‹ Les classes zoologiques: et l'idée de série animale en France à l'époque de Lamarck et de CuvierChapitre 9 sur 66 · FORMULES NOUVELLES DE LA SÉRIE · texte numérisé non relu

FORMULES NOUVELLES DE LA SÉRIE

Souvent comprise et définie, dans lantiquité et aux temps modernes, comme une hiérarchie des modes de l’activité fonctionnelle, la série animale n’a jamais été effectivement construite en termes zoologiques qu’à l’aide des affinités et, notamment, des transitions graduelles qui relient ou sembleñt relier entre elles ses unités principales. Philosophe par la culture et par l'esprit, mais naturaliste de métier, Lamarck a bien pu affirmer, avec plus de force et d’insistance qu'aucun de ses prédé-

(1) V., d’un bout à l’autre de l’Histoire, les tableaux des genres de chaque classe : 1815, t. 1, p. 408; etc.

cesseurs, le caractère essentiellement progressif de la « marche » suivie par la Nature dans la production des « corps vivants »; il a pu s'appliquer à découvrir dans les résultats de la recherche anatomique, sommairement considérés, les preuves décisives et les grandes étapes de cette « marche » progressive. Pour constituer, d’après ses observations, la série hiérarchique qu’il a en vue, il ne saurait se dispenser de recourir, lui aussi, à la considération de ces enchaînements naturels qui s’établissent, de par leur ressemblance plus ou moins graduée, entre les formes des animaux.

Sous un premier aspect, le moins original, la persistance de cette croyance traditionnelle à la continuité des formes ressort clairement de l’aisance avec laquelle Lamarck résout, — presque sans l'avoir posée, sans en avoir apprécié, en tous cas, la difficulté, — la question des transitions entre les classes. Dans ses premières publications de zoologie générale, il ne se borne pas, en effet, à présenter la série animale comme « presque régulièrement graduée dans les masses principales » : assertion qui se conçoit, s’il est vrai, comme Lamarck le soutient, que « les principaux systèmes d’organisation reconnus, qui donnent lieu aux classes et aux grandes familles observées », se laissent ranger en un ordre linéaire de « composition croissante » (1). Glissant, comme on l’a fait si souvent avant lui, de la notion d’un échelonnement plus ou moins régulier à celle d’une liaison sensiblement continue, il désigne aussi la « dégradation » comme « nuancée » (2); il n'hésite pas à invoquer, pour assurer le passage de l’une à l’autre des classes de Vertébrés, des intermédiaires qui ne sont, pour la plupart, ni mieux choisis ni plus exactement contrôlés que

(1) Lamarck, an VIII-1800, Disc. ouv., p. 467; an X-1802, ibid. pp.

(2) Lamarck, an X-1802, Disc. ouv., pp. 489, 505.

ceux de Ch. Bonnet (1). La raison théorique par laquelle il motive lui-même la distinction de ses classes, en s’appuyant sur les faits anatomiques signalés par Cuvier, ne l’'engage donc pas à révoquer en doute leur enchaînement. Pourtant, puisqu'il est entendu que les classes répondent, dans la « méthode naturelle », à « différents » systèmes d'organisation qui semblent plus ou moins » isolés les uns des autres, et qui embrassent des grou- » pes plus ou moins considérables d'animaux divers », que le « système d'organes particuliers » qui appartient aux animaux de chaque classe leur est « propre et essentiel » (2), il y aurait lieu, semble-t-il, de se demander si des modalités qui demeureraient indécises entre ces grandes combinaisons organiques seraient compatibles avec les conditions de la vie. Lamarck ne se le demande pas : il admet, au contraire, comme allant de soi, la possibilité et la réalité de ces étapes intermédiaires (3),. parce que sa définition anatomique des classes, empruntée à des travaux qui lui sont étrangers, ne repose pas sur une perception directe et vive de la spécialité des « systèmes d'organisation » et parce qu’il ne conçoit que de façon très imparfaite la dépendance qui assujettit l’activité fonctionnelle à la concordance de leurs dispositions.

Dans sa pensée, comme dans les faits qu’il observe, chaque classe est représentée par l’ensemble de ses gen-

© (1) Lamarck, an X-1802, Disc. ouv., p. 490 : « On passe des mammaux » aux oiseaux par les cétacés », et « particulièrement » par l’ornithorynque; — p. 491 : « On passe des oiseaux aux reptiles par les tor- » tues »; — p. 492 : « L’on passe des reptiles aux poissons par les » serpents, les anguilles ».

(2) Lamarcx, 1806, Disc. ouv., pp. 556, 557.

(3) Cf. an X-1802, Disc. ouv., pp. 506-507; 1809, Philos. zool., 1'° partie, ch. V : t. 1, pp. 109-110 : « lorsque les circonstances l’exigent, la » nature passe d’un système à l’autre, pourvu qu’ils soient voisins ». Lamarcx allègue, à l’appui de cette assertion, l’évolution individuelle des animaux qui, comme la grenouille, respirent, à des époques différentes de leur vie, successivement par des branchies et par des poumons.

res et de ses espèces, plutôt que par un mode déterminé d'organisation interne. Or ses études sur les « coquilles », sur les « fossiles.» lui attestent que les espèces, qui paraissent nettement distinctes quand on n’en a qu’un petit nombre d'échantillons, se rejoignent les unes les autres et se confondent, lorsqu'on en connaît davantage, en une suite de plus en plus indivise : « … À mesure qu'on re- » cueille les productions de la nature, à mesure que nos » collections s’enrichissent, nous voyons presque tous » les vides se remplir et nos lignes de séparation s’effa- » cer. Je le répète, plus nos collections s’enrichissent, » plus nous rencontrons des preuves que tout est plus » où moins nuancé, que les différences remarquables » s’évanouissent, et que le plus souvent la nature ne » laisse à notre disposition, pour établir des distinctions, » que des particularités minutieuses et en quelque sorte » puériles » (1). — Sa foi philosophique dans la toutepuissance de la Nature, bien loin de contredire cette remarque, la confirme. Car si Lamarck professe qu’elle a produit le monde vivant par une opération progressive, en une longue série d'étapes, il n’en pense pas moins, comme Linné et nombre d’autres, que toute son action s'exerce au bénéfice d’un ordre permanent : ordre qui comprend, à la fois, la gradation des différences entre ‘les êtres et l'équilibre de leurs activités fonctionnelles (2).

