CONCLUSIONS GÉNÉRALES. HYPOTHÈSES
Il s’agit maintenant :
1° de dégager les principaux traits des coaptations sexuelles des Oniscoïdea, tels que nous les ont révélés leur étude anatomique, l’étude du mécanisme de leur fonctionnement, de leur mode de développement et l’étude expérimentale du mécanisme de leur formation ;
2° d’analyser les coaptations décrites chez d'autres groupes animaux afin de voir s'il est possible de généraliser les résultats obtenus à propos des coaptations sexuelles des Oniscoidea à toutes les coaptations ;
3° de conclure en nous efforçant de proposer une explication rationnelle de la formation et de l’évolution de ces dispositions anatomiques.
CHAPITRE PREMIER. — CONCLUSIONS GÉNÉRALES SUR LES COAPTATIONS SEXUELLES DES ONISCOIDEA
1° Une première constatation qui s'impose au terme de cette étude des coaptations sexuelles des Oniscoïdea, c’est l'existence indépendante de la plupart des détails qui constituent ces coaptations.
Cette indépendance apparaît nettement à propos de la coaptation apophyse génitale-endopodites 1, où les formations complémentaires : le bouclier de l’apophyse génitale et les lamelles latérales ventrales des endopodites 1 ne coexistent jamais chez les Trichoniscidæ et ne coexistent qu’à certains niveaux chez les S'eyphacidæ (partie proximale). La coaptation n’est parfaite que
chez les Crinocheta supériéurs où ces formations coexistent à tous les niveaux, exception faite cependant : a) de la partie proximale du bouclier de l’apophyse génitale (qui n’a pour vis-à-vis, au niveau du basipodite et de la partie proximale de l’endopodite, que l’article lui-même, non différencié puisque les lamelles latérales sont absentes dans cette zone) ; b) de la partie distale des lamelles latérales, couverte de dents d’engrenages et malgré cela sans vis-à-vis puisque le bouclier s’arrête un peu avant.
À propos de cette même coaptation les formations correspondantes : dents d’engrenage des lamelles latérales et épines de l’apophyse génitale présentent la même indépendance. Les épines de l’apophyse génitale sont abondantes chez Deto sur les flancs de l'organe alors que les endopodites 1 ne présentent aucune dent. Ces épines sont également abondantes sur la face ventrale et le bord de la spatule terminale de l'apophyse des Oniscoïdea inférieurs dont les endopodites 1 ne présentent, sur les lamelles latérales aucune dent d'engrenage. Par contre les dents d’engrenage existant chez les Oniscoïdea supérieurs, la plupart des Porcellionidæ, les Eubelidæ et Armadillidæ, n’ont pas de vis-à-vis, les épines existant à d’autres niveaux sur la face ventrale et les bords de la spatule par exemple. La coaptation n’est réalisée que chez les Porcellionidæ supérieurs à certains niveaux seulement, et chez les Armadillidudæ.
Nous avons vu une certaine indépendance se manifester également chez les constituants de la coaptation d’accrochage de l'appendix masculina puisque le tube de rétention n'existe pas chez les Scyphacidæ, les Armadillidæ et probablement chez les Eubelid&æ malgré une conformation normale de l’endopodite 2 et . de l’exopodite 5. Enfin l’indépendance la plus nette est offerte par les formations qui composent la pince préhensile du 7° péréiopode. Nous avons vu en effet que chez la plupart des espèces une seule de ces formations (l’une ou l’autre suivant l’espèce considérée) est présente.
Il n’est pas question d’existence indépendante pour les détails complémentaires de la coaptation d'accrochage des endopodites 1, ou de l’emboîtement de la partie terminale de ces mêmes articles chez les Scyphacidæ ; il s’agit là en effet de détails symétriques, dont la coexistence ne pose évidemment aucun problème.
2° La coexistence des détails complémentaires n’implique cepen-
dant pas la réalisation obligatoire de la coaptation. L'étude expérimentale nous a montré que la position relative des deux détails complémentaires est un facteur primordial de la réalisation de la coaptation.
Une deuxième constatation qui s'impose à la suite de l'étude de ces coaptations : accrochage des endopodites 1, emboîtement des endopodites 1 chez les Scyphacidæ, pince préhensile du 7° péréiopode, c’est que l'indépendance des détails complémentaires peut éqalement se manifester par un rapprochement insuffisant ou un manque de correspondance entraïnant la non-formation de la coaptation.
