire inférieure devait peu influer sur leurs » habitudes ». Cf., sur le Galéopithèque : ibid. p. 27.

() Ainsi le Galago, ayant deux dents d’insectivore, devait, pour être capable de saisir sa proie au vol, « pouvoir faire des mouvements très rapides » : d’où l’allongement considérable de ses membres postérieurs; il lui fallait aussi disposer d’une ouïe très fine pour être averti de la présence de cette proie : de là, la grande conque de ses oreilles. (ET. GEOFFROY S.-H., an IV-1796, Mém. rapports nat. Makis, pp. 37-41). — Cf., sur le phalanger : an IV-1796, Diss. An. à bourse, pp. 468-469.

(2) Er. GeorFroYy S.-H. (an IV-1796, Mém. rap. nat. Makis, p. 37) rappelle comment il s’est convaincu, par ses recherches poursuivies en commun avec Cuvier sur les Mammifères, que les caractères distinctifs fournis par la denture devaient correspondre à des différences « plus » remarquables dans le reste de l’organisation de l’animal », — et il donne cet « accord nécessaire » comme un exemple de la « loi de la subordination des caractères », telle qu’ils l'ont « reconnue et constatée ». — D'autre part, il écrit, au sujet des Marsupiaux (an IV-1796, Diss. An. à bourse, p. 446) qu’on est tenté, en raison des singularités de leur appareil génital, de voir en eux une exception à la « loi de la subordination des caractères », « loi d’après laquelle les organes cen- » traux de la vie ne sont jamais remarquables par de grandes diffé- » rences, tandis que les modifications les plus variées et les plus nom- » breuses affectent toujours de préférence les extrémités du corps, les » téguments, les doigts, les dents et, en général, tous les organes qui » jouent le mondre rôle dans l’économie animale », Ce qui revient à poser en règle générale, comme Cuvier lui-même l’a fait, la constance de l’ensemble des caractères dans les organes dominateurs et la variabilité des caractères accessoires dans les organes subordonnés.

fonctionnelles (1). Mais si Cuvier, en posant les « principes » de sa distribution des Mammifères, a bien eu soin de dire tout d’abord que les caractères auxquels il a successivement recouru pour former ses ordres ne sont, à ses yeux, que des caractères « indicateurs » de tout un ensemble de « rapports », il n’en a pas moins, dans toute la suite de son exposé, motivé la définition de chaque groupe par le rôle vital de tel appareil physiologique ou, pour mieux dire, par l « influence » plus ou moins étendue, plus ou moins profonde, que la constitution de cet appareil exerce sur le reste de l’organisation. Simple naturaliste, quant à ses habitudes de travail, complètement étranger, du moins à cette époque de sa vie, à toute pratique de la dissection et du dessin anatomique, Geoffroy n’a ni le moyen ni l’envie d’éntreprendre, comme Cuvier, l'examen et l'interprétation empirique des dispositions corrélatives précises par lesquelles sé traduit, dans les divers appareils, la réalité de cette « influence ». Ce qui lui importe est de savoir reconnaître, dans les traits de conformation des Mammifères qui s'offrent à son observation, les affinités que révèlent l’organisation et le régime et de pouvoir les classer en conséquence. Or, à cet égard, c’est la donnée morphologique qui est, pour le naturaliste, le principe de l’inférence; le mode d’action physiologique en forme la conclusion. Avec une certaine naïveté spéculative, de laquelle il ne se défera jamais, Geoffroy Saint-Hilaire projette dans les choses le rapport qui s'établit entre leurs notions dans l'esprit du savant : il regarde comme « déterminant », chez l’animal, le caractère qui nous détermine à dire ce qu’il est ou, si l’on veut, à prévoir l’ensemble de ceux qui doivent lui appartenir (2). Origine bien humble, mais pourtant

(1) Cf., pour des liaisons de caractères que Geoffroy S.-H. constate chez les « animaux à bourse » et qu’il explique par des raisons physiologiques : an IV-1796, Diss. An. à bourse, pp. 453, 462, 465.

