TI

Il faut bien admettre dans ce cas une apparition indépendante de ces caractères.

Il semble même que certains détails, comme le bouclier de l’apophyse génitale, soient apparus sporadiquement chez les Trichoniscidæ. On retrouve en effet un bouclier parmi des formes inférieures telles qu’A/pioniscus, à l'état bien développé, et à l’autre extrémité du phyllum, chez Androniscus et Haplophthalmus à l’état de moindre développement distinct d'une régression.

Il est d’autres caractères qui semblent communs aux formes inférieures des deux groupes et sont sans doute des caractères primitifs : telles les lamelles latérales dorsales des endopodites r.

Il est enfin des caractères spéciaux à chaque groupe et parfois à quelques formes de ce groupe : disque denté de l’apophyse génitale d'Androniscus, gorgeret du carpopodite du 7° péréiopode de certains 7'richoniscidæ, dents d’'engrenage des lamelles latérales ventrales des Crinocheta supérieurs, différenciations de l’ischiopodite du 7° péréiopode des Armadullidide.

c) Deux remarques importantes au point de vue de la compréhension des coaptations découlent de l'étude anatomique.

La première c'est la possibilité d'une réalisation d’emblée parfaite de certaines de ces coaptations. 4

La coaptation d'accrochage des endopodites 1 d'Oritoniscus, Phymatoniscus, Trichoniscoïdes, Deto, par exemple, n’a nul besoin d’une évolution : un rapprochement suffisant coïncidant avec une scissure des lamelles latérales dorsales suffit à la rendre d'emblée parfaite. De même la réalisation d'une pince préhensile, exception faite peut-être de celle d’'Androniscus, peut être obtenue d'emblée.

La deuxième remarque que complète la première, c'est la capacité fonctionnelle immédiate des débuts de coaptation.

En effet nous avons vu que, même isolé, un des détails est capable de remplir tout ou partie du rôle quil remplit avec son visà-vis chez d’autres espèces. Ceci est particulièrement net pour la coaptation apophyse génitale-endopodites 1 chez A/pioniscus par exemple où le bouclier de l’apophyse est seul présent, cette formation est capable de rendre solidaires l’apophyse et les endopodites 1 lors de l'érection de ces derniers. Il en est de même pour Androniscus et aplophlhalmus où cette solidarité est renforcée par d’autres détails (disque denté de lapophyse chez Androniscus, soudure des basipodites 1 chez Haplophthalmus).

LES COAPTAÂTIONS SEXUELLES DES ONISCOIDEA 355

Chez Titanethes et Hyloniscus les endopodites 1 seuls différenciés, enserrant l’apophyse dans une gouttière, assurent également le fonctionnement immédiat de la coaptation.

Cette capacité fonctionnelle immédiate provient du fait que, dans les cas précédents, l'organe seul différencié peut créer par simple contact avec l'organe antagoniste indifférencié une formation complémentaire : l’ensemble fonctionne alors comme une coaptation parfaite. L'apparition d’un détail complémentaire héréditaire chez d'autres espèces peut être considérée comme un cas de parallélisme. |

Ce détail complémentaire n’a d’ailleurs rien à voir avec celui qu'a créé le moulage précédent ; la présence d’un bouclier isolé entraîne un moulage des endopodites 1 d’A/pioniscus par exemple, sans faire apparaître de lamelles latérales ventrales, détail complémentaire du bouclier chez les Crinocheta. Il en est de même de la gouttière des endopodites 1 de T'ilanethes qui imprime à l’apophyse génitale une forme elliptique sans faire apparaître de bouclier, détail complémentaire des lamelles latérales ventrales chez les Crinocheta. Il s’agit donc du remplacement d’un détail somatique par une disposition héréditaire fonctionnant de façon identique. Ces cas de parallélisme sont analogues à celui qu’a signalé Hovasse (1943) à propos du remplacement d'un accommodat tel que la pigmentation sous l'effet des rayons solaires par une pilosité épaisse (hypertrichose généralisée connue à Pétat de mutation chez l’homme).

