I. — Travaux antérieurs

Les rapports étroits existant entre l’apophyse génitale et les pléopodes de la première paire ont été tout d’abord décrits par H. Friepricx (1883) qui a joint l’étude des organes 1n toto à l’examen de coupes transversales sériées. Cet auteur n’a étudié qu’une espèce : Porcellio scaber Latreille. Il a décrit à l’aide de l’examen des coupes transversales, une union lâche des trois organes dans la partie proximale, puis beaucoup plus intime vers le milieu : « ... so dass eine Trennung dieser Stücke von einander nur gewaltsam geschehen kann... »

A. ARCANGELI (1927) a précisé que ce sont les endopodites de la re paire des pléopodes qui entrent en liaison avec l’apophyse génitale, mais il prétend que l’apophyse génitale ne présente pas du tout la forme qu’a décrite Friepricu (dont le dessin a été repris par Vanoez (1925) : « La figure 2 mostra una sezione transversale semischematica dell’appendice eiaculatoria e dei due endopoditi del 1° paio. In.essa si vede.che la superficie caudale si collega con quella rostrale per una curva continua, in modo che lateralmente

PR mi a te ms

non si forma una rientranza quale é strata raffigurata da Frienric et da VANDEL, rientranza che dovreble accogliere un forte rilievo mediale dell’endopodite del rispettivo lato » (p. 128).

Enfin ArcanGerr invoque deux raisons pour expliquer l'union solide des trois organes telle que l’a décrite Friepricn : « Se negli Oniscidi conservati in alcool o altro liquido l’appendice eïaculatoria Oppone una resistenza à separarsi dagli endopoditi, il fatto dipende in parte dalla rigidita dovuta all’azione del liquido conservatore in parte alla coagulazione avvenuta di quel liquido attaccaticcio che bagna la superficie delle appendici del pleon » (p. 128).

K. W. Veruorrr (1935) dans une étude détaillée de l'appareil copulateur des T’richoniscidæ et des Oniscoïdea supérieurs devenue la base de la nomenclature des superfamilles, décrit ainsi les rapports entre l’apophyse génitale et les endopodites 1 chez les 7richoniscidæ (p. 83) « er (der Genitalkegel) wird auch zugleich von den 1. Endopoditen wie von zwei Halbscheiden vollständig umschlossen sodass er in seiner Ruhelage von unten her ganz verdeckt ist. Dieser Genitalkegel bezeichne ich deshalb als Endophor. »

. Au sujet des Oniscoïdea supérieurs, Veruoërr revient sur l’interprétation d’ArcanGezr, en déclarant à propos de l’union des endopodites r et de l’apophyse génitale (p. 84). « Nach meinen Beobachtungen... ist aber die Ineinanderkeilung beider Organe noch viel tiefer, in dem an den Spitzen nicht eine leichte Bucht jederseits austritt (wie es die fig. 2 ARCANGELI) andeutet sondern eine eingeschnittene Rinne. » Vernogrr donne à l’appui une figure (Abb. 24).

Il oppose par ailleurs la conformation des T'richoniscidæ à celles des Oniscoïdea supérieurs, chez lesquels : « Der Genitalkegel ist von’ unten her in seiner Ruhelage stets deutlich sichtbar als ein zigarrenfürmiger Kôrper, der also von den 1. Endopoditen nicht bedeckt wird. Es besteht aber ein Anpassung des Genitalkegels an die r. Endopodite, durch welche eine Verankerung beider in der Ruhelage bewirkt wird... Dieser Genitalkegel, den ich im Gegensatze zu à (Endophor) als Æmbolophor, bezeichne, ist auch oben fret sichthar und nach hierhin sind auch die zarten Mündungen der Samenwege gerichtet. » |

Venuogrer (1938) s'est servi du terme d’£ndophor pour désigner Trichoniscidæ et Buddelundiellidæ sous le nom d’'£ndophora, tandis qu'il leur opposait les Oniscoïdea supérieurs, désignés sous le nom d’Embolophora. Chez ceux-ci Papophyse génitale, du type

