Rôle des différents organes copulateurs

a) Travaux antérieurs. — J. Scnôsz (1860, pp. 320-325) chez Platyarthrus et M. Weser (1881, pp. 624-633) chez les Trichoniscidæ ont conclu que les véritables organes copulateurs, servant à l’intromission du sperme dans les ouvertures génitales femelles, sont les endopodites de la deuxième paire de pléopodes. Quant aux

endopodites de la première paire : ScnôsL les nomme Organa ejaculatoria seminis et leur donne pour fonction de vider l’apophyse génitale qu’il considère comme une vésicule séminale (« Samenbläschen »). Weser les nomme « Samenleiter » et leur donnepour fonction de transporter passivement le sperme de l’apophyse

#génitale, qu'il considère comme une simple enveloppe de-la partie distale des canaux déférents, jusqu'aux endopodites 2. Frrepricu (1883, pp. 460-463) tout en reconnaissant la structure exacte de Papophyse génitale revient sur l'interprétation de Scnôsz en faisant jouer aux endopodites 1 à la fois un rôle de compression de l’apophyse génitale, facilitant indirectement par leurs battements la sortie du sperme, et un rôle de conduction du sperme au sortir de l’apophyse génitale. Cet auteur a observé que les orifices des canaux déférents sont situés au niveau de la gouttière dorsale des endopodites, si bien que le sperme passe dans celle-ci, guidé par une mèche de cils située sur les endopodites au niveau de l’ouverture des canaux déférents.

A. VanoeL (1925, p. 361) confirme l'opinion de Scnôse et WEBER au sujet des endopodites 2 en disant : « On trouve d’ailleurs parfois — comme l’a constaté B. Nemec (1896, p. 38-39), et comme je l’ai observé moi-même chez un individu de 7richoniseus (Spiloniscus) provisorius — l'extrémité brisée de ces organes dans les conduits génitaux femelles. Quant aux endopodites des premiers pléopodes ils servent simplement — quand ils sont modifiés — à faire passer plus ou moins passivement le sperme du pénis (l'apophyse génitale) aux pléopodes de la seconde paire ».

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A. ARCANGELI déclare (1930, résumé en français p. 156) : « Get appendice (l’apophyse génitale) n’exécute aucun mouvement pendant l'accouplement ... il joue seulement le rôle d’acheminer le sperme qui suit deux voies différentes, constituées par des sillons des articles des pléopodes de la 1'° et 2° paire. Pendant l’accouplement les pléopodes des deux premières paires de pattes exécutent un mouvement de rotation en avant autour d’un axe qui pour chaque couple de chaque côté est oblique à l’axe médian du corps, rotation qui porte l’apex de Particle (dans le sillon duquel s’écoule le sperme provenant du conduit éjaculateur du côté respectif) au niveau de l'ouverture génitale, car l’apex vient d’être éloigné du plan médian du corps. Les pièces paires de l'appareil copulateur fonctionnent indépendamment (mais contemporanément) .. chez les Onisciens c’est l’endopodite de la première paire de pléopodes qui par sa conformation et position pénètre dans l'ouverture génitale femelle ».

K. W. Venuorrr (1936, p. 84-85) approuve l’opinion d’ARGAN- GeL1 et pense que l'extrémité fine et pointue des endopodites 2 jouent, lors de la copulation, le rôle stimulant comme les organes analogues de nombreux Diplopodes, par exemple, le flagelle des lulidæ. Au sujet de la copulation des Trichoniscidæ, VERHOërFr déplore une lacune sensible de nos connaissances. Quant à l’immobilité de l’apophyse génitale lors de l'accouplement, Veruogrr semble en douter puisqu'il fait suivre la phrase d'ARcAnGeLt d’un ?, mais sans insister sur ce point, sauf peut-être quand il parle de l’engrenage des endopodites 1 et de l’apophyse génitale à la position de repos, ce qui laisse supposer qu'ils ne sont pas engrenés à l’état fonctionnel.

b) Recherches personnelles. — x. Oniscoïdes supérieurs. — 1] paraît certain que l’endopodite 1, à cause de la forme massive de son extrémité ne doit pas servir d’organe copulateur proprement dit, c’est-à-dire permettant l'introduction du sperme dans les orifices génitaux femelles. Sa pointe, en plus de son diamètre trop grand vis-à-vis de la finesse des orifices femelles, est encore élargie par la présence d’épines diversement orientées.