(2) Er. Georrroy S.-H., an IV-1796, Mém. rap. nat. Makis, p. 23: la

certaine des habitudes d’esprit et des postulats qui prendront plus tard une consistance de plus en plus dogmatique dans ses essais d’ « anatomie philosophique », ébauches d’une morphologie générale.

Tout comme il tend, dès ses premiers travaux, à traiter la disposition matérielle la plus caractéristique comme une cause première, ou du moins comme une cause suffisante des variétés de l’organisation et du genre de vie, Geoffroy Saint-Hilaire conçoit aussi l’unité qui est à la base de toutes ces variétés sous l’espect d’un système de dispositions matérielles concordantes. De très bonne heure, en effet, une remarque qui s'était déjà présentée à Buffon, à Vicq-d’Azyr et à d’autres, se dégage avec une force particulière des comparaisons zoologiques auxquelles il s'applique. En dépit de tout ce que peuvent offrir de spécial, ou même d’exceptionnel et de singulier, tels ou tels traits de conformation propres à certains genres, c’est toujours de simples « modifications », plus ou moins prononcées, dans les « proportions », dans l « arrangement » ou la « complication » d’ «organes communs » que résultent ces différences : les « parties » du corps des animaux qui leur donnent naissance sont, au fond, partout les mêmes (1). Cette remarque, qu'Et.

position des incisives, chez les makis, « détermine leurs mœurs et leur » appétit »; — p. 27 : les anomalies des dents du galéopithèque le « déterminent », probablement, à se nourrir d’insectes; — pp. 37-38 : les différences que le galago présente, par rapport aux makis, « dans » les organes du mouvement et de la préhension. étaient, en quelque » sorte, déterminés par la modification des dents » ; ete.

(1) Er. GEorFroY S.-H., an IV-1796, Mém. rap. nat. Makis, pp. 20-21 : « Une vérité constante pour l’homme qui a observé un grand nombre » des productions du globe, c’est qu’il existe, entre toutes leurs par- » ties, une grande harmonie et des rapports nécessaires; c’est qu’il » semble que la nature s’est renfermée dans de certaines limites, et » n’a formé tous les êtres vivants que sur un plan unique, essentielle- » ment le même dans son principe, mais qu’elle a varié de mille manières dans toutes ses parties accessoires. Si nous considérons parti- » culièrement une classe d'animaux, c’est là surtout que son plan » nous paraîtra évident: nous trouverons que les formes diverses sous » lesquelles elle s’est plu à faire exister chaque espèce dérivent toutes

Geoffroy Saint-Hilaire et son fils ont rappelée plus tard à juste titre comme la première formule de sa théorie de l’unité de plan (1), concorde alors entièrement, par le sens qu'il lui attribue et par les preuves qu’il en énonce, avec celle que Cuvier a présentée pour éclaircir la distinction des « caractères primaires » et des « caractères secondaires » (2). Visiblement dominé, dans le travail qu'il poursuit alors en collaboration constante avec lui, par les connaissances et par l’autorité intellectuelle de son ami (3), Geoffroy motive, en termes généraux, la per-

» les unes des autres : il lui suffit de changer quelques-unes des pro- » portions des organes pour les rendre propres à de nouvelles fonc- » tions, ou pour en étendre ou restreindre les usages.

» La poche osseuse de l’alouate, qui donne à cet animal une voix si » éclatante, et qui est sensible au-devant de son cou par une bosse » d’une grosseur si extraordinaire, n’est qu’un renflement de la base » de l’os hyoïde; la bourse des didelphes femelles, un repli de la peau » qui a beaucoup de profondeur; la trompe de l’éléphant, un prolon- » gement excessif de ses narines; la corne du rhinocéros, un amas » considérable de poils qui adhèrent entr’eux, etc.

» Ainsi, les formes dans chaque classe d’animaux, quelque variées » qu’elles soient, résultent toutes, au fond, d’organes communs à tous: » la nature se refuse à en employer de nouveaux. Ainsi toutes les dif- » férences les plus essentielles qui affectent chaque famille dépen- » dante d’une même classe, viennent seulement d’un autre arrangeme- » ment, d’une autre complication, d’une modification enfin de ces mê- » mes organes ».