d) La plupart de ces coaptations peuvent être envisagées d'emblée réalisables ou immédiatement fonctionnelles sans évolution. On constate cependant une évolution chez certaines : coaptation apophyse génitale-endopodites 1 et appareil de rétention de l'appendix masculina. Mais il apparaît une différence essentielle entre ces deux évolutions. Celle de l’appareil de rétention de l’appendix masculina est faible, la coaptation restant assez grossière, et on peut considérer que son absence chez certains (ou tous ?), les £ubelidæ et les Armadillidæ, correspond à une régression. Il en est de même d’ailleurs de lemboîtement des endopodites 1 (partie terminale) chez les Scyphacidæ. Par contre la coaptation apophyse génitale-endopodites 1 se perfectionne d’une façon très nette, chez les Crinocheta surtout. Dans aucune famille de ce groupe n’apparait une régression. L'évolution de la coaptation donne l’impression

RO

d'un perfectionnement parallèle à l’adaptation aux conditions de vie dans des endroits secs.

Il semble donc que l’évolution progressive de celte coaptation est en liaison directe avec son utilité indiscutable, tandis que l’évolution faible et la régression de l'appareil d'accrochage de l'appendix masculina s'accorde parfaitement avec son manque d'utilité apparente.

CHAPITRE IT. — ANALYSE SUCCINCTE DES COAPTATIONS DÉCRITES CHEZ D’AUTRES GROUPES

De nombreuses coaptations ont été décrites par différents auteurs, chez les Insectes par Cuénor, Poisson, Corser, Pesson ; chez les Scorpions par Hovasse, chez les Crustacés par Pérez, Mile Mac- QuART, KozLmann ; chez les Mollusques céphalopodes par Marmer.

Ces dispositions. anatomiques étaient d’ailleurs connues depuis longtemps des systématiciens et les auteurs précédents n'ont fait que reprendre leur description, étudier leur développement et leur fonctionnement, dans le but d'élucider le problème posé par Cuénor au sujet de leur genèse.

Je rechercherai successivement chez ces groupes les principaux résultats acquis à propos des coaptations sexuelles des Oniscoïdea :

1° formation indépendante des détails anatomiques constitutifs de ces coaptations ;

2° existence indépendante de ces détails ;

3° rôle du contact dans la formation des coaptations ;

4° persistance de l'indépendance des détails complémentaires après la réalisation de la coaptation ;

5° relation entre l'utilité, la fréquence et l’évolution de ces dispositions anatomiques.

1. La naissance indépendante des détails constitutifs des coaplations est considérée par les auteurs comme un fait très général, utilisé d’ailleurs dans la définition donnée par Cuénor de ces formations anatomiques. Il n’en est pas moins vrai que nous sommes très peu fixés sur la forme fondamentale de ces détails. L'exemple des Oniscoïdea nous a montré que l'étude du développement normal de la coaptation n'éclaire pas entièrement le problème : l’expérimentation demeure indispensable or elle manque totalement

Li 110 —

dans la plupart des groupes, et n’est pas même remplacée par l'étude précise du développement pour la plupart des coaptations.

Nous aurons l’occasion de reprendre cette question à PERRES du rôle du contact.

Si la naissance indépendante de ces détails est admise par tous les auteurs, il n’en est pas de même de leur existence indépendante qui est passée inaperçue de nombreux auteurs. Il est cependant possible de la dégager partiellement des descriptions ou des figures relatives à certaines coaptations.

Marmer (1935) a noté que chez les Octopodes; si l'appareil infundibulaire situé sur l’entonnoir est permanent, il n’en est pas de même de l'appareil palléal. Il est possible qu'il en soit de même chez certains Céphalopodes décapodes tels que les Loligidæ et les :S'epiolidæ chez lesquels la saillie palléale s’atténue beaucoup après la mort.