EE

Æmbolophor est visible et rendue solidaire des endopodites de la première paire de pléopodes par un accrochage : à la position repos (Vernogrr). VanDez (1943) fait sienne la description de VERGOEFF en disant (p. 77) : « L’apophyse génitale des 7'richoniscidæ est encadrée par les endopodites de la première paire de pléopodes et complètement recouverte par eux du côté ventral..., chez les Uniscoidea supérieurs l’apophyse génitale est également encadrée par les endopodites de la première paire, mais elle reste libre à la partie supérieure et à la partie inférieure. Elle est maintenue solidement en place grâce à deux paires de lamelles latérales délimitant sur chacune de ses faces une gouttière dans laquelle s’engage un rebord saillant de l’endopodite de la première paire. »

Enfin Vanoez propose par ailleurs (tbid., p. 127 et 128) un excellent système de classification mais EéPRsAe les termes d'£ndophora et d’£mbolophora.

2. — Coaptation apophyse génitale-endopodites 1 chez les Trichoniscidæ.

a) Description de la coaptation chez Oritoniscus flavus B. L. Examen de l’animal in toto. — L’apophyse génitale à la forme d’une languette mince et allongée. Son insertion, à la limite du 7° sternite thoracique et du pléon, est cachée par une pellicule transparente en forme de lobe, issue du bord distal du sternite 7. J’ai donné le nom de pagne à cette formation (194r). Elle n’existe pas chez la femelle où le bord distal du 7° sternite est simplement légèrement convexe. L’apophyse génitale s’insinue sous les exopodites de la 1"° paire de pléopodes, qui ne masquent d’ailleurs que ses bords, et se termine en fer de lance, flanquée de chaque côté par l’article distal en forme de fouet des endopodites r. Ces derniers se composent de deux articles : un article basal triédrique, un article distal long et mince. L'article basal repose par une face parfaitement lisse sur le basipodite de la paire suivante. Du côté sternal il présente une arête vive délimitant deux faces latérales, la face interne étant accolée à l’apophyse génitale. Si on prélève les exopodites 1 on peut apercevoir en effet l’apophyse génitale reposant sur les endopodites 1 et encastrée dans une rigole délimitée par les faces latérales des articles basaux (PL. IV, fig. ra).

Pr LS

Etude des coupes transversales sériées. — L’apophyse génitale, vue en coupe transversale, apparaît au voisinage de son insertion sous la forme d’un triangle isocèle à base ventrale. Une mince couche cellulaire riche en noyaux double le contour chitineux. Au centre on aperçoit les deux canaux déférents accolés l’un à l’autre, à lumière centrale et à protoplasme périphérique contenant de nombreux noyaux ; à ce niveau les basipodites 1 présentent du côté interne et dans l’angle sternal un biseau : la face plane de ce biseau est accolée à la face latérale correspondante de l'apophyse qui est donc enfoncée comme un coin entre les deux basipodites. Nous sommes en présence d’une coaptation de deux surfaces planes, ce qui correspond à la terminologie de coaptation par juxtaposition de Corser (1931) (PI..IV, fig. 10). Dans les coupes plus distales il y a de même adaptation parfaite entre le contour latéral de l’'apophyse génitale et la face interne des endopodites 1. Cette dernière est le plus souvent concave et correspond alors à une convexité de la partie tergale de l’apophyse génitale : la coaptation par juxtaposition se poursuit ainsi tout le long de l’article basal de l’endopodite r. Au delà, au niveau du fouet terminal des endopodites, l’apophyse affecte une forme circulaire.