(1) Lamarcok, an XI-1803, Disc. ouv., p. 533 et suiv.; 1806, ibid., pp. 548, 550-551; — 1809, Philos. zool., 1"*° partie, ch. I : t. 1, pp. 30-31; et surtout ch. III : d°, pp. 54-64.

(2) Lamarck (an VIIT-1800, Disc. ouv., pp. 469-470), après avoir signalé la « fécondité effrayante » des animaux « les plus simplement organisés », expose, en un langage tout voisin de celui de Linné, les moyens par lesquels « la nature a prévenu les dangereux effets de cette » faculté si étendue de produire et de multiplier », et, parmi ces moyens, celui qui consiste à les rendre « la proie les uns des autres ». De même : 1809, Philos. zool., 1"° partie, ch. IV : t, 1, pp. 98-101. — Il est presque incroyable qu’on ait parfois voulu voir dans ces passages de Lamarck une anticipation de la conception darwinienne des facteurs de l’évolution. Ni Darwin, ni Lamarck, apparemment, n’ont eu à découvrir que beaucoup d'êtres vivants en mangent d’autres. Mais où

On s’en aperçoit, notamment, à la position qu’il prend dans le débat, déjà familier aux naturalistes, que viennent de rouvrir les travaux de Cuvier sur les grands Mammifères de l’époque tertiaire (1) : faut-il admettre que des espèces aient disparu? Sans nier de façon tout à fait absolue la possibilité de telles disparitions, Lamarck désapprouve avec insistance les vues de Cuvier, qui les croit nombreuses et bien établies (2). — D'une façon générale, il est acquis pour lui que la série des espèces

Lamarck, comme Linné, voit une garantie dela permanence de l’ « ordre général », de la conservation de « l'espèce d’équilibre » qu’il exige, du maintien de ses « justes proportions », Darwin aperçoit la cause d’expansions et de refoulements qui peuvent, au gré des circonstances, bouleverser cet « ordre établi ».

C’est seulement lorsque des animaux, « par des émigrations partielles », ont été amenés « dans de nouvelles situations » que les « nouveaux dangers » auxquels ils sont exposés exigent, de leur part, « de nouvelles actions pour y échapper » et deviennent, ainsi, un facteur auxiliaire de leurs transformations (1815, Hist. nat. An. sans vert., Introd., 3° partie : t. 1, pp. 194-195).

(1) Cuvier, an IV-1796, Mém. grand Quadrupède Paraguay; etc.

(2) LamarcKk, an VIII-1800, Disc. ouv., p. 470 (à la suite du passage résumé dans la note précédente) : « Au moyen de ces sages précautions » de la nature, tout reste dans l’ordre. Les individus se multiplient, se » propagent, se consument de différentes manières; aucune espèce ne » prédomine au point d’entraîner la ruine d’une autre, excepté peut- » être dans les premières classes, où la, multiplication des individus » est lente et difficile; et, par les suites de cet état de choses, l’on » conçoit qu’en général les espèces sont conservées; » — an XI-1803, ibid., p. 534; — 1806, ibid., p. 554; — 1809, Philos. zool., 1'° partie, ch. II : t. 1, pp. 75-81 (sous le titre « Des espèces dites perdues ») : « C’est encore une question pour moi que de savoir si les moyens qu’a » pris la nature pour assurer la conservation des espèces ou des races » ont été tellement insuffisants que des races entières soient mainte- » nant anéanties ou perdues. » L'ensemble du passage tend à faire admettre que les espèces qu’on est tenté de considérer comme perdues sont, ou bien des espèces qu’on n’a pas encore découvertes à l’état vivant, ou bien des espèces qui, depuis l’époque à laquelle vivaient les individus qu’on en connaît, ont eu le temps de se transformer. Lamarck admet, toutefois, « la possibilité que les animaux des genres » palæotherium, anoplotherium, megalonix, megatherium, mastodon » de M. Cuvier, et quelques autres espèces de genres déjà connus, ne » soient plus existants dans la nature » : simple possibilité, dont il s’attache aussitôt à donner la raison et à réduire la portée en faisant valoir que les « grands animaux terrestres » sont exposés à être détruits par l’homme. Quant aux autres espèces, « pourquoi seraient- » elles perdues, dès que l’homme n’a pu opérer leur destruction »?

déterminables, dans la mesure où les observations parviennent à la compléter, manifeste dans sa continuité nécessaire leur ordre de production : les anneaux de la chaîne des affinités observables doivent suffire, pourvu qu’il n’en manque pas, à marquer tous les stades du processus génétique. En d’autres termes, la série des animaux « n’a point de discontinuité dans ses parties, ou... » du moins n’en a pas toujours eu, s’il est vrai qu’il s’en » trouve quelque part. Il en résulte que les espèces qui » terminent chaque rameau de la série générale tiennent » au moins d’un côté à d’autres espèces voisines qui se » nuancent avec elles. Voilà ce que l’état bien connu » des choses me met maintenant à portée de démon- » trer » (1). Conviction qui suppose, non seulement que les espèces n’ont, en général, pas disparu, mais encore qu'aucune de celles par lesquelles a passé la genèse de l'une d'elles ne s’est assez complètement et assez rapidement transformée pour échapper définitivement à l’observation. Une fois obtenue, chaque forme demeure une acquisition, pour ainsi dire, définitive de l « ordre » naturel.