Chez les crustacés décapodes KozLMann (1937) a noté, chez toutes les coaptations qu'il a décrites, une indépendance fréquente des divers éléments constitutifs de ces formations.

a) Berceau antennulaire : chez Penæus sulcatus aucun berceau n'existe malgré la proximité de la cornée et de la face dorsale du second article de l’antennale. Chez Crangon le berceau est présent mais l’œil ne peuts’y loger, faute d’un pédoncule assez long.

b) Fosse orbitatre : chez les Macroures nageurs, malgré une disposition heureuse du pédoncule oculaire 1l n’y a aucune fosse. Au contraire chez la Langouste la rigidité du pédoncule oculaire empêche la cornée de reposer dans la fosse. « La face orbitaire de la Langouste est un organe inutile » ({. c., p. 132). Chez les Brachyures, à côté de formes telles qu'Æ/omola barbata chez lesquelles w’existent pas de fosse orbitaire bien définie, on trouve des formes, telles que Macropodia, chez qui « la fosse orbitaire est petite mais sphérique, elle contiendrait l’æil si le pédoncule ne s’était allongé démesurément » (/. c., p. 144).

c) Au sujet de l’operculisation complète de la 3° patte mâchoire des Brachyures, KozLmann a montré que sa réalisation dépend de la coexistence de nombreux dispositifs et ajoute : « Toutes ces particularités ne sont pas obligatoirement liées et peuvent évoluer sépament ».

Si de nombreux exemples d’existence indépendante des détails constitutifs des coaptations ont été mis en évidence par KoLLmaxx

BULL, BIOU, fase. 3, 19406, 24,

chez les Crustacés décapodes, il n’en est pas de même de Corser dans son étude des Insectes. Une telle indépendance existe cependant. N'ayant pas étudié moi-même ce matériel, j'ai dû en trouver des preuves par l'étude des figures, d’ailleurs excellentes, données par cet auteur; mais il est certain qu’on pourrait les multiplier par une recherche systématique sur le matériel lui-même.

a) Coaplation sculellaire. — Cette coaptation qui relie le scutellum et le bord interne des élytres offre beaucoup d’analogie avec la coaptation aphophyse génitale-endopodites 1 des Oniscoïidea quant à l’aspect des différents organes en coupe transversale : le scutellum figure assez bien l’apophyse génitale par sa forme en champignon dans sa partie libre et les élytres offrent quelque ressemblance avec les endopodites r.

La coaptation, telle que l’a décrite Corser, consiste dans la partie antérieure en une pénétration du bord interne des élytres dans une dépression latérale du scutellum. Dans la partie postérieure le bord interne des élytres pénètre plus ou moins profondément sous l'extrémité postérieure libre du scutellum. Mais Cons£r n’a pas analysé avec suffisamment de détails cette coaptation : il n’a pas signalé notamment la présence, sur la face dorsale des élytres de nombreuses espèces non loin du bord interne, d’une gouttière qu’il a cependant figurée dans les coupes transversales sous la forme: d’une encoche : T’rox hispidus ([. c., fig. 94), Œceoptoma thoracica (fig. 756b et c), Scolytus ratseburgi (fig. 154a), etc... Chez cette dernière espèce le bord interne des élytres appliqué contre la concavité latérale du scutellum offre en coupe transversale l’aspect d’un crochet dont la partie dorsale, évidée et plissée. Or, Corser signale que, chez certaines espèces, telles Necrophorus vesprillo (fig. 74c), Cassida viridis (fig. 157c), Œceoploma thoracica (fig. 75a), Staphylinus cœsareus (fig. 68a) cette gouttière de l’élytre reçoit le bord recourbé du scutellum. Par contre, il omet de dire que chez Trox hispidus, Scolylus ratseburgi par exemple, cette gouttière existe mais le scutellum, peu développé, ne latteint pas. Dans la partie moyenne de la coaptation d'Æceoptoma thoracica le scutellum est au contraire trop développé et dépasse cette gouttière, tandis que dans sa région postérieure ilest trop court et ne latteint pas. |