(1) Er. GEorFrroY S.-H., 1829, Cours Hist. nat. Mamm., Disc. prél., pp. 21-23. — Isin. GEoFFRoY S.-H., 1847, Vie, trav., doct. Et. Geoffroy, pp. 133-136; cf. pp. 71-72.

(2) Cuvier, an III-1795, Sec. mém. An. à sang blanc, pp. 434-435 (passage cité dans la précédente section). — De son côté, ET. GEOFFROY S.-H. (an IV-1796, Mém. rap. nat. Makis, p. 42) fait remarquer que l’allongement exceptionnel du pied, chez le galago, n’est pas obtenu par substitution d’un os canon aux os du métatarse et il écrit : « quoique » la nature pût employer ce moyen, elle n’en a fait aucun usage, » fidèle à son plan de ne pas transporter dans une classe d’animaux » les organes qu’elle a déterminés pour une autre. ». L’accord avec Cuvier va, ici, jusqu’à une ressemblance presque littérale du tour de la phrase et de l’expression.

(3) Isip. GEOFFROY S.-H. (Vie, trav., doct. Et. Geoffroy, pp. 129-133), avant de citer ce début du Mémoire sur les Makis, déclare ne pas savoir « par quelle inexplicable inspiration » Et. Geoffroy est ainsi parvenu, « d’un plein saut, dès sa première jeunesse », à une formule si générale de la thèse qui devait demeurer l’abrégé de toute sa doctrine scientifique. Constatant que le préambule, demeuré manuscrit, du Mé-

manence de la structure commune des Mammifères par la raison théorique que Cuvier invoque et cherche à vérifier au sujet de toutes les liaisons régulières de caractères : la loi qui veut qu’il existe, entre les « parties » de chaque être, une « grande harmonie » et des « rapports nécessaires ». Pas plus que Cuvier lui-même, il ne présente donc, à ce moment-là, l'identité du plan de l’organisation comme indépendante des nécessités de la coordination fonctionnelle. Mais, parce qu’il s’en tient, dans son propre travail, à comparer les formes des organes externes ou des pièces du squelette, la notion de cette coordination nécessaire demeure, chez lui, un peu vague et relativement inefficace. C’est pourquoi elle est, dès le début, tout près de s’effacer devant la constatation directe de la constance de la composition organique, ramenée à ses éléments fondamentaux et à ses connexions régulières, et à laisser l’idée de cette constance proprement anatomique passer au rang de principe premier. C’est pourquoi aussi Geoffroy, tout en ne vérifiant d'abord positivement cette constance qu’à l’intérieur d’une seule classe (les Mammifères), cède d’emblée à son penchant généralisateur en la désignant comme une règle de la structure de « tous les êtres vivants ».

moire sur l’Aye-aye (an III-1795, Mém. nouv. genre Quadr.), dans lequel Er. GEOFFROY S.-H. rejetait |’ « échelle des êtres », n’a précédé que d’un an cette affirmation si explicite de l’unité de plan, il se contente de conjecturer que les « mêmes méditations » qui lui avaient dévoilé l’erreur de Ch. Bonnet l’ont conduit à poser, par ses propres forces, « un autre principe d'unité ». Explication évidemment fort incomplète, puisqu'il faudrait savoir d’où cet « autre principe » a pu tirer, dans la pensée d’Et. Geoffroy, sa force et son autorité scientifique. Or l’année en question (1795) est précisément celle durant laquelle s’est établi, entre Cuvier et lui, un commerce intellectuel assidu: facteur nouveau que toutes sortes d'indices désignent comme ayant dû agir de façon décisive sur son travail et sur ses réflexions. L’examen des textes, enfin, nous paraît montrer clairement que pour passer de la coexistence nécessaire des organes, telle que l’expose Cuvier, à l'unité du plan, telle que l’entend alors Geoffroy S.-H., il suffisait au second de faire abstraction, comme il y était porté, de quelques-unes des conditions auxquelles leur thèse commune était plus fortement assujettie dans la pensée du premier.