Dominé par cette représentation du monde vivant, qui procède directement des conditions et des habitudes de son travail, Lamarck ne songe pas un instant à restreindre aux limites de chacune de ses classes, de quelque façon qu'il les ait lui-même caractérisées, la loi qui veut que toutes les productions de la Nature s’enchaînent par des transitions graduelles. Comme les « espèces », ou plutôt les « races » diverses qui les composent, les classes, et par conséquent les « systèmes d'organisation » propres à chacune d'elles, « se nuancent réellement et » se confondent, en quelque sorte », « par leurs extré- » mités », avec les portions voisines de la série (2). Pas plus que les autres unités partielles entre lesquelles la

(1) Lamarck, an XI-1803, Disc. ouv., p. 534.

(2) Lamarok, an XI-1803, Disc. ouv., p. 524; 1806, ibid. pp. 551,°556;

« classification » zoologique ou botanique fragmente la suite indivise de ses objets, ces classes ne sont « dans la nature » à l’état de séparation tranchée où l’art nous les présente (1). Bien distinctes, sans doute, par les caractères généraux de leurs « masses » principales, deux classes consécutives ne s’en unissent pas moins l’une à l’autre par des formes intermédiaires moins nombreuses, dans lesquelles ces caractères se neutralisent en une sorte de compromis ambigu. La « distribution » naturelle, loin d’être astreinte à creuser un fossé autour de chacune d'elles, trouve donc une confirmation de sa propre valeur dans l’indécision des caractères classiques des genres qui se placent vers les deux extrémités d’une méme classe (2). Aussi Lamarck persiste-t-il, — avec plus de circonspection que dans ses premiers Discours, — à accueillir pour des intermédiaires entre les classes des animaux nouvellement connus ou dont l’organisation est demeurée plus ou moins longtemps indécise (3); aussi

(1) Lamarck, 1806, Disc. ouv., pp. 551, 554 (les « corps naturels » qui manquent à nos observations « annuleraient les limites de nos divi- » sions », si nous les connaissions ‘ous), 579 : «.… les grandes divi- » sions ou classes que je vais vous exposer composent réellement, par » leur disposition réciproque, l’ordre » naturel, « quoique les lignes » de séparation que je tracerai pour circonscrire ces classes ne soient » nullement dans la nature » ; — 1809, Philos. zool., 1° partie, ch. I : t. 1, pp. 21, 26-27 : « Cependant, surtout dans le règne animal, plu- » sieurs de ces coupes paraissent réellement formées par la nature » elle-même; et, certes, on aura longtemps de la peine à croire que les » mammifères, que les oiseaux, etc., ne soient pas des classes bien » isolées, formées par la nature. Ce n’est malgré cela qu’une illusion, » et c’est à la fois un résultat des bornes de nos connaissances à l’é- » gard des animaux qui existent ou qui ont existé » : l’ornithorynque et l’échidné en sont un premier témoignage; — ibid., ch. V : d°, p. 103. — Cf. 1815, Hist. nat. An. sans vert., Introd., 7° partie : t. 1, notamment pp. 2343, 345-347, 369.

(2) "LAmARCK, 1809, Philos. zool., 1° partie, ch. VIII : t. 1, p. 295 : « En général, dans une distribution bien naturelle, les premiers et les » derniers genres des classes sont ceux en qui les caractères classiques » -sont les moins prononcés; parce que se trouvant sur la limite, et les » lignes de séparation étant artificielles, ces genres doivent offrir » moins que les autres les caractères de leurs classes ».

(3) Ainsi, dans la Philosophie zoologique, les Monotrèmes (ornithorynque et échidné), « animaux intermédiaires entre les oiseaux et

le voit-on s’efforcer, jusque dans l’Extrait du cours de 1812, d’enchaîner autant que possible toutes les classes, par des transitions de ce genre, en une suite génétique continue (1).

Pourtant, Lamarck ne se dissimule pas, dès le début, que la « série » des « masses », telle qu’il a cru pouvoir l’établir, offre entre ses termes successifs des écarts inégaux et souvent considérables : la « dégradation » de l’organisation, si elle est « nuancée », ne l’est que de façon très « irrégulière » (2).

Mais dût-on renoncer à découvrir, dans l’état actuel des données de l’observation, des transitions véritables entre toutes les classes, au moins est-il certain qu'il y a entre certaines d’entre elles des « rapports » si évidents, une communauté si frappante de caractères très prononcés, étrangers à toutes les autres, qu’on ne saurait, pour quelque motif que ce soit, disjoindre celles-là dans l’ordre naturel. C’est ainsi qu’on ne peut éloigner les « Vers » des « Insectes », avec lesquels ils ont tant de points communs, pour les placer entre les Mollusques et les Crustacés, comme le fait Cuvier à cause de leur appareil circulatoire, dans ses Leçons d'Anatomie comparée (3). Encore moins est-il admissible d’interposer les » les mammifères » (1809, 1'° partie, ch. VI : t. 1, p: 145; ch. VIII : d°, p. 342), — les Siponcles,-entre les Echinodermes et les Vers (ibid., d°, p. 295). — Les Cirrhipèdes, qui semblaient naguère à Lamarck « for- » mer le passage des mollusques aux crustacés d’une manière remar- » quable » (an IX-1801, Syst. Anim. sans vert. p. 144), sont regardés, ici, comme tenant des Annelides d’une part, des Mollusques de l’autre (809; Prilos oo repartie, Ch NII D SL)

(1) Lamanck, 1812, Extr. Cours Zool., pp. 36-37 (passage des « Radiaires » aux « Vers » par les siponcles), pp. 43, 46-47 (passage des « Vers » aux Insectes par les « Epizoaires » : lernée, bopyre, etc.), p. 125 (« transition des mollusques aux poissons » par des « animaux marins » encore inconnus pour la plupart, mais dont les Hétéropodes sont les « premiers vestiges » découverts).