Nous avons vu‘en effet que chez Scyphax ornatus, Armadilloniscus candidus et même chez Delo echinata à certains niveaux, les lamelles dorsales existent mais ne sont pas suffisamment rapprochées pour que le contact s'établisse, donc que la coaptation soit réalisée. [l en est de même d’ailleurs de nombreuses espèces de Trichoniscideæ (Alpioniscus, Titanethes) et d'Halophiloscia couchit pour les lamelles latérales dorsales du basipodite au delà de la soudure.
Pour l’emboïtement des endopodites 1 chez les Seyphacidæ nous avons vu que chez S'eyphax ornatus, les lamelles latérales ventrales et les crêtes internes étant cependant bien développées, la coaptation est rendue impossible par l'éloignement de ces formations.
Les cas de soudure des lamelles latérales dorsales, chez les Haplophthalminæ et chez Halophiloscra couchit par exemple, peuvent être considérés, à l'inverse du cas précédent, comme des variations « hypertéliques » dans le sens du rapprochement des détails complémentaires. La réalisation de la coaptation exige en effet un juste milieu entre ces deux cas extrêmes.
Enfin un exemple typique de manque de correspondance entre les détails complémentaires est offert par les péréiopodes 7 de certains T'richoniscidæ, tels que Cyphoniscellus styricus, Haplophthalmus perezi, Trichoniscus plilvicencis, dont les articles consécutifs, carpopodite et méropodite, présentent bien des différenciations homologues de celles qui constituent la pince d’Androniscus où d'Aaplophthalmus danicus, mais non placées de façon adéquate, de part et d'autre de l’articulation méropodite-carpopodite.
3° Une troisième constatation qui découle de la précédente et est renforcée par les résultats de l’étude expérimentale est la for-
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mation indépendante de tout ou partie des détails complémentaires lorsqu'ils coexistent.
L'étude expérimentale a montré en effet que chacune des coaptalons étudiées a pour point de départ des formations héréditaires : bouclier et épines latérales de l’apophyse génitale, lamelles latérales ventrales et dents d'engrenage des endopodites r, pour la coaptation apophyse génitale-endopodites 1; lamelles latérales dorsales, simples ou doubles, pour la coaptation d'accrochage des endopodites 1; tube de l’exopodite 5 et pointe non modifiée de l’endopodite 2 ; lamelles latérales ventrales et crêtes internes des endopodites 1 pour l’emboîtement de ces appendices chez les Scyphacidxæ ; lamelles latérales ventrales bifurquées chez Armadilloniscus ; caractères sexuels secondaires des différents articles du 7° péréiopode pour les pinces préhensiles.
Chacun de ces détails se constitue sous sa forme fondamentale à proximité du détail antagoniste après la naissance, la coaptation parfalte étant réalisée au moment de la mue de puberté. Mais cette proximité n'a aucune influence sur la naissance de ces formes fondamentales, comme en témoigne l'identité de forme des organes entièrement développés ou régénérés en l’absence de leur vis-à-vis, et des mêmes organes simplement déployés en l’absence de ce der mer prélevé chez lPadulte au moment de la mue. Au cours du développement de la coaptation le revêtement chitineux de chaque organe se comporte comme une gaine rigide où s’élabore dans l'intervalle des mues la forme caractérisant le stade suivant. Il est d’ailleurs évident qu’à un moment donné du développement la pression de l'un des organes ne peut être rendue responsable du modelage d’une forme différente de la forme antagoniste actuelle. Exemple : entre les mues 4 et 5 d’un jeune Porcellio ’apophyse génitale ne peut pas créer les lamelles latérales des endopodites 1 puisqu’elle a été incapable de le faire lors du durcissement de la chitine et qu’elle n’a pas changé de forme depuis. Le contact pourrait, à la rigueur, modeler des formes identiques mais il lui est impossible de créer des détails nouveaux par rapport à l’enveloppe sur laquelle il s'exerce directement. Or l’étude du déploiement indépendant nous a montré que même le modelage d’une forme identique n’est pas durable : le gonflement des tissus après le rejet de lexuvie efface la forme imposée à lorgane par le contour rigide de la chitine extérieure.
ne OGR . . + À
Il n’y a donc pas de différences fondamentales entre le développement des détails complémentaires chez les insectes, dans des gaines larvaires séparées, et le développement des coaptations sexuelles étudiées chez les Onrscoïdea. Il est probable que ce résultat s'applique à tous les Arthropodes. Dès lors la restriction appôrtée par Guénor (1921, p. 529) : « La question est de savoir comment ces DIPROSAMIS se développent aujourd? hui chez l'individu : s'ils Ms qu'après la naissance chez lanimal plus ou moins jeune, il n’y a pas de problème, c’est une réaction mécanique compréhensible », si elle peut s’appliquer aux vertébrés par exemple, pour la naissance des articulations, ne s’applique pas aux arthropodes, du moins er ce qui concerne la naissance de la forme fondamentale des détails constitutifs de la future coaptation.