b) Genres voisins. — Cette coaptation par simple juxtaposition des faces latérales de l’apophyse génitale et de la face interne de l’article basal des endopodites 1 se retrouve chez les genres Phymatoniscus Racovitza, Trichoniscoides Sars, Scotoniscus Racovitza, Nestiotoniscus Racovitza et T'richoniscus B. L. (— Spiloniscus Rac.) (fig. 3a), qui présentent la même conformation triédrique de cet article basal.

c) Cas d’Alpioniscus heroldir Verhoeff. — Chez cette espèce l’apophyse génitale est de grande taille. Ce caractère peut être considéré comme archaïque, témoin d’une fusion récente des apophyses séparées et de grande taille relativement aux pléopodes que l'on trouve chez les Liqiidæ. Par contre les endopodites 1 sont très petits et de structure également archaïque, voisine de celle observée chez Ligidium (Vanpec, 1943); l’apophyse génitale les recouvre presque entièrement. L’examen des coupes transversales montre que l’apophyse présente la forme d’un champignon renversé (le chapeau étant ventral). La face dorsale du chapeau repose sur la face ventrale des endopodites 1, tandis ‘que la face interne de ceux-ci s'appuie contre le corps de l’apophyse (pied du champi-

TS

gnon) dont elle épouse le contour, surtout dans la partie proximale des endopodites 1 et au niveau des basipodites.

Nous sommes ici en présence d’un début d’emboîtement des trois organes : au lieu de la forme triangulaire décrite précédemment l’apophyse génitale présente une échancrure latérale où vient se loger l’endopodite 1 (ou le basipodite 1) correspondant (PI. IV, fig. 4).

d) Cas d’'Hyloniscus riparius Koch. — Chez les jeunes mâles la coaptation est identique à celle que j'ai décrite chez Oritoniscus, il y a simple juxtaposition de l’apophyse et des endopodites 1. Par contre chez les mâles plus âgés l’arête sternale de l’article basal des endopodites émet du côté interne une mince pellicule transparente surtout développée dans la partie proximale de l'article (PI. IV, fig. 2). Cette pellicule recouvre partiellement la face sternale de l’apophyse génitale. Cette dernière est donc emboîtée dans une rigole partiellement fermée.

e) Gas de Titanethes albus Sch. — Chez cette espèce l’endopodite : comprend également deux articles : un article basal allongé triédrique, un article distal en forme de stylet rigide. Si on examine la face interne de l’article basal, on voit qu’elle est évidée dans son tiers antérieur (PI. IV, fig. 3a). Dans cette partie évidée se logent les bords du tiers antérieur de l’apophyse génitale qui est ainsi solidement maintenue en place par le jeu des muscles de lendopodite. Dans sa partie distale elle est étroitement accolée au bord interne des endopodites. L’examen des coupes transversales montre que dans leur partie proximale les endopodites 1 présentent du côté interne un évidement semi-circulaire découpant deux lèvres : l’une ventrale, l’autre dorsale, sensiblement de même longueur enserrant l’apophyse génitale. Dans les coupes plus distales la lèvre ventrale diminue de taille, tandis que la lèvre dorsale s'allonge. Il s’agit là d’une variation de la coaptation observée chez Hyloniscus réalisant un encadrement plus ferme de l’apophyse génitale.

f) Cas d’'Androniscus dentiger Verhoeff. — Les endopodites 1 de cette espèce présentent un article basal triédrique et un article distal en forme de tige terminé par une sorte de cuillère ; partie aplatie et élargie dont on ne trouve pas d’équivalent chez les autres Trichoniscidæ (PI. IV, fig. 5b). En coupe transversale les deux tiers antérieurs de l’apophyse génitale présentent une section