(2) Lamarck, an XI-1803, Disc. ouv., pp. 524, 525, 529: 1806, ibid. p. 566.

(3) Lamarck, an VIII-1800, Disc. ouv., p. 478. — Les arguments que fait valoir Lamarck tendent surtout à établir que les « Vers » (des-

« Vers », — ou plutôt les Annélides, — entre les Crustacés et les Insectes, à la façon de Duméril dans sa Zoologte analytique (4). Quelle que soit la structure interne des animaux, « encore très peu connus », qui composent cette classe nouvelle des Annélides, « leur défaut de pat- » tes articulées ne permet pas qu’on les place de ma- » nière à interrompre la série de ceux qui offrent cette » organisation » (2). Pas plus que les Insectes, les « Arachnides » ne se laissent écarter des Crustacés (3). En tout état de cause; un groupe de classes tel que celui que forment les animaux « dont le corps, et surtout les » membres, sont articulés, et dont les téguments sont » fermes, crustacés, cornés ou coriaces » (4), — les Arthropodes de la zoologie moderne, — doit former, dans la « distribution » des animaux, une portion unique de la série générale. Même le principe qui commande de rendre cette série aussi conforme que possible, dans son ensemble, à la progression de l’organisation, ne prévaut pas, chez Lamarck, sur une conviction qu’imposent avec tant d’évidence les affinités attestées par les caractères externes.

D'où vient, d’autre part, que la série, prise dans son ensemble, soit aussi « irrégulière »? Pourquoi ne peuton pas même dire, en fin de compte, qu’elle soit proprement et véritablement « nuancée » (5)? Espèces encore inconnues, — espèces perdues, s’il y en a : ce sont bien

quels il n’a pas encore distingué les « Annélides ») ne peuvent occuper, dans la série hiérarchique des classes, qu’un rang inférieur à celui des Insectes: Mais les faits dont il tire argument procèdent, en réalité, de la considération des affinités de la conformation, plutôt que de celle de la complexité de la structure.

(1) LAMARGK, 1806, Disc. ouv., p. 581 : « Tant que les rapports de tous » les ordres seront justement appréciés, jamais on n’adoptera une pa- » reille distribution ».

(2) LamarcCKk, 1809, Philos. zool., 1'° partie, ch. VIII : t. 1, pp. 174-175.

(8) LaAmaARGK, 1812, Extr. Cours Zool., pp. 93-94.

(4) LamarcKk, 1809, Philos. zool., 1'° partie, ch. VIII : t. 1, p. 176.

(5) Lamarck, 1809, Philos. zool., 1'° partie, ch. V : t. 1, p. 129.

164 LA COORDINATION DES CLASSES i

là, en effet, les explications toutes prêtes auxquelles Lamarck a recouru en premier lieu (1). Mais la question est en réalité plus grave : il s’agit de savoir, au fond, pourquoi l’ordre sériel qu’indique l’ensemble des rapports ne peut pas répondre toujours exactement, comme le voudrait le principe théorique de la distribution, à une complication croissante de l’organisation.

Du jour où il a conçu que la genèse du monde vivant a dû s’accomplir progressivement, dans le temps, Lamarck n’a pas tardé à découvrir une raison plus neuve et plus profonde de l’irrégularité de la série. Si le travail par lequel la Nature tend sans cesse à composer l’organisation était le seul facteur de cette gradation, « la compo- » sition croissante de l’organisation serait, en progres- » sion, partout très régulière ». Mais une « cause étrangère », — « l'influence des circonstances d'habitation » et « celle des habitudes contractées », — introduit dans cette progression des « anomalies.» nombreuses et extrémement variées (2). Tantôt, « le défaut d'emploi d’un organe, devenu constant par les habitudes », l'aura « appauvri », effacé et finalement « anéanti » (3). Tantôt, au contraire, « l'emploi fréquent d’un organe, devenu constant par les habitudes », l'aura fortifié, développé : il arrive même qu’il «en crée de nouveaux » pour les fonctions qui sont ainsi rendues nécessaires (4). Du premier de ces deux cas, surtout, résulte une conséquence de grande importance. Si telles ou telles « parties » dun corps des animaux, après avoir été produites par la Nature, peuvent se trouver réduites et supprimées, dans

(1) Lamarck, an XI-1803, Disc. ouv., p. 534; 1806, ibid., pp. 554, 556,

(2) LamaRcCk, 1809, Philos. zool., 1° partie, ch. VI : t. 1, pp. 132-135, 216-217; ch. VII : d°, pp. 220-221 et suiv..

(3) LamarcKk, 1809, Philos. zool., 1"° partie, ch. VII : t. 1, pp. 240 et suiv..

(4) Lamarck, 1809, Philos. zool., 1° partie, ch. VII : t. 1, pp. 248 et suiv..

certains d’entre eux, par l'effet des circonstances et des habitudes, si un plan d'organisation d’un certain degré de complexité est exposé à recevoir, plus ou moins fréquemment, une exécution qui le diminue, la pauvreté relative de l'outillage physiologique cesse d’être le signe certain d’une priorité dans le processus de formation : il n'y a plus de concordance assurée entre l’ordre de la « composition croissante » et l’ordre génétique.

Nombre d'exemples montrent l'embarras que causent à Lamarck les conflits qui naissent de là et les tâtonnements par lesquels il s'efforce de leur trouver une solution rationnelle. Les Mammifères marins, — « Amphibies » et Cétacés, — doivent sans doute le raccourcissement de leurs membres et, par conséquent, la forme générale de leur corps « aux influences du milieu dans » lequel ils habitent ». Les caractères qui les distinguent des autres Mammifères sont donc l'effet de circonstances spéciales : ils ne permettent pas de leur assigner avec certitude un rang inférieur dans la « dégradation » de l’organisation, en tant que celle-ci reproduit l’ordre nécessaire des opérations successives de la Nature. Néanmoins, Lamarck, dans la Philosophie zoologique, range encore les Cétacés à la frontière inférieure de la classe, comme étant « les mammiféres les plus imparfaits » (1).