Inversement dans la partie postérieure de la coaptation chez S{a. phylinus cœsareus (fig. 68c) et chez Oryctes nasicornis (fig. 114) le

scutellum a un développement suffisant mais la gouttière est absente. Il en est de même chez Dysticus marginalis où, dans la partie postérieure, le scutellum est bien développé mais la gouttière, absente sur la face dorsale, est située à l’opposé sur la face ventrale de l’élytre et est donc parfaitement inutile.

b) Coaptation métathoracique. — Chez Patrobus rufipennis (L. e., fig. 39) Corser a noté que « les ourlets inférieurs des élytres, recourbés sous la face interne, sont maintenus au fond de la gouttière métathoracique par les coussinets dont la partie supérieure, pliée à angle droit, fait saillie à l’intérieur de la gouttière ». L'ensemble, en coupe transversale, figure deux crochets recourbés en sens inverse et emboîtés l’un dans l’autre. Par contre Corser a omis de noter que chez certaines espèces telles Cantharis hœmorrhoïdalis (L. e., fig. 126), Tenebrio molitor (L. c., fig. 127), ete..…, les coussinets sont également fortement recourbés, par contre les ourlets inférieurs des élytres ne le sont nullement, si bien que le crochet des coussinets est un détail inutile. |

Au contraire chez Cicindella campestris (fig. 128), Gyrinus elongatus (fig.'64), les ourlets sont recourbés tandis que les coussinets présentent une face interne plane. :

ILest certain qu’une étude détaillée du matériel lui-même mettrait ainsi en évidence de nombreux détails qui, lorsqu'ils coexistent, assurent une coaptation parfaite, mais qui, très fréquemment sont isolés, donc parfaitement inutiles.

Chez d’autrés insectes on peut trouver dans les descriptions des différents auteurs de semblables manques de correspondance entre des constituants habituels des coaptations. Cuëxor (1941) a signalé sur les pattes ravisseuses de Nepa, Lacotrephes, Ranatra, à l'extrémité de la gouttière fémorale, une épine triangulaire derrière laquelle passe le tarse uniarticulé. Cette épine, très développée chez les deux derniers genres, fait figure de taquet d'arrêt maintenant le tibia dans sa rainure. Par contre Guénor ne signale pas que chez Esema Brevipennis (L. c., fig. 51) ce taquet existe mais est situé beaucoup trop loin pour que lextrémité du tarse et à plus forte raison ‘du tibia, ne l’atteigne. RagauDp a signalé (1925) qu’une épine toute semblable existe sur le fémur des pattes moyennes de Notonecta dans la région antérieure, alors que le tibia ne se rabat nullement sur le fémur.

Cuénor (1921) compare les soies marginales du fémur de la patte

360 JÉAN-JACQUES LEGRAND

ravisseuse de Vepa auxquelles correspondent des soies semblables, plantées sur le tibia, à un écrin à couteaux. Or Ragaup a rappelé que chez Nofonecta de pareilles rangées de soies existent au même endroit alors que le tibia ne se rabat pas sur le fémur.

RagauD a également signalé à propos de la coaptation fémurtibia des pattes saltatrices que chez certaines espèces, la sauterelle verte par exemple, le fémur présente une gouttière mais la hanche ne peut s’y loger faute d’un reploiement suffisant.

Chez certains Hémiptères aquatiques qui ont perdu l’aile membraneuse CuÉNOT (1941) a signalé que la gouttière de l’élytre qui, ‘chez les espèces à quatre ailes, reçoit le bord antérieur de Paile membraneuse pendant le vol, subsiste avec ses deux brosses.

Hovasse (1923) dans une étude détaillée de la pince des Scorpions signale que chez le petit scorpion noir du midi de la France £uscorpius flavicaudis de Geer, la pince du pédipalpe, oscillant autour de son articulation, peut se rabattre sur l’article précédent, sa base se loge dans une gouttière sur la face antérieure de cet article, une forte épine qui se trouve dans cette gouttière pourrait être prise pour un butoir. Or, c’est seulement chez certains grands individus que la correspondance existe entre le contour convexe du propodite et celui de l’éperon. Chez tous les jeunes et chez beaucoup d’adultes la pince n'arrive pas à toucher l'épine.