Son rôle devrait se borner à déposer le sperme à la surface de l’'orifice femelle. Mais l’accomplissement de cette fonction suppose que chacun des endopodites r puisse s’écarter du plan médian, comme l'a imaginé ARCANGELI, en même temps qu’il effectue une rotation de 90° autour de l'insertion du basipodite sur le stermite.

Or ArcANGELr, et après lui VERNOErF, ont ignoré la nature exacte

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de l’union de l’apophyse génitale et des endopodites I. Contrairement à ce qu’affirme ArcanGeLt l’apophyse génitale, fortement unie aux endopodiles accompagne ceux-ci dans leur mouvement de rotation et empêche leurs extrémités symétriques de diverger

d'une façon notable.

Les seuls instants dans lexistence d’un Oniscoïde supérieur mâle, pendant lesquels les. endopodites 1 seraient capables de se mouvoir sans entraîner l'apophyse génitale, correspondent à la période de 48 heures succédant à la‘ mue, ou les trois organes mous et déformables ne sont pas encore coaptés par assemblage. Il est évident que ces animaux sont à ce moment incapables de s’accoupler. J’ai fait manœuvrer les endopodites r et 2 et observé sous le binoculaire leurs mouvements naturels chez de nombreux mâles vivants. J’ai pu constater : d’une part ce n’est pas la rotation qui entraîne l’écartement des pointes des endopodites 1, comme le prétend ARCANGELr, mais la contraction de muscles spéciaux. D’autre part, une fois écartés, les stylets terminaux sclidement réunis par leur base grâce à la coaptation apophyse génitale-endopodites 1 sont loin de diverger d’une façon suffisante pour atteindre et féconder simultanément les deux orifices femelles, comme le déclare ARCANGELI. L’écartement étant maximum, il est de 3 à 4 fois plus petit chez les individus œ'et Q de même taille, que la distance qui sépare les deux orificès femelles situés latéralement au voisinage de l’insertion des péréiopodes 5.

De plus, par suite de la solidarité des basipodites et des endopodites due à leur union avec le même organe (l'articulation basipodite-endopodite est d’ailleurs transformée en soudure), les seuls mouvements possibles se font autour de la charnière basipoditesternite. Les mouvements latéraux ne peuvent pas être d'une grande amplitude car la coaptation ne rend possibles que des déplacements en bloc des trois organes. Seuls les stylets terminaux peuvent se mouvoir indépendamment et dans toutes les directions mais l’amplitude de leurs mouvements est forcément très restreinte. Æn résumé : le manque de finesse de la pointe des endopodites 7, l'impossibilité dans laquelle ils sont de se mouvoir latéralement et la faible divergence des stylets, suffisent à écarter la conclusion d'ArcAnGeLI et de VerHogrr : les endopodites 1 ne peuvent pas remplir le rôle d'organes copulateurs chez les Oniscoïdes supérieurs.