Tout en plaçant les « Amphibies » (Pinnipèdes et Siréniens) immédiatement au-dessus d'eux, et par conséquent au-dessous des Ongulés, il avertit cependant que ce classement ne lui paraît motivé que « sous le rapport » de la forme générale des animaux ». Le rapport hiérarchique qui résulte de la comparaison des modalités de l’organisation, considérées en elles-mêmes, prévaut encore, dans son esprit, sur ce qu’il soupçonne des liens de parenté. Mais à la suite de quelques observations personnelles sur la conformation et les mouvements d’un

(1) Lamarck, 1809, Philos. zool., 1° partie, ch. VI:"t. 1, p. 145; ch. VIII : d°, p. 344.

phoque, c’est, au contraire, une interprétation franchement génétique de ces mêmes « rapports » qu’il développe dans les « Additions » de son ouvrage. Les Mammifères terrestres, comme tous les animaux, doivent provenir d'êtres aquatiques, et ce sont les « Amphibies » pourvus de quatre membres fonctionnels qui ont donné naissance, en « trois branches » progressivement éloignées l’une de l’autre « par la diversité des habitudes », aux Cétacés, aux Ongulés et aux Onguiculés. Or la première de ces trois branches est caractérisée par un « avortement » presque complet des membres, conséquence de leur « défaut d'emploi » (1).

Au sujet des serpents, Lamarck prend plus rapidement et plus sûrement position. Leur « défaut de pattes » n’est pas une conséquence de la « dégradation générale » de l’organisation, — autrement dit, de l’ordre nécessaire des opérations par lesquelles la Nature passe de l’organisation la plus simple à la plus compliquée : il est l'effet des « habitudes » qu’entraîne « leur besoin de-ramper ou de se cacher », habitudes dans lesquelles les pattes n'avaient plus d'emploi, « quoiqu’elles fussent réellement dans le plan d'organisation des animaux de leur classe » (2).

En ce qui concerne les Poissons, l'examen de leur organisation par rapport à celle des autres classes des Vertébrés montre, au contraire, qu’il y a bien réellement, ici, « dégradation », — infériorité de rang dans la série

(1) LAMARGKk, 1809, Philos. zool., 1° partie, ch. VI : t. 1, pp. 144-145; ch. VIIT : d°, p. 344; Additions : t. 2, pp. 456 et suiv., notamment pp. 460-462.

(2) LamarGk, 1809, Philos. zool., 1'° partie, ch. VI : t. 1, pp. 154-155; ch. VIT : d°, pp. 245-246. — Lamarck, dans ce dernier passage, rapproche du cas des serpents celui de « beaucoup d'insectes qui, par le caractère général de leur ordre, et même de leur genre, devraient avoir

des ailes » et qui « en manquent plus ou moins complètement par défaut d'emploi ».

de perfection décroissante qui marque les étapes de l’ordre de production (1).

Mais « le défaut de tête, d’yeux, etc., dans les mollusques acéphalés » ne peut, à son tour, s’expliquer uniquement par l’infériorité de l’ensemble de leur organisation, puisqu'on retrouve, au-dessous d’eux, des animaux qui en possèdent : il est donc vraisemblable qu'ici encore, on constate une de ces irrégularités qui proviennent d’une « influence » spéciale du milieu, — « une de ces » déviations dans la progression du perfectionnement » de l’organisation qui sont produites par les circonstan- » ces et, par conséquent, par des causes étrangères à » celles qui composent graduellement l’organisation des » animaux » (2).

De même, les animaux de la classe nouvelle des Annélides, bien qu’on ne puisse les ranger, dans la série générale, qu’au-dessus des Crustacés, sont cependant, « en apparence, plus imparfaits que les Crustacés, les » Arachnides et même que les Insectes, puisque un » grand nombre de leurs races manque de tête et » d’yeux ». Et ici encore, « l'influence des lieux habités, » qui a rendu inutiles et hors d’emploi certaines de leurs » parties et les a fait entièrement avorter », semble être, au moins, l’une des causes de cette anomalie (3).

Pour assigner, dans tous les cas de ce genre, leur ordre naturel aux classes, ou à leurs principales sections, il ne suffira donc pas, en réalité, de procéder, suivant le principe théorique que Lamarck a posé, « conformément à » la composition croissante de l’organisation ». Il faudra s'appliquer à obtenir aussi « l’arrangement des objets d’après la considération des rapports », en tenant un compte particulier des effets qu'ont dû produire, selon les conditions de milieu, les habitudes fonctionnelles

(1) Lamarok, 1809, Philos zool., 1° partie, ch. VI : t. 1, p. 156. (2) Lamarck, 1809, Philos. zool., 1'° partie, ch. VI : t. 1, pp. 170-171. (3) LamarcCKk, 1812, Extr. Cours Zool., p. 93.

inhérentes à tel genre de vie sur un « plan d’organisation » donné. Entre ces deux critères qu’il aperçoit de plus en plus nettement comme distincts, Lamarck, à vrai dire, n’entreprend pas de choisir d'emblée selon une règle constante et définie. Il s’efforce longtemps, au contraire, de combiner leur emploi dans ‘la construction d’une « série unique et graduée » (1). Mais le second, qui revient à décider de la « disposition » des groupés d’après ce que l’observation nous apprend de leur parenté réelle tire, chez lui, de sa théorie génétique une autorité qui ne permet pas de le sacrifier au premier et qui va rendre, en fait, son rôle de plus en plus considérable et décisif.