Chez les Isopodes existent de nombreuses coaptations ayant trait à l’enroulement. Une des principales est la coaptation partie céphalique-partie postérieure du corps : les courbures de ces deux parties opposées se correspondent plus ou moins bien. La correspondance est parfaite chez Armadillidium vulqare et chez Armadillo officinalis par exemple. Il faut d’abord noter que chez de nombreux isopodes non enroulables : Oniscidæ supérieurs et Porcellionidæ supérieurs ces courbures sont très semblables. La régularité de la courbure abdominale, en continuité avec celle des pleurépinières thoraciques, est obtenue quand on passe des formes inférieures de ces deux familles (Philoscia, Metoponorthus) aux formes supérieures (Oniscus, Porcellio) par un élargissement du pléon. Ce caractère est donc indépendant de la réalisation de la coaptation.

Cependant ce n’est encore là qu'une convergence très grossière. La correspondance de l'extrémité postérieure (telson et uropodes) avec la tête (rebord occipito-frontal) nécessite une modification de

EN HONE

la tête pour assurer la fermeture exacte de la boule (VERnOEEF 1907) et un effacement des exopodites des uropodes (Vaxpez 1943). Oril est intéressant de remarquer que :

a) Les exopodites des uropodes, peuvent s’effacer sans que l'animal s’enroule : Armadilloniscus, Stenoniscus, qui s’appliquent étraitement contre le substratum, comme la plupart des Oniscoidea d’ailleurs. Chez ces espèces la tête n’est pas modifiée.

b) Les exopodites des uropodes et la tête peuvent être modifiés sans que lanimal s’enroule : par exemple chez ÆEmydodillo (VERHOEFF, 1926) qui s'applique très étroitement au substratum.

c) L'animal peut s’enrouler sans que ni la tête ni les uropodes ne soient modifiés : Cylisticus convexus.

d) L'animal peut s’enrouler sans que les uropodes soient modifiés tandis que la tête l’est : £leoniscus (Racovirza 1907).

e) Par contre chez Porcellium la tête n’est pas modifiée alors que les exopodites des uropodes sont courts et le telson élargi à la facon des Armadillidiidæ.

On observe donc chez les Oniscoïdea à propos de l’enroulement :

1° Une indépendance entre l’évolution convergente des courbures, antérieure et postérieure, et la faculté d’'enroulement, puisque l’un ou l’autre peut exister isolément ;

2° Une indépendance entre l'évolution de la courbure antérieure èt celle de la courbure postérieure, aussi bien chez les formes qui s’enroulent que chez celles qui ne s’enroulent pas.

Chez les Armadillidium appartenant au sous-genre Pseudoardillidium il y a de même indépendance entre la gouttière qui paraît destinée à loger l’antenne et cet appendice lui-même : la gouttière est bien dessinée, bien que moins profonde que chez Armadillidium s. str., mais les articles médians de l’antenne, trop longs, ne peuvent s’y loger : leur coude fait saillie à l’extérieur. Cette disposition existe chez les jeunes et s’exagère chez les adultes de grande taille. |

Signalons enfin chez les Porcellionidæ une speudo-coaptation : la face latérale externe du basipodite des uropodes est creusée en gouttière et pourrait loger le bord pleural du 5° segment abdominal si celui-ci n’était pas très éloigné de cette gouttière et orienté obliquement. Cette convergence de formes n’est Jamais transformée en coaptation chez les Porcellionidæ. Elle pourrait l'être chez les formes enroulables par suite du rapprochement des

CRUEUR—

néopleurons abdominaux et des uropodes. Mais chez les Armadillidiidæ le basipodite de l’uropode n’est plus en face du 5° néopleuron : il est rejeté ventralement et ne présente plus de goutüère, pas plus d’ailleurs que l'exopodite qui fait face au néopleuron. Chez les Armadillidæ, par contre, le basipodite présente une gouttière où pénètre le bord distal du néopleuron, mais il n’est pas sûr que cette gouttière soit homologue de celle des Porcellionideæ ;

3° Rôle du contact. — Il semblerait à première vue qu’il existeune grande différence entre les coaptations sexuelles des Ontiscoïdea, où j'ai mis en évidence l’importance du rôle du contact dans la transformation des formes correspondantes en coaptation, et les coaptations décrites chez les autres groupes.