Mais, bien avant que Geoffroy Saint-Hilaire ait pris nettement conscience de la divergence qui s’accuse ainsi entre la pensée de Cuvier et la sienne propre, Cuvier luimême et les zoologistes qui travaillent comme lui se seront chargés de montrer en quel sens, à quelles conditions l'examen du rôle physiologique des organes et de leurs liaisons fonctionnelles peut aider à définir ou à délimiter des groupes naturels.

Dès le début, Cuvier s’est réclamé de la sentence linnéenne, jugée absurde par Lamarck, selon laquelle « ce n'est pas le caractère qui constitue le genre, mais le genre qui constitue le caractère ». Il a, par conséquent, admis que l’unité naturelle du groupe, telle qu’elle résulte de l’ensemble des affinités, est le fondement nécessaire de sa définition méthodique, et il a déclaré expressément vouloir étendre ce principe aux ordres et aux classes (1). — Il est pourtant vrai, d'autre part, que, constamment soucieux d'explication scientifique et désireux, aussi, d'imposer à l’opinion des naturalistes ses premiers essais de classification générale, il a motivé ses divisions principales par des considérations de physiologie théorique dont le sens et la valeur positive procèdent des lois de coexistence qu'établit l'anatomie comparée. Mais, alors même, la marche qu’il suit effectivement est bien loin d’être celle d’une déduction pure et simple. À chaque moment, des raisons qui se rapportent au résultat cherché, — obtenir une distribution à la fois méthodique et

(1) Lainé, 1751, Philos. botan., par. 169. — Lamanck, 1791, Jllustr. Genres, Introd., t. 1, pp. XIII-XIV; an XI-1803, Hist. nat. Vég., t. 2, pp. 248-249. — GEeoFrFROY-CUvVIER, an III-1795, Mém. nouv. div. Mamm., pp. 164-168, notam. p. 167 : « Il faut donc revenir à l’idée originelle, » suivre à la lettre le principe exposé par Linnæus, et qu’il a quel- » quefois oublié dans la pratique, que les genres doivent fournir les » caractères, et non les caractères déterminer les genres; généraliser » ce principe, l'appliquer aux ordres et aux classes; enfin ne jamais » perdre de vue qu’un genre doit être fondé sur la grande majorité » des rapports; et qu’un ordre doit contenir tous les genres et les » genres seulement qui ne diffèrent que par des rapports d’un degré » inférieur ».

PSS

naturelle, —infléchissent cette marche dans le sens voulu, selon des convenances qui ne se laissent nullement réduire aux exigences d’une logique abstraite. Aussi s’explique-t-on qu’il ait pu, en plusieurs étapes successives, changer dans une très large mesure la formule de ses principes sans compromettre sérieusement ce qu’il avait présenté comme leurs applications (1). Entre les notions de physiologie générale et les distinctions zoologiques, il y a bien cependant un lien réel. Mais ce que les premières apportent aux secondes est une interprétation très large et très extensible, nullement une démonstration indépendante et rigoureuse.

A quelle thèse se ramènent, en effet, les arguments théoriques énoncés par Cuvier à l'appui de ses premières divisions ?

Dans le Mémoire sur une nouvelle division des Mammifères, pour montrer quels organes doivent être regardés comme dominateurs, il distingue les opérations qui sont impliquées dans l'existence même de l'animal et celles qui le mettent en relation avec d’autres êtres. Il pose comme évident que, leurs fonctions étant les plus strictement, les plus immédiatement nécessaires à la vie, ce sont les appareils de la génération et de la circulation qui doivent fournir à la zoologie les caractères distinctifs du degré le plus élevé (2). — C’est aussi sur la circu-

(1). J.-V. Carus (1872, Gesch. d. Zool., pp. 602, 612, 614) mentionne les plus connues de ces formules successives, et les considère à bon droit comme disparates. Il ne nous semble pas, cependant, et nous allons essayer de le montrer, qu’il y ait entre les plus opposées une contradiction véritable.