Si on examine par contre la structure des endopodites 2 on

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constate : 1° que leur pointe est assez fine pour pénétrer dans les orifices femelles; »° que ces articles, puissamment musclés sont capables d'effectuer des mouvements de grande amplitude, à la fois d’arrière et d'avant et d'avant en arrière et surtout latéralement. En effet leur article distal est relié au premier article par une membrane articulaire souple et bien développée et il en est de même de l'articulation du 1°* article sur le -basipodite. La membrane articulaire qui relie ceux-ci est très développée. J’ai pu constater, sur des animaux observés vivants sous le binoculaire, le jeu de cette membrane se pliant et se déployant alternativement tandis que les endopodites 2 se mouvaient, d'eux-mêmes, dans tous les sens. L'écartement maximum des endopodites 2 est suffisant pour que les deux orifices femelles soient fécondés en même temps. Dès lors comment pouvons-nous nous représenter les différentes phases de l'émission et de la transmission du sperme ? Le sperme sort des orifices latéraux situés à l’extrémité de l’apophyse génitale, probablement sous l'effet de la contraction des muscles des canaux déférents. Sa progression est certainement aidée par la pression des endopodites 1 sur les parois latérales du corps de l’apophyse, notamment lors de la contraction. des muscles commandant la rotation des endopodites et la divergence des stylets. Il s’écoule dans la gouttière dorsale des endopodites 1 située vis-à-vis des orifices de l’'apophyse et est plus ou moins guidé par la rangée des soies agglutinées bordant cette gouttière. Les endopodites 2 qui ont suivi le mouvement de rotation des endopodites 1 se plaquent contre la surface dorsale de ceux-ci et, grâce à leurs mouvements d’arrière en avant et d'avant en arrière, se frottent le long de la gouttière spermatique. Tout en aidant à la progression du sperme dans celle-ci, à la façon du flagelle des /ulidæ comme le pense VerHocrr, ils s’'enduisent du sperme qui s'écoule dans la gouttière dont est creusée leur face externe. Il se peut d’ailleurs que le bord externe de cette gouttière pénètre plus ou moins dans la gouttière des endopodites 1 en butant contre la partie proximale de la crête qui abrite la rangée de soie (« Führungssäge » de Veruorrr). Enfin les endopodites 2, enduits de sperme jusqu’à leur pointe s’écartent des endopodites r et pénètrent dans les orifices femelles.

5. Trichoniscidæ. — Chez les Trichoniscidæ la coaptation est susceptible d'entraîner le déplacement simultané de l'apophyse génitale et des endopodites 1 lors de la rotation de ceux-ci : 1° dans le

se

LES COAPTATIONS SEXUELLES DES ONISCOIDEA 275 RE A Re

cas de la présence d’un bouclier bien développé : A/pioniscus, Androniscus; 2° dans le cas de la présence de lamelles latérales enveloppant l’apophyse : 7'itanethes, Hyloniscus. Le contact des trois organes est toutefois lâche et suppose un écartement nul des deux endopodites lors de la rotation, ce qui est difficile à réaliser expérimentalement mais très possible d’après ce que nous avons vu chez les Oniscoïdea supérieurs.

Il semble que la transmission du sperme, de l’orifice unique situé à la pointe de l’apophyse aux gouttières des endopodites r situées latéralement, soit facilitée par la présence constante chez les 7'richoniscidæ, d’un bouquet de soies fines et allongées coiffant l'extrémité de l’apophyse. Chez certaines espèces (//aplophthalminæ) se trouve vis-à-vis de ce bouquet une touffe de soies analogues plantées sur la surface interne des endopodites 1. Chez Androniscus dentiger c’est la partie terminale de chaque endopodite r, élargie et foliacée, qui flanque latéralement le bouquet de soies de l’apophyse génitale et entre en contact avec lui. Le sperme, glissant le long des soies, s'écoule de chaque côté sur ces expansions foliacées. L'’éjaculation du sperme devant se produire très vite lors de l’érection des endopodites r et, celui-ci se répandant le long de l’article terminal des endopodites 1, il importe peu que l’union des trois organes soit maintenue ou non pendant toute la durée de la copulation. La transmission du sperme des endopodites 1 aux endopodites 2 doit s’accomplir d’une façon analoguë à celle que nous avons vue chez les Oniscoidea supérieurs : Chez les espèces où l’article distal des endopodites 1 est une simple tige ciliée, celle-ci doit se coller facilement le long des endopodites 2 qui sont susceptibles d'accomplir les mêmes mouvements que chez les Oniscoidea supérieurs. Suivant la structure de leur pointe, comme le pense VanpeL (1943) les endopodites 2 déposent le sperme sur l’orifice femelle ou pénètrent à

l'intérieur.