De fait Cuéxor ne parle jamais du contact et insiste au contraire sur la précision de l'union des différentes parties de chaque coaptation nées indépendamment l’une de l’autre. Corser au cours de son étude du développement des coaptations des insectes, ne laisse aucun doute sur l'importance du contact mais n’en parle pas dans ses conclusions. Marmer, par contre, met bien en valeur ce rôle chez les Céphalopodes. Ainsi, à propos de l'appareil d'accrochage du manteau il note que chez Oclopus la fossette et la saillie du manteau disparaissent après la mort. Il note de même qûe l’accrochage est actif chez de nombreux groupes : tous les Octopodes sauf les Argonautidæ, parmi les Décapodes les Loligidæ et les Sepiolidæ.

Enfin chez les Sepriarii dont Marmer à observé quelques stades du développement des deux parties complémentaires, il note (4. c., p. 49) : « À ce stade (taille de 9 mm.) la structure histologique - définitive n’est pas complètement acquise. S'il y a donc réellement accrochage ce n’est donc pas, chez les Céphalopodes, le dernier phénomène du développement de l’appareil. Il y a au moins une période pendant laquelle il peut y avoir réaction des deux moitiés de la coaptation l’une sur l’autre, sinon un moulage définitif ». KozLmaxx, faute d’avoir pu étudier le développement des Décapodes, ne peut faire que des hypothèses mais est persuadé de l'existence de cette phase de la formation des coaptations. Il parle en effet de moulage réciproque à propos de la fosse orbitaire de Dromia, de l'engrenage des dents de la pince, de la constitution du cadre buccal fermé par la 3° patte mâchoire. A propos de

Vappareil d'accrochage de l’abdomen des Brachyures Kozzmaxx note que chez les femelles adultes où la fossette abdominale disparaît en étant comblée par des parties molles : « On a la sensation que si l’accrochage pouvait continuer à se faire la fossette ne semblerait pas devoir disparaître » (L. c., p. 176).

Au sujet des Insectes, je ne peux être que d'accord avec la critique de KozLwaxn adressée à la phrase de Corser relative à « la perfection minutieuse avec laquelle se prépare une pièce coaptante de remplacement dans sa gaine larvaire » (Conser, L. c., p. 239).

Tout d’abord Conser note (L. c., p. 327) que « dans la coaptafion des organes nouvellement formés, chez les insectes à: métamorphoses incomplètes comme chez les insectes à métamorphoses complètes, la coaptation facultative et la coaptation définitive comportent trois temps : dans le premier temps les pièces encore molles et plus ou moins déformables s’emboîtent l’une dans Vautre ; dans le second, sous la poussée de l’air et surtout du sang, elles prennent leur extension définitive, dans le troisième les cellules chitinogènes, par l'opposition de strates de chitine donnent aux pièces coaptantes leur rigidité et leur forme décisive ».

Quant à l’assemblage des « organes complètement formés » Conser le décrit ainsi : « Avant l'assemblage les pièces coaptantes peuvent être plus ou moins en comact (appareil alaire des Lépidoptères et des Vespides) ; mais, le plus souvent, l'assemblage se fait au moment précis où l'organe entre en fonction. Une des pièces coaptantes, d'ordinaire plus saillante glisse (hamules des Hyménoptères) ou coulisse (S alaire des Hémiptères Hétéroptères) dans une gouttière plus ou moins différenciée où elle peut être simplement accrochée ou fortement serrée. »

Ïl est donc clair que dans tous les cas la coaplation se termine par un moulage réciproque.

Corser a d’ailleurs donné, volontairement et involontairement quelques exemples précis.