(2) GEorrroy-Cuvier, an 111-1795, Mém. nouv. div. Mamm., p. "169€ « Si nous considérons. les divers organes d’un animal, nous en trou- » verons qui constituent son existence, considérée isolément, d’autres » qui le mettent en relation avec les autres êtres. Il est aisé de voir » que tes derniers organes doivent céder aux premiers : car l’animal » est d'abord, et puis il sent et agit. Or l’existence, la vie de l’animal » dépend d’abord de la génération, qui la lui donne, et ensuite du » mouvement réglé de ses fluides, qui la maintient. La génération êt » la circulation doivent donc fournir les caractères primaires. ».

lation qu’il déclare fonder, dans le Mémoire sur la structure interne et externe des Vers, la division initiale des € animaux à sang blanc » (1). Mais si la circulation a cette importance fondamentale, c’est parce que l’existence et l'agencement de l’appareil circulatoire sont en un rapport nécessaire avec le mode de respiration : obligatoirement ajusté à la nature et à la disposition de l’organe respiratoire, l’appareil circulatoire doit sa signification à ce qu'il détermine les conditions dans lesquelles toutes les parties du corps sont mises en contact avec le « fluide ambiant ». L'acte vital essentiel dont les variations décident dés différences principales entre les animaux est donc, au fond, l’acte de la respiration, — cette fonction qui retient d’autant plus fortement l’attention de Cuvier que les découvertes de Lavoisier en ont établi la théorie chimique exacte. Comme il paraît, d’autre part, acquis depuis longtemps, en physiologie, que tous les organes du corps se forment de matériaux livrés par le sang, Cuvier n'hésite pas à désigner les modalités selon lesquelles le sang effectue l’acte respiratoire comme des facteurs premiers, de véritables causes génératrices des caractères qui distinguent les unes des autres les classes zoologiques (2).

Conception très pénétrante et très forte, à laquelle Cuvier tient beaucoup et qui est très étroitement liée à la

(1) Cuvier, an III-1795, Mém. struct. int. et ext. Vers, p. 388.

(2) Cuvier, an VI-1797, Tabl. élém., pp. 85-86 : « … toutes les parties » du corps naissant médiatement ou immédiatement du sang, la na- » ture du sang doit être la principale cause des différences que ces » parties subissent ». C’est de là que résulte la distance énorme qui sépare les « animaux à sang blanc » des « animaux à sang rouge » (cf. an III-1795, Sec. mém. An. à sang blanc, pp. 443-445), aussi bien que l’unité du plan sur lequel sont construits tous ces derniers. « Ce » sont aussi les différentes propriétés que le sang reçoit par la ma- » nière plus ou moins complète dont il est exposé à l’action de Pair » qui indiquent les meilleures subdivisions à faire parmi les animaux » à sang rouge » : mammifères et oiseaux (à circulation pulmonaire complète), reptiles (à circulation pulmonaire incomplète), poissons (à circulation branchiale). — Cf. ibid., pp. 280-281.

notion qu’il se fait des classes. S’ensuit-il qu’elle indique, par elle-même, la manière dont ces classes seront constituées, le choix des caractères d’après lesquels elles vont être définies, délimitées, distribuées ?

Pour le savoir, examinons une dernière fois les mêmes travaux. L’existenée pure et simple de l'animal étant antérieure à ses sensations et à ses mouvements, et dépendant avant tout de la génération et de la circulation, ce sont les modes de ces deux fonctions qui devront, nous l’avons vu, fournir les « caractères primaires ». Mais le mode de génération, dans l’état présent des connaissances, n'indique d’autre « division » que celle qui détacherait « les animaux à mamelles, les seuls vraiment vivipares », de « toutes les autres classes, uniquement ovipares ou gemmipares ». Division importante, assurément : car les « animaux à mamelles » sont, en même temps que les seuls vivipares, « les plus parfaitement organisés dans tout le reste de leur économie »; division insuffisante, cependant, puisqu'elle laisserait tout le reste du règne animal entassé en une seule masse indistincte. « Les autres organes du premier rang, ceux de la circulation, présentent des caractères plus nombreux » : c’est donc de ces caractères qu’on devra tirer parti, comme on l’a déjà fait souvent de façon plus ou moins incomplète, pour établir les classes. Dès ce premier pas, le choix des caractères qui vont être effectivement employés se règle donc, en partie, sur des raisons tout à fait étrangères à la signification vitale de la fonction.