Obligée de s’ajuster aux liaisons génétiques que fait ressortir l’étude des « rapports », comment va pouvoir se constituer et se démontrer la progression ?

C’est, nous l’avons vu, en partant de l’organisation, supposée complète et, pour ainsi dire, intégrale, des animaux « les plus parfaits » que Lamarck a essayé d’abord d'en établir et d’en motiver la formule en termes anatomiques. Pour fixer définitivement la hiérarchie des « masses », il a pu croire qu’il lui suffirait de constater dans quel ordre de succession a lieu | « anéantissement » de chacun des.appareils « essentiels » de cette organisation, — colonne vertébrale, cœur, etc. — et des fonctions qui en dépendent. Mais ce procédé de soustraction ne lui permet de marquer effectivement, avec plus ou moins d’exactitude, que quelques grandes étapes du parcours sur lequel il lui faut échelonner toutes les classes des Invertébrés. À mesure qu’il augmente le nombre de ces classes, en interprétant selon ses vues propres les données de lobservation, il lui devient plus manifestement impossible de faire correspondre chacune d'elles à une diminution mesurable de la complexité

(1) LamarGk, 1809, Philos. zool., 1'° partie, ch. V : t. 1, p. 110.

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organique de celle qui la précède (1). Aussi le voit-on, assez vite, ramener la partie proprement anatomique de sa démonstration de la série à la distinction de quelques larges « degrés de l’organisation », — quatre pour J’ensemble des Invértébrés, six pour tout le règne animal, — dont chacun supporte deux ou plusieurs classes (2). Parcourus dans le sens ascendant, ces « degrés d’organisation » des Invertébrés se surpassent l’un l’autre par la présence de « quelques organes intérieurs autres que ceux de la digestion »; — par celle d’une « moelle longitudinale noueuse » (système nerveux composé d’une

chaîne de ganglions) , — par celle, enfin, d’un système vasculaire clos, assurant une circulation véritable. Mais les classes d’un même « degré », — par exemple, les

(1) LaAmAR«Kk, an X-1802, Disc. ouv.; les lignes de séparation que marquent successivement, entre les Poissons et les Mollusques, l « anéantissement de la colonne vertébrale » (p. 493), entre les Crustacés et les Arachnides, | « anéantissement du cœur » (p. 495), entre les Insectes et les Vers, | « anéantissement de la fécondation sexuelle » (p. 497), etc., coïncident, pour la plupart, avec les « divisions » du Discours de 1806 et avec les « degrés de l’organisation » de la Philosophie zoologique.

(2) Le Discours d'ouverture de 1806 (p. 580 et suiv.) fait précéder la « classification des animaux sans vertèbres » de la distinction de quatre grandes « divisions », dont la première (Mollusques, Cirrhipèdes, Annelides, Crustacés) est caractérisée par un appareil respiratoire composé de branchies, « un système de circulation, des nerfs et des organes sexuels », — la deuxième (Arachnides, Insectes), par un appareil respiratoire composé de « trachées aérifères », « des nerfs et des organes sexuels », — la troisième (Vers, Radiaires), par « des pores ou des trachées aquifères » comme organes respiratoires, sans nerfs et sans organes sexuels, — la quatrième (Polypes) par l’absence de tout « organe spécial autre que lébauche d’un organe de digestion » (cf, sur l° « anéantissement » successif des appareils de l’une à l’autre de ces « divisions », des indications qui concordent avec celles du Discours de l’an X : pp. 587, 589; etc.). La Philosophie zoologique (après avoir motivé de même ces distinctions par | « anéantissement » ou la « disparition » des organes : 1"° partie, ch. VI : t. 1, pp. 160-162, 178-179, 187-193, 200-201) répartit l’ensemble des classes zoologiques en six « degrés d'organisation », dont les quatre premiers, dans lordre ascendant, comprennent l’ensemble des Invertébrés et concordent avec les « divisions » du Discours de 1806 (au degré le plus bas, les Infusoires forment maintenant une classe distincte des « Polypes »)

- (ibid., ch. VIII : d°, pp. 277-280, 283 et suiv.).

Crustacés, les Annélides, les Cirrhipèdes et les Mollusques, qui appartiennent tous au plus élevé, — bien que rangées elles-mêmes en un ordre que Lamarck considère comme progressif, doivent, en fait, le plus clair et le plus sûr de leurs caractères distinctifs à des traits de conformation externe auxquels n’est lié aucun accroissement saisissable de la perfection de l’organisation interne (1).

Ces caractères externes, qui ont toujours été l’objet propre des naturalistes, Lamarck est d'autant moins porté à les négliger qu’il lui semble, en comparant les classes rangées selon l’ordre naturel, apercevoir par quelles grandes « mutations » la « forme générale » du corps a dû passer au cours de la longue élaboration qu'a poursuivie la Nature. Aux corps amorphes des animaux microscopiques succèdent déjà, chez les « Polypes » et surtout chez les « Radiaires », des « formes rayonnantes » régulières. À partir des « Vers », la symétrie rayonnée est remplacée par une « forme allongée », à « parties paires », dont l'aptitude fonctionnelle est considérablement développée par les « articulations » si remarquables des Insectes, des Arachnides et des Crustacés. Puis les articulations s’effacent à leur tour chez les Annélides, les Cirrhipèdes, les Mollusques : la Nature leur substitue enfin, pour former les animaux plus élevés, une production toute nouvelle, la colonne vertébrale, qui constituera désormais l’axe du corps. Ces changements de la « forme générale », qui semblent avoir « servi » aux développements de l’organisation et aux « perfectionne- » ments » des « facultés », ne sont-ils pas, tout au moins, des indices du sens et des moyens de la progression (2) ?

(1) Lamarck, 1809, Philos. zool., 1"° partie, ch. VIII : t. 1, pp. 277-279, 309-323.