RE a

triangulaire analogue à celle de l’apophyse d’Oritoniscus et dont les faces latérales sont accolées à la face interne des endopodites 1. L'apophyse génitale présente dorsalement au niveau du tiers distal une curieuse formation : un disque de forme elliptique dont les bords sont hérissés de soies courtes et trapues (PI. IV, fig. 5a). À ce niveau la section transversale de l’apophyse a la forme d’un X. Les soies coiffent l’extrémité des branches dorsales de cet X. Les endopodites 1 sont encastrés dans l’encoche médiane (PI. IV, fig. 5e, 5d). La convexité de leur bord interne épouse exactement la forme de cette encoche. Au delà du disque, la partie dorsale de lapophyse est simplement globuleuse. L’apophyse a la forme d’un champignon renversé au pied élargi. Le bord interne des endopodites s’appuie toujours contre les flancs de l'apophyse mais l’'encoche qui le reçoit disparaît peu à peu. L’aspect des coupes distales est identique à celui observé chez A/pioniscus. Nous voyons donc se succéder chez cette espèce, d’avant en arrière des coaptations présentant des degrés très différents de fermeté : coaptation lâche par simple juxtaposition, puis changement brusque dû à la présence du disque denté qui permet un emboîtement perfectionné des trois organes, enfin emboîtement de plus en plus lâche. I est remarquable qu’au niveau du disque soit réalisée une coaptation morphologiquement inverse mais fonctionnellement homologue de celle que nous avons observée chez Titanethes : les trois organes sont encastrés l’un dans l’autre dans les deux cas, chez T'itanethes ce sont les endopodites qui enveloppent l’apophyse génitale, chez Androniscus ils sont au contraire encastrés dans l’apophyse génitale.

g) Cas d'Haplophthalmus danicus B. L. (PL'IV, fig. 66, 6c). — L'apophyse génitale de cette forme est triangulaire et coaptée par juxtaposition avec la face interne des endopodites 1 dans la majeure partie de sa course. Peu avant la pointe la section transversale de l'apophyse présente la forme d’un champignon renversé dont le chapeau recouvre la face ventrale des endopodites 1, tandis que la concavité latérale du pied correspond à la face interne convexe des endopodites.

258 JEAN-JACQUÉS LEGRAND

3. — Coaptation apophyse génitale-endopodites 1 chez les Oniscoïdea supérieurs. À

a) Description de la coaptation chez Deto echinata Guérin. — L'apophyse génitale se présente sous la forme d’une languette dont seule la moitié proximale est visible lorsqu'on regarde l’animal par la face ventrale. La moitié distale est cachée par les endopodites 1. La face ventrale de la moitié proximale est plane et a la forme d’un fer de lance. Les faces latérales de l'apophyse sont couvertes de petites épines dont la pointe est dirigée vers l’avant. Ces épines sont surtout abondantes sur la partie distale de l’organe.

Les endopodites I ont la forme de stylets à lame courbe dont la pointe est dirigée vers l'extérieur. Chaque endopodite présente du côté interne une lamelle mince débordant largement la partie globuleuse de l’article du côté ventral. Sur la face dorsale court une gouttière qui part de la moitié de l’article et aboutit à l’extrême pointe. Cette gouttière est bordée du côté interne par une crête le long de laquelle sont plantés des paquets de soies agglutinées par leur pointe. Ces paquets de soies disposés en dents de scie correspondent à la « Führungssäge » de Vernoerr.

Examen des coupes transversales sériées (PI. VI, fig. ra et 16). — L'aspect de la coupe transversale de l’apophyse génitale varie suivant le niveau : triangulaire isocèle dans sa partie proximale — la base ventrale — la section devient trapézoïdale dans la partie moyenne pour finalement présenter une forme triangulaire isocèle, mais à base dorsale, dans la partie distale. La surface de l’apophyse visible ventralement présente en coupe une chitine épaissie. Je désignerai sous le nom de bouclier cette formation, et sous le nom de corps de l’apophyse génitale la partie tubulaire dorsale qui contient les canaux déférents. Chez Melo le bouclier se termine en pointe au niveau de la moitié de l’apophyse. La moitié distale de cette dernière, au delà de l'extrémité du bouclier, est cachée ventralement par les lamelles latérales des endopodites r.