Les « organes secondaires », qui devront servir à la formation des ordres, sont ceux des mouvements et des sensations. Mais parmi les mouvements, il en est beaucoup qui, comme les mouvements de défense, doivent pouvoir varier suivant les circonstances et ne sauraient, par suite, « donner des caractères constants » : seul, entre tous les facteurs des mouvements, « le mode de nourriture »(carnivore, frugivore, herbivore) déterminera

des ordres. Quant aux organes des sensations, enfin, maintes raisons générales, sans doute, désignent le toucher comme le sens dont « la plus ou moins grande perfection » doit avoir « sur un être quelconque » la plus grande « influence ». Mais à toutes ces raisons s’en ajoute une autre, très différente : « c’est qu’à lui seul il fournit » des divisions plus nombreuses, plus apparentes et » mieux tranchées que tous les autres sens ensem- » ble » (1). Et cette dernière raison est bien, sans doute, celle qui peut le mieux décider un zoologiste à admettre que les premières distinctions entre les Mammifères soient réglées, en cffet, sur la « division plus ou moins prononcée » et le « revêtement » des doigts (2).

Quand il en vient, presque aussitôt après la lecture du précédent mémoire, à établir les classes des « animaux à sang blanc », Cuvier va-t-il s’astreindre à observer exactement l’ordre d'importance décroissante selon lequel il a rangé les appareils organiques? Iei aussi, la division initiale est tirée, on le sait, de la considération du système vasculaire et du mode de respiration. Mais estce de cette seule division que résulteront les classes? Passant aux organes de la vie de relation, Cuvier expose simplement qu’il y a lieu de considérer ici, non plus les organes des sens particuliers, qui ont servi à distinguer les ordres des Mammifères, mais les « organes centraux » de la sensibilité, dont la signification est assurément bien supérieure. « Comme les caractères de la cir- » culation ne me fournissent que trois divisions et que » les êtres n’étaient pas encore assez séparés, je suis des- » cendu aux caractères immédiatement inférieurs pour

(1) Cf. le passage, cité plus haut, de la lettre du 31 décembre 1790 (Cuvier, 1788-92, Briefe an C.-H. Pfaff, 1. XXII, pp. 192-193) selon lequel la même condition, — « donner une quantité suffisante de caractères différents », — est la première de celles auxquelles doit satisfaire l’organe que le zoologiste veut employer pour classer.

(2) GEorFroy-CUVIER, an 111-1795, Mém. nouv. div. Mamm., pp. 169- 172; cf. pp. 174 et suiv.. ù

» subdiviser. Vous avez vu, dans notre dernier mémoire, » que c’étaient les organes des sensations, mais nous ne » les employâmes que pour former des ordres; en voici » la raison : les organes centraux des sensations, Je veux » dire le cerveau et la moelle, ne nous donnaient point, » dans les mammifères, de caractères assez tranchés, et » nous fûmes obligés de descendre aux organes d’un » seul sens en particulier. Or, il est visible qu’ils devaient » être bien moins importants, et que ceux fournis par » les organes centraux sont d’un ordre infiniment supé- » rieur. Je n’ai pas besoin de m'arrêter à le prouver : » ceux qui ont saisi les principes énoncés dans le der- » nier mémoire le sentiront à l'instant. Dans les animaux » à sang blanc, la structure du cerveau et de la moelle » nous donne, comme le cœur, trois grandes divisions, » et même elles sont très analogues à celles que fournit » le cœur » (1).

Là ne s’arrêtent pas, du reste, les adoucissements apportés, dans l'application, au principe de la prédominance des appareils de la circulation et de la respiration. Alors que le mémoire de 1795, pour diviser les « animaux à sang blanc », partait de la considération de ces appareils et ne leur adjoignait qu'après coup les « caractères immédiatement inférieurs » que fournit le système nerveux, le Tableau élémentaire, bien peu de temps après, les répartit immédiatement en trois grands groupes qui se distinguent les uns des autres par rapport à ces deux sortes d'organes à la fois : « Mollusques, qui ont un: cœur » musculaire, et point de moelle épinière noueuse; — » Insectes et Vers, qui ont un vaisseau dorsal longitudi- » nal, et une moelle épinière noueuse, où au moins l’un » des deux; — Zoophyles, qui n’ont ni cœur, ni cerveau, » ni nerfs »(2).