(2) Lamanrck, 1806, Disc. ouv., pp. 576-578. — Lamarck, en esquissant, à la fin des généralités de sa leçon d'ouverture, cette théorie de l’évolution de la forme générale, la présente comme « une observation au moins curieuse et qui a peut-être de l'importance » (la notion du

Mais l'étude des « rapports », interprétés et appréciés comme des relations de parenté, impose, même en ce qui concerne la composition croissante de l’organisation, une revision de la formule anatomique initiale de la progression. L” « arrangement » réglé sur cette étude doit nécessairement, pour Lamarck, être un arrangement en série, puisqu'il procède, en fin de compte, d’une filiation et que les stades successifs de la généalogie à reconstituer sont représentés, en principe, par des êtres actuellement vivants, ou du moins par des fossiles. En aucun cas, — et c'est là le grand service que la théorie unitaire de Lamaïrck rend à sa zoologie, — une forme donnée ne saurait être reliée par des affinités vraiment équivalentes à plus de deux formes ou de deux groupes de formes différents : celui duquel elle provient et celui qui est sorti d'elle. Mais précisément parce que tous les « rapports » réels, une fois bien compris, doivent trouver à s’insérer dans le schème fondamental de la série « unique et graduée », leur incorporation à la série compromet et menace de ruiner la « dégradation » théoriquement régulière qui était sa loi initiale. D’une tout autre façon que chez les prédécesseurs de Lamarck, mais avec autant de force, la continuité, à mesure qu’elle se précise et se complète, contrarie et ébranle la hiérarchie. De par la solidarité de cértains groupes de classes qu’on ne peut dissocier, de par les « avortements » que subit fréquemment l’organisation dans beaucoup de cas, force est de recon-

« système des articulations », celle de la « disposition rayonnante » sont rappelées plus loin : pp. 590, 592). Bien qu’il ne l’ait pas perdue de vue, elle n'apparaît guère qu’en passant dans la Philosophie zoologique‘: 1'° partie, ch. VI : t. 1, pp. 164, 176, 194; ch. VIII : d°, pp. 290, 296, 313, 316, 323. — Elle concorde évidemment avec une partie au moins des notions, — Rayonnés, Articulés, Vertébrés, — qui ressortaient déjà des comparaisons anatomiques de Cuvier et qui entreront dans sa théorie des quatre embranchements. Mais Lamarck, toujours entraîné par la pensée du mouvement, du progrès, conçoit d’abord ces grandes modalités de la « forme générale » comme des stades, bien plutôt que comme des types.

naître maintenant que des appareils importants, déjà différenciés à tel degré plus bas de la série, s’obscurcissent ou même s’effacent complètement dans certaines classes pour reparaître au-dessus d’elles. Les Annélides, par la perte des « pattes articulées », les Mollusques, par la disparition de la « moelle longitudinale noueuse » et la lenteur de leurs mouvements, beaucoup d'animaux des mêmes classes ou d’autres encore, par le défaut de « tête » distincte, etc., sont en recul sur ceux qui les ont le plus directement précédés dans l’ordre de la production. Pour s’accommoder à ces faits, la théorie de la progresion doit prendre un tour nouveau, qui met en relief sa signification génétique. La Nature, en formant les animaux, est parvenue à mettre en œuvre, successivement, plusieurs plans d'organisation. Mais, à chaque « changement de plan », elle n’a pu parvenir à réaliser le plus complexe et le plus élevé qu'après avoir d’abord fait place nette en éliminant le précédent. Une sorte de crise de l’organisation précède ainsi le progrès qui va s’accomplir : les classes placées dans l’un de ces « passages » trahissent par un affaissement provisoire le travail de la Nature qui se prépare à franchir une étape décisive (1).

Conception très conforme, après tout, à l'esprit d’une doctrine qui traite constamment les dispositions matérielles du corps comme des produits et des instruments de Pactivité. Mais si les divers « systèmes d’organisation » ne sont ainsi que des outils, forgés et reforgés par la Nature à mesure que progresse son travail, quel est donc le sens, quelle est la direction totale de ce travail lui-même? À quoi tend, à travers tant de remaniements

(1) LamarGk, 1809, Philos. zool., 1" partie, ch: VI : t. 1, p.172; ch: VIIT : d°, pp: 313, 316::3* partie, ch. IS #22, °p. 23151612 ET Cours Zool., pp. 93, 99-101; — 1815, Hist. nat. Anim. sans vert. Introd., t. 1, pp. 362-363.

des appareils, l'œuvre qu’elle poursuit en instituant et en développant la vie?

Il n’est pas difficile de prévoir, d’après ce qu’on sait des vues de Lamarck et de leurs antécédents, que la raison de la progression va se trouver, en fin de compte, dans l’activité fonctionnelle et surtout dans sa modalité la plus haute : l’activité mentale. Dès l’époque où il présentait le plus formellement la hiérarchie des classes comme répondant à une composition croissante de l’organisation », il décidait, dans certains cas, de la perfection relative de cette organisation par le degré de puissance ou de variété de l'exercice des « facultés », telles qu'elles se manifestent dans les actions des animaux (1). D'une manière générale, la notion d’un contraste essentiel entre les animaux inférieurs et les animaux supérieurs, qui est un facteur capital de sa conception de la série, a trouvé sa justification précise dans l'opposition de leurs modes de réaction. Entièrement dépendante, chez les premiers, de l'excitation fournie au moment même par un stimulus extérieur, l’activité motrice relève, chez les seconds, d’une force productrice que la Nature a réussi à rendre, au moins pour une grande part, intérieure à l'être vivant lui-même (2). Dans la me-

sure où le critère de la «composition » anatomique, ap- ,

- (1) De ce critère, plus psychologique que réellement anatomique, résulte, par exemple, la supériorité des Mammifères sur tous les autres animaux : « car c’est uniquement parmi eux que se trouvent ceux » qui ont l'intelligence la plus développée » (LamarcK, an X-1802, Disc. ouv., p. 490; 1809, Philos. zool., 1"° partie, ch. VI : t. 1, p. 140).