Les élytres des Coléoptères présentent des formations parfaitement symétriques, ce qui est tout à fait normal puisqu'il s’agit d'organes pairs. Le schéma donné par Corser (fig. 170) montre que l’assemblage entraine un déplacement des languettes médianes. Mais cet auteur n’a noté là qu’une partie du rôle joué par le contact : ces languettes médianes et les bords supérieur et inférieur d’affrontement sont entièrement déformés par le contact et

leur forme définitive est quelquefois très éloignée de leur forme fondamentale. Il suffit de passer en revue toutes les figures données par Corser de l’assemblage des élytres chez différentes espèces pour voir que la symétrie primitive des deux organes a complètement disparu à la fin du travail des cellules chitinogènes.

Voici enfin un dernier exemple donné par cet auteur (/. c., p. 305) concernant la coaptation de la région antérieure du bord sutural des élytres d’un S'ernocera boucàrdi (Coléoptère) : « On sait que cette coaptation est réalisée, chez les Sernocera fig. 124, par un bouton saillant pénétrant dans une cavité correspondante. Or chez lindividu il n’y a ni bouton, ni cavité bien formés, mais d’un côté un mamelon au milieu d’une dépression circulaire et, de l’autre une cavité peu profonde, entourée d’un bourrelet circulaire saillant. Cette anomalie supposée s'explique par un accident survenu au moment de la coaptation : il existe alors deux saillies molles et égales dont aucune n’a cédé complètement au moment de la poussée ». Malgré la réserve que fait Corser au sujet de l’observation de ce cas unique il est tout à fait probable: que la forme fondamentale des détails complémentaires (qui sent portés par des organes pairs) est bien une saillie arrondie du bord interne de chaque élytre.

Mais faute d'expérimentation, l’étude du développement ne pouvant suffire, Corser n’a pas vu le rôle très important du contact, qui ne se limite pas à adapter les surfaces mais peut également créer de nombreux détails.

Il serait nécessaire de reprendre entièrement l'étude des coaptations chez les insectes en employant la méthode du déploiement indépendant, facile à pratiquer en prélevant l’un ou l’autre des détails complémentaires au sortir de sa gaine larvaire.

Il est possible cependant, en s'appuyant sur les résultats de l'étude expérimentale des coaptations sexuelles chez les Oniscoïdea, de prévoir certains résultats. Je prendrai deux exemples typiques : la coaptation scutellaire et la coaptation des élytres entre elles.

a) Coaptalion scutellaire. — Corser n’a figuré nulle part la forme fondamentale des élytres chez Trox hispidus, Scolytus ratseburgi, Œceoptoma thoracica, Gassida viridis, Necrophorus vespillo, Slaphylinus cœsareus, etc.

Il est probable que le bord interne de ces élytres développé indépendamment du scutellum ne présenterait aucune gouttière dor-

sale. Cette gouttière, de même que le crochet qui termine l’élytre (en coupe transversale) chez certaines espèces telle que Scolytus rat- £eburgi est certainement due à l’écrasement du bord interne de l’élytre contre le scutellum. L’analogie est en effet frappante avec la coaptation apophyse génitale-endopodites 1 chez les Oniscoïdea, où j'ai mis un tel mécanisme en évidence dans le modelage du bord interne des endopodites 1.

b) Coaptation des élytres entre elles. — Au sujet de la coaptation de ces organes symétriques et complémentaires par nature, j'ai pu retrouver sur les figures données par Conser des disposiüons trop analogues à celles que j’ai obtenues par voie expérimentale ou observées à l’état naturel chez les Oniscoïdea, pour que leur formation ne soit pas analogue.

D’une façon générale toutes les dispositions asymétriques reliant des organes symétriques peuvent être imputées à l’action du contact.

Il est probable par exemple que chez T'enebrio molitor (l. c., fig. 127a) la gouttière dorsale de l’élytre gauche, dans laquelle pénètre le bord interne de l’élytre droit arrondi en forme de condyle, résulte entièrement du contact. La ressemblance est en effet frappante avec la coaptation d'accrochage des endopodites 1 chez Trichoniscus. La même remarque peut s'appliquer à Macrolistes major ({.c., fig. 80), Cionus (ibid. fig. 152), Balaninus nucum (bide, fig. 153), etc.