On voit assez par là combien les règles méthodiques

() Cuvier, an 111-1795, Mém. struct. int. et ext. Vers, pp. 390 et s.. (2) Cuvier, an VI-1797, Tabl. élém., p. 376.

de Cuvier, même à l’époque où il les énonce dans le langage le plus catégorique, laissent encore de jeu, dans la formation des groupes, à l’appréciation directe et spéciale des « rapports » plus ou moins étroits, plus ou moins complets sur lesquels repose leur unité collective.

Du jour où les grandes lignes de sa classification ont été reconnues valables et acceptées par les zoologistes les plus qualifiés, Cuvier ne tarde guère à ramener luimême l’expression théorique de sa « méthode » à des formules qui correspondent mieux à la marche et à la signification réelles de son travail.

Dès le Tableau élémentaire, sans rien abandonner de son interprétation physiologique de la distinction des classes, il indique nettement que l’opération constitutive de la classification est celle qui consiste à rassembler les êtres, en partant de ceux qui ont entre eux le plus de ressemblances, dans des groupes de plus en plus larges (genres, ordres, classes) qui présentent, sous une désignation commune, un nombre aussi grand que possible de caractères communs (1). Des résultats mêmes de cette opération se dégage, cependant, la possibilité d’une procédure inverse et plus rapide. Les diverses «parties » de l’organisation étant d’autant moins susceptibles de varier séparément, — ayant, par conséquent des caractères d’autant mieux déterminés qu’elles exercent sur l’ensemble de cette organisation une influence plus « générale », il s'ensuit que le degré de constance des « rapports », c’est-à-dire, des concordances de telle ou telle de ces « parties » entre espèces différentes, est en raison de l'importance vitale des organes qu’ils concernent (2).

() Cuvier, an VI-1797, Tabl. élém., Introd., ch. V, pp. 17-20.

(2) Cuvier, an VI-1797, Tabl. élém., pp. 16-17 : « … Les rapports les » plus constants sont donc en même‘temps les rapports les plus im- » portants, Jes rapports supérieurs; et ceux qui sont plus variables » sont les rapports subordonnés. Ainsi, la constance d’un rapport une

» fois déterminée par l’expérience, on peut en conclure l’importance » de la partie dont ce rapport est pris; et vice versa, lorsque le raison-

Par le seul fait qu’ils sont pris des organes qui offrent les «rapports les plus constants » (1), «les caractères des divisions supérieures » d’une « méthode » seront donc « tirés des parties les plus importantes, et à mesure qu’on » descendra aux divisions moins générales, on verra que » leurs caractères sont tirés de parties moins essentiel- » les » (2). Aussi la « subordination des caratères » offre-t-elle un moyen de classer naturellement sans avoir à commencer toujours par un inventaire complet des genres et des espèces. Il suffit, pour cela, qu’on ait soin d'opérer les « premières coupes » « d’après les dif- » férences qui se trouvent dans les parties les plus im- » portantes » et qu’on suive, en descendant graduellement aux « coupes inférieures », une marche réglée sur l'importance décroissante des « parties ». Par là même, « les espèces se trouveront groupées selon leurs rapports » naturels ». Mais cette marche descendante, — qui répond à ce que Flourens appellera la « méthode rationnelle » ou « a priori », — n’est possible que pour autant qu'on aura « déterminé d'avance, avec exactitude, le degré d'importance de chaque organe ». Or cette condition n’est pas toujours remplie, et c’est pourquoi le natura-

» nement nous montre l’importance d’une partie, on peut en conclure » que les rapports qu’on en tirera seront très constants ». — Cf. an XI1-1804, art. Animal, p. 167.

(1) Cuvier ne définissant chaque sorte d’organes que par sa fonction, des organes dont le rôle physiologique est équivalent pourront toujours, en principe, être assimilés au point de vue de la classification. Mais l’examen anatomique précise, dans chaque cas, le degré de ressemblance des organes physiologiquement équivalents. Il n’y a donc pas lieu, de son point de vue, de craindre que la seule ressemblance de l'effet fonctionnel total n’entraîne l'illusion d’un « rapport » étroit entre deux organes très dissemblables.