(2) Lamarck, 1809, Philos. zool., 3° partie, ch. V : t. 2, pp. 303 et suiv., notamment pp. 305-306 : « La nature ayant opéré peu à peu et gra- » duellement ses diverses productions, et créé successivement les dif- » férents organes des animaux, variant la conformation et la situation » de ces organes selon les circonstances et perfectionnant leurs facul- » tés, on sent qu’elle a dû commencer par emprunter du dehors, c’est- » à-dire des milieux environnants, la force productrice, soit des mou- » vements organiques, soit de ceux des parties extérieures; qu’ensuite » elle a transporté cette force dans l’animal même; et qu’enfin, dans » les animaux les plus parfaits, elle est parvenue à mettre une grande » partie de cette force intérieure à leur disposition. »; — pp. 310-314; etc.

pliqué selon les données de Cuvier, s’avère décidément inapte à procurer à lui seul un arrangement naturel des classes, Lamarck est conduit à se reporter de plus en plus expressément aux différences qu’il a cru découvrir ainsi, par une réflexion qui s’est aidée de quelques observations personnelles, dans le déterminisme de la vie de relation (1). Aussi en vient-il à subordonner la formule anatomique de la progression à une formule nouvelle, psychologique par ses termes, physiologique par linterprétation théorique sur laquelle elle s'appuie (2). Dans son cours de 1812, il propose de partager toute « l'échelle animale » en « trois divisions primaires supérieures aux coupes classiques » : celle des « animaux apathiques », qui ne se meuvent que pour autant que leur « irritabilité » est actuellement « excitée »; - celle des « animaux sensibles », qui possèdent, en plus de « lirritabilité », le « sentiment », grâce à la présence d’un « foyer particulier », (« cerveau », avec ou sans « moelle » « noueuse »), qui sert de « centre de rapport » à toutes les impressions reçues; — celle, enfin des « animaux intelligents », qui joignent à l « irritabilité » et au « sentiment » des facultés intellectuelles dont les « hémisphères plicatiles », superposés au « cerveau » proprement dit, sont l’organe (3).

La gradation psychologique ainsi établie concorde du

(1) Cf. 1806, Disc. ouv., pp. 572-573; 1809, Philos. zool., 1° partie; ch. VI : t. 1, pp. 214-215.

(2) La Philosophie zoologique (1'° partie, ch. IV : t. 1, pp. 83-85) ébauche déjà la formule nouvelle en distinguant, parmi les animaux : — ceux qui n’ont que | « irritabilité », à l'exclusion de tout « sentiment » et de toute « volonté »; — ceux qui « sont susceptibles d’é- » prouver des sensations et possèdent un sentiment intime et très » obscur de leur existence », mais dont la « volonté » est toujours entraînée »; — ceux chez lesquels existent déjà « des idées » et une « volonté déterminante », quoiqu’ « assujettie »; — ceux, enfin, qui ont des facultés intellectuelles plus développées et « une volonté moins » enchaînée ».

(3) Lamarck, 1812, Extr. Cours Zool., pp. 8-10, 11, 44-45. — Cf., pour le sens physiologique de ces distinctions : 1809, Philos. zool., 2° partie, ch. IV : t. 2, pp. 40-45; 3° partie, ch. I : d°, pp. 180-190, 218-234; ch.

reste, dans la pensée de Lamarck, avec les « degrés d’organisation » qu'il distinguait précédemment (1). Elle concorde aussi, du moins dans une large mesure, avec ces grandes modalités de la « forme générale » dent il a déjà noté les différences et indiqué la signification probable. Les animaux « apathiques », en effet, n’ont pas de « parties paires », disposées symétriquement par rapport à un seul plan : la symétrie de leur corps, quand ils en ont une, est « rayonnante » (2). Les animaux « sensibles », au contraire, montrent tous, « d’une manière remarquable », « cette forme symétrique par des parties paires... qui entre dans le plan des animaux les plus par- Faits » : ils comprennent six classes d’animaux plus ou moins complètement « articulés », et en outre les Mollusques, « inarticulés » parce que préparant les Vertébrés (3). Cette nouvelle distribution, que Lamarck maintient désormais (4), ne se borne donc pas à assigner, plus clairement que les précédentes, le véritable sens du travail de la Nature : elle confirme, en les motivant, les formules anatomiques ou descriptives que Lamarek a déjà données de la progression. En même temps qu’elle définit l’œuvre accomplie par la Nature, elle expose comment ont dû en être réformés et perfectionnés les instruments.

III : do, pp. 257 et suiv.; ch. VI : d°, pp. 335 et suiv.: ch. VII : d°, pp. 347 et suiv.

(1) La « division » des « animaux apathiques » comprend les classes des deux premiers « degrés d'organisation » de la Philosophie z0ologique (« Infusoires, Polypes, Radiaires, Vers »); celle des « animaux sensibles » les classes des deux suivants (« Insectes, Arachnides, Crustacés, Annelides, Cirrhipèdes, Mollusques »); celle des « animaux intelligents » les Vertébrés.

(2) LamarcK, 1812, Extr. Cours Zool., p. 11. — Les « Vers », bien que considérés comme « apathiques », ne présentent cependant ni la « disposition rayonnante des parties », ni le « mode symétrique des parties paires » (ibid., p. 39).

(3) LaAmARGKk, 1812, Extr. Cours Zool., pp. 44-45, 97-101.

(4) LamaARrck, 1815, Hist. nat. Anim. sans vert., Introduc., 7° partie : t. 1, pp. 377-381, 387-388, 389 et suiv. (cf. 3° partie : d°, pp. 207-209); — 1820, Syst. connais. posil., pp. 137-138.

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