A tous les niveaux les faces latérales du corps de l'apophyse sont étroitement appliquées contre la face interne des endopodites 1. Ainsi dans la partie proximale l’apophyse est enfoncée à la façon d’un coin entre les endopodites dont la face interne est taillée en biseau (fig. 4b).

Pr 2e

LES COAPTATIONS SEXUELLES DES ONISCOIÏDEA ‘ 259

L'aspect des coupes à ce niveau est identique à celui que nous avons observé chez les T'richoniscidæ.

Nous sommes en présence d’une coaptation rudimentaire par simple juxtaposition des trois organes.

b) Cas de Scyphax ornatus Dana. — L'apophyse génitale a, comme chez Deto, la forme d’une languette présentant ventralement un bouclier à pointe arrondie. Ce bouclier s’étend nettement plus loin en arrière que chez Delo, environ jusqu’aux deux tiers de l’apophyse. La partie distale de l’apophyse est recouverte par les endopodites 1. Elle se termine par un. apex bilobé (PI. V, fig. a). Les endopodites 1 ont la forme de stylets à lame rectiligne taillée en biseau du côté interne à leur extrémité. Dans leur moitié distale ils présentent du côté interne une expansion lamelleuse ventrale dont la partie proximale recouvre la pointe de l’apophyse génitale. Sur leur face dorsale court une gouttière protégée, comme chez Delo, par une crête mais cette dernière est dépourvue de paquets Le soies agglutinées (PI. V, fig. 2b).

Les basipodites émettent, du côté ventral, une saillie arrondie. Ces deux saillies symétriques s’affrontent de part et d’autre du plan médio-ventral du pléon et recouvrent en partie la base de l'apophyse génitale.

Aspect des coupes transversales. — L’apophyse génitale présente dans sa partie proximale une forme globuleuse. A ce niveau chaque basipodite offre du côté interne un évidement semi-circulaire délimité ventralement par la saillie précédemment signalée et dorsalement par une saillie analogue.

L’apophyse génitale est encastrée entre les deux articles, dans une cavité à demi fermée dont les contours épousent grossièrement sa forme (fig. 5b).

Au niveau des endopodites le bouclier de l’apophyse génitale émerge et recouvre le bord de la face ventrale des endopodites, tandis que le corps de l'apophyse est étroitement appliqué contre la face interne de ces mêmes articles. Du côté dorsal l’apophyse génitale s’appuie contre deux saillies symétriques des endopodites qui ne sont que les prolongements de la lamelle dorsale des basipodites (fig. 5a). Tandis que ces dernières s'effacent dans les coupes plus distales apparaissent les lamelles ventrales des endopodites recouvertes par les bords du bouclier (PI. VI, fig. 2a, 26). A la ‘base des lamelles se trouve une sorte de cran d’arrêt contre

lequel vient buter le bord du bouclier. Cependant, lorsque celui-ci s’efface ce « cran d’arrêt » subsiste. Au delà de la pointe du bouclier l’apophyse reprend une forme globuleuse et est de nouveau encastrée dans une cavité à demi fermée dorsalement et ventralement par des lamelles analogues à celles des basipodites (fig. 76).

Chez cette espèce est réalisé un emboîlement perfectionné des trois organes rappelant, à la base de l’apophyse génitale et à son extrémité, ce que nous avons observé chez Y'itanethes, et dans la partie médiane ce que nous avons vu chez A/pioniscus.

Cependant chez Scyphax les prolongements lamelleux latéraux des endopodites, antagonistes des rebords du bouclier de

l’apophyse, assurent une liaison plus intime des trois organes. | c) Cas d’Armadilloniscus candidus B. L. — L'apophyse génitale présente la forme d’une languette dont les deux tiers antérieurs sont recouverts par un bouclier elliptique terminé par une pointe aiguë (PI. V, fig. 3a). Le tiers distal, qui représente le prolongement du corps de l’apophyse, est caché sous les endopodites. Les endopodites 1 sont en forme de stylets à lame courbe. Ils présentent du côté interne une expansion lamelleuse analogue à celle de Deto ou Seyphaæx qui recouvre ventralement l'extrémité du corps de l’apophyse génitale. La gouttière dorsale ne présente pas de paquets de soies agglutinées (PI. V, fig. 3b).