4° Si l'étude expérimentale a démontré la formation indépendante des détails complémentaires elle a également mis en évidence le rôle primordial du contact.
Le contact des organes mous et déformables peut d'une part créer des détails nouveaux, par exemple la gouttière et la crête ventrale des lamelles latérales ventralés des endopodites 1 pour la coaptation apophyse génitale-endopodites r, et d'autre part entraîne un moulage réciproque final c’est-à-dire une adaptation réciproque précise des formes correspondantes.
Cette adaptation est d'autant plus précise que le rôle du contact est plus grand.
5° Nous avons constaté que l’indépendance des détails complémentaires peut se manifester par le manque de coexistence régulière, un manque de correspondance quand ils coexistent et une formation séparée.
Cependant dans les cas favorables de forme et de position relative, à un moment donné du développement qui correspond sans doute à la mue de puberté pour toutes ces coaptations sexuelles, les détails complémentaires s’associent et leur contact transforme les formes correspondantes en coaptation. Mais l’étude du développement de l'appareil de rétention de l’appendix masculina et de la pince préhensile du 7° péréiopode d’Androniscus dentiger nous montre que cette association peut être purement temporaire car elle peut être détruite.soit partiellement : cas de l'appareil de rétention porté par l’exopodite 5 dont l'extrémité ne présente plus de vis-à-vis chez les G' âgés, soit totalement : cas de la pince d'Andro-
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niscus où la dent du méros, dépassant nettement le rebord distal du gorgeret du carpos, ne correspond plus à la cavité de celui-ci chez les G' âgés. À la lumière de ces deux cas il est possible d'envisager la persistance de coaptations telle que celle qui relie l’apophyse génitale et les endopodites 1 comme étant liée à une croissance isométrique de ces trois organes. Cette croissance est évidemment la règle pour des organes symétriques reliés par une coaptation, tels que les endopodites r.
6° Pour en venir à la question de l'utilité de ces coaptations « domaine rempli d’embûches » dit Hovasse (1943) il semble néanmoins, d’après les résultats de l’étude anatomique complétés par l’observation de l’accouplement, que la coaptation apophyse génitale-endopodites 1 ou la coaptation d’accrochage des endopodites 1 soit indispensable à l'exercice de la copulation.
Il n’en est pas de même des autres coaptations : la rétention de lappendix maculina, quoique nécessaire pour la protection de cette pointe fragile, semble être un luxe car les endopodites imbriqués des pléopodes 2, 3, 4 et 5 pourraient suffire à la maintenir en place, comme cela a lieu chez les nombreuses espèces dépourvues de cet appareil. C'est d’ailleurs ce que j'ai observé chez les individus auxquels j’ai prélevé le tube de rétention ou même l’exopodite 5 en entier.
De même l’emboîtement de l'extrémité distale des endopodites de Deto et d'Armadilloniscus ne paraît pas être d’une grande utilité fonctionnelle : il est douteux en effet qu'il persiste lors de l’érection de ces appendices. |
. Enfin il semble que la-pince préhensile ne fonctionne que comme un simple crochet. Il est également probable que les fortes soies qui sont à la surface sternale du péréiopode 7, et des autres péréiopodes, fonctionnent aussi bien que les crochets chez les espèces qui sont dépourvues de ces formations (et elles sont légions). D’ailleurs on ne voit pas très bien quel avantage pourraient tirer de la présence d'une pince préhensile les espèces qui en sont pourvues, étant donné qu’il est bien établi que cette pince ne peut servir à rien d'autre qu'à da copulation. À moins d'admettre que la © est réfractaire à l’accouplement, ce que l'observation ne confirme pas.
En considérant l’ensemble des coaptätions étudiées 1l apparaît une relation assez nette entre la fréquence de ces coaptations et leur utilité; la coaptation apophyse génitale-endopodites 7 ou son succé-