(2) De. BLAINVILLE (1847, Hist. Sci. organ., t. 3, pp. 375-371) s’appuie précisément sur ce passage du Tableau élémentaire pour reprocher à Cuvier de n’avoir défini l'importance des « rapports naturels » que par leur constance. C’est l’essentialité du rapport, explique-t-il, qui fait en réalité son importance : un rapport « essentiel » est nécessairement constant, sauf variations d'intensité,

liste qui classe n’est pas dispensé de recourir souvent « à un simple tâtonnement » (1).

Plus explicites encore dans le même sens, les Leçons d'Anatomie comparée distinguent, en vue de la constitution d’une « bonne méthode », deux moyens qui peuvent se servir de preuve et de vérification l’un à l’autre. Le premier, qui est le plus spontané et le plus ancien, consiste à « passer de l’observation des espèces à leur » réunion en genres et en collections d’un ordre supé- » rieur, suivant qu’on s’y voit conduit par l’ensemble de » leurs attributs » : il est aussi le plus sûr, mais suppose une connaissance complète de l’organisation des êtres qui sont ainsi comparés. « Le second, que la plupart des » naturalistes modernes ont employé, est de fixer d’a- » vance certaines bases de division, d’après lesquelles » on range les êtres à mesure qu’on les observe ». Il a l’avantage de ne pas exiger, comme condition préalable, un examen détaillé et approfondi des espèces; mais il est « sujet à erreur » et demande à être contrôlé par l’accord de ses conséquences avec les groupements naturels qu’a indiqués directement l’observation (2). En fin de compte, le procédé abrégé qui détermine « par le raisonnement » la valeur des caractères distinctifs n’est donc qu’un substitut, souvent nécessaire, mais imparfait et peut-être provisoire du classement par rapprochements graduels.

Comment vont être fixées, dans ce procédé, les « bases » nécessaires d’une distribution méthodique? Mieux

(1) Cuvier, an VI-1797, Tabl. élém., pp. 20-21.

(2) CuviEer, an VIII-1800, Lec. Anat. comp., 1" leçon : t. 1, pp. 62-63 : ‘« … Le premier moyen ne peut tromper; mais il n’est applicable » qu'aux êtres dont on a une connaissance parfaite. Le second est » d’un usage plus général; mais il est sujet à erreur. Lorsque les bases » qu’on a adoptées ne rompent point les combinaisons auxquelles » l'observation conduit, et lorsque ces bases sont indiquées par les » résultats de l’observation, les deux moyens se trouvent d'accord, et » on peut être certain que la méthode est bonne ».

encore que les indications proprement méthodologiques de Cuvier, toujours très sommaires, ses remarques sur la signification et les relations fonctionnelles des grands appareils organiques montrent combien il est loin maintenant de vouloir établir entre eux, dans les comparaisons zoologiques, une sorte de priorité absolue. Traitant de lPéconomie animale, il expose que « la faculté de » sentir et celle de se mouvoir à volonté », bien que « moins générales », assurément, que la génération et la nutrition, sont cependant « celles qui ont la plus grande » influence dans la détermination des autres fonctions ». Non seulement, en effet, « ces deux facultés paraissent » être nécessairement liées » l’une à l’autre; mais encore « elles entraînent à leur suite plusieurs modifica- » tions dans les facultés communes à tous les corps or- » ganisés; et ces modifications, jointes aux deux facultés » propres, sont ce qui constitue plus particulièrement la » nature des animaux ». De même que l'existence de la cavité alimentaire et de la digestion, « fonction d’un or- » dre secondaire, propre aux animaux », « est nécessitée » chez eux « par la faculté qu’ils ont de se mouvoir volontairement », — la circulation, « autre fonction d'un ordre secondaire propre aux animaux », peut être conçue comme une sorte de « conséquence » des fonctions sensori-motrices, quoiqu’elle leur soit « moins nécessairement liée »; enfin, « la respiration pulmonaire ou » branchiale est une fonction du troisième ordre, dont » lPexistence dépend de celle de la circulation, et qui est

une suite éloignée des facultés qui caractérisent les