Aspect des coupes transversales. — Dans sa partie proximale l’apophyse a une section triangulaire isocèle. Elle est enfoncée comme un coin entre les basipodites 1 dont la face interne est taillée en biseau (PI. VI, fig. 3a). Au niveau des endopodites, grâce à la présence du bouclier, l'apophyse présente une section en forme de champignon renversé. Les bords du bouclier font saillie sur la face ventrale des endopodites et butent contre un « cran d’arrêt » analogue à celui de Scyphax (PI. VI, fig. 3b).

Le corps de l’apophyse, globuleux, est encastré dans une cavité creusée dans la face interne des endopodites. Il est relié au bouclier par un col étroit contre lequel viennent s’appliquer les lamelles latérales des endopodites. Ces lamelles latérales sont ainsi serrées entre le bouclier et la partie renflée du corps de l’apophyse génitale. |

Au delà de la pointe du bouclier le corps de l’apophyse a une section globuleuse et est étroitement enchässé dans une cavité fermée ventralement, par suite de l’emboîtement des deux lamelles

latérales, et également du côté dorsal, par suite de l’accolement de deux saillies dorsales symétriques des endopodites (fig. 7c).

Chez cette espèce est réalisé un embotlement encore plus étroit que chez Scyphax mais répondant simplement à un plus grand développement des mêmes formations : bouclier et corps de l'apophyse d'une part, lamelles latérales des endopodites 1 d'autre part.

d) Description de la coaptation chez Porcelliodilatatus (Brandt). — 4. Examen des organes in toto. — L’apophyse génitale se compose, comme chez les Scyphacidæ, de deux parties : dorsalement le corps de l'apophyse, globuleux, contenant les canaux déférents et ventralement /e bouclier, aplati et à chitine épaisse (PI. VI, fig. 4a).

Le corps de l’apophyse, de forme grossièrement parallélipipédique se termine par une mince lamelle en forme de spatule (« Zunge » de Vernoerr 1936) dont les bords sont ornés de petites soies crochues. Vers l’extrémité distale les flancs de l’apopyse sont parsemés de petites épines orientées dorso-ventralement.

Le bouclier affecte une forme de fer de lance et se termine en pointe (« Spitzwulst » de Vernogrr, tbid). Il recouvre la majeure partie du corps de l’apophyse, ne laissant dépasser que la spatule terminale. Son extrémité est en contre-bas de cette dernière. Entre ces deux formations débouchent latéralement et de chaque côté les canaux déférents restés distincts sur tout leur trajet à l’intérieur du corps de l’apophyse génitale.

L’apophyse génitale présente sur toute sa longueur une section en forme de champignon renversé, dont le chapeau correspond au bouclier et le pied au corps de l’apophyse. Les bords du chapeau s’enroulent fortement vers l’intérieur et vers le haut, délimitant ainsi une sorte de gouttière (fig. 1).

L’endopodite 1 comprend deux parties nettement distinctes : une partie proximale large et aplatie renfermant une grosse masse de muscles, et une partie distale en forme de stylet à pointe dirigée vers l’extérieur. Le long du bord externe de ce stylet, du côté dorsal, s'étend jusqu’à l'extrême pointe une gouttière comprise entre une sorte de moulure de section semi-circulaire et une crête plantée de soies agglutinées en paquets. Ces paquets figurent assez bien par leur alignement et leur forme les dents d’une scie (« Führungssäge » de Vernoerr) (PI. V, fig. 4b).

L'endopodite émet du côté interne une lamelle qui prend nais-

BULL, BIOL., fasc. 3, 1946. 18

sance peu après l'insertion de l’article sur le basipodite et qui va en s'élargissant vers l’arrière. Cette lamelle se raccorde obliquement avec la base du stylet (PI. V, fig. 4b, lv). Son bord interne s’enroule vers le bas, délimitant une gouttière ouverte du côté ventral. Cette gouttière est accentuée du côté externe par la présence d’une crête qui court tout le long de l'insertion de la lamelle latérale. La section transversale de l’endopodite affecte du côté

Fig. 1. — Porcellio dilatatus. COAPTATION APOPHYSE GÉNITALE-ENDOPODITES 1 (coupes transversales). bap : bouclier de Papophyse génitale: ep : épines d’engrenage ; en : endopodites 1; r : redent ventral; go: gouttière ventrale ; de : dents d’accrochage; cd : canaux déférents; F : Führungssäge de Ver-

Hoërr (X 96).

interne la forme d’un condyle articulaire entaillé à sa base, du côté ventral, par une encoche surplombée elle-même du côté externe par une dent chitineuse (fig. 1). à

Sur la plus grande partie de sa longueur la lamelle latérale a une surface lisse. Vers son extrémité elle est plantée de petiles dents à pointe dirigée vers le haut.

3. Coupes transversales. — Une série de coupes transversales pratiquées d’un bout à l’autre de l’ensemble des trois organes montre : dans la partie basale, l’apophyse génitale de forme triangulaire est serrée entre les deux basipodites. Sa surface externe

prolonge la surface ventrale des deux articles tandis que ses faces latérales sont étroitement appliquées contre la face interne des basipodites. Nous sommes en présence d’une coaptation par simple juxtaposition.

Puis le bouclier prend naissance et ses bords reposent simplement sur la surface ventrale des basipodites. Il y a là un début d'emboîttement des trois organes. Au niveau de l'articulation basipodite-endopodite l’endopodite présente une encoche où se loge le rebord du bouclier qui s’incurve progressivement du côté dorsal. Cette encoche, qui va en s’approfondissant dans les coupes plus distales, délimite du côté interne la lamelle latérale de l’endopodite qui se trouve serrée entre la surface dorsale du bouclier et le corps renflé de l’apophyse. Le bord du bouclier, recourbé en crochet, est lui-même serré entre la lamelle latérale et la dent chitineuse ventrale.

Nous sommes en présence d’une coaptation plus perfectionnée pour laquelle on peut vraiment parler d’engrenage des trois organes (fig. 1a). D'abord rectiligne le bord interne de la lamelle latérale s’incurve peu à peu; en même temps que le rebord du bouclier, mais en sens inverse, pour prendre finalement l’aspect d’un crochet fortement recourbé. À ce niveau la lamelle, dont la section offre l'aspect d’un condyle, est étroitement enchâssée dans la gouttière décrite plus haut et la tête de ce condyle est beaucoup plus large que le pédicule qui la relie au reste de l’endopodite. Les trois organes ne peuvent plus se séparer. Nous sommes en présence d’une coaptation par assemblage (fig. 1b, 1c). Peu avant la pointe du bouclier les deux crochets emboîtés l’un dans l’autre s’ouvrent progressivement. Le rebord du bouclier est simplement engrené dans la partie terminale de la gouttière de l’endopodite. Il y a là de nouveau coaptation par engrenage (fig. 1d).

À ce niveau la surface externe de la lamelle est couverte de petites dents dont la pointe est dirigée du côté dorsal. Ces dents ont pour antagonistes de petites épines, peu nombreuses, plantées sur les flancs du corps de l’apophyse et orientées en sens inverse. Ce mode de coaptation avec dents d’engrenage est analogue à celui qu’on observe chez de nombreux insectes (Corser 1931) tigrad,'e,f).

Au delà de la pointe de l’apophyse génitale la lamelle latérale de l'endopodite est toujours visible et présente un rudiment d'encoche