De même la coaptation de l’épipleure élytral avec les stermiques thoraciques et abdominaux doit également recéler des cas de moulage réciproque, si on en juge par la figure 82 que donne Corser à propos de la coaptation élytres-abdomen chez Adalia bipunctala, où la gouttière élytrale paraît nettement due à la poussée du stermite abdominal.

Enfin l’analogie entre la coaptation des pièces de la spiritrompe des Lépidoptères et la coaptation d'accrochage des endopodites 1 chez Oritoniscus ou Deto est trop grande pour que la formation ne soit pas analogue.

Les figures données par Pesson (1944) d’un stylet de l’appareil buccäl d'une Coccide (Hémiptère) dans sa gaine larvaire (/. c., fig. 53) et du même organe coapté (1b1d., fig. 31 et 32) montrent que l'interaction au moment de la mue nymphale joue un rôle important car la correspondance des détails est loin d'être absolue.

Il paraît donc certain que le moulage réciproque prend une part

prépondérante lors de la formation de la plupart des coaptations, et notamment des plus précises : bouton pression des Hémiptères, élytres des Coléoptères, valvules de la tarière des Orthoptères, des Hémiptères et des Hyménoptères, spiritrompe des Lépidoptères et pièces buccales des Hémiptères.

Comme chez les Oniscoïdea une étude expérimentale précise permettrait de dresser une classification analogue à celle de Corser mais tenant compte de la perfection des formes correspondantes fondamentales et du rôle du contact dans la réalisation de la coaptation définitive. Il ne manquerait certes pas de coaptations provenant comme celle de l’accrochage des endopodites r chez 7'richoniscus, de formes correspondantes ne réalisant primitivement aucune coaptation (par exemple celles des élytres de S{ernocera).

De même on trouverait des coaptations dans l’élaboration desquelles le contact ne doit pas jouer un rôle aussi grand. Parmi celles-ci il est probable que figureraient le jugum des Hépialides et de certains Microptérygides, le frein et le rétinacle des Hétérocères, les hamules des Homoptères et des Hyménoptères (bien que pour ces derniers il semble, d’après Corser, que la gouttière de l’aile antérieure se différencie sous l’effet des hamules).

Enfin il est des cas où le rôle du contact n’est peut-être pas nul mais très réduit : c'est le cas des pattes ravisseuses. Il n’est cependant pas exclu que le rabattement du tibia sur le fémur peu après la mue ne perfectionne la gouttière de cet article et ne fasse apparaître le petit logement du tarse latéralement à l’épine butoir.

Il faut d'ailleurs remarquer que cette coaptation est très grossière. Les figures données par Corser ne laissent aucun doute à ce sujet.

4° L’étude du développement des coaptations au cours des mues postérieures à leur réalisation, chez les Oniscoidea, nous a montré que chez certaines l'indépendance des constituants continuait à se manifester par des allométries de croissance.

[est évidemment impossible de retrouver de tels exemples chez les insectes holométaboles, la coaptation n'étant propre qu’à l’imago, de même d’ailleurs que la plupart des dispositifs décrits chez les insectes à métamorphoses incomplètes (bouton pression et accrochage alaire des Hémiptères, ovopositeur des Orthoptères par exemple). Par contre chez les crustacés Mile Macquarrt et KozL- Mann ont signalé de nombreux cas. d'évolution indépendante. |,

Exemples : pince préhensile du 2° gnathopode des Amphipodes,

pour laquelle la coaptation effective chez les jeunes disparaît chez l'adulte (Orchestia gammarella, O. cavinata, O. mediterranea). Mile MacquarrT a noté également que la coaptation des uropodes et du front de l’isopode enroulable Dynamene bidentata disparaît chez le « adulte.

Chez les Décapodes KozLmaxx à montré par de très-nombreux exemples que la disparition de la coaptation pollex-dactyle est un fait général chez les adultes. Les exceptions sont rarissimes {Paquristes maculatus). La coaptation disparaît par suite de l’orientation diverse des mors de la pince.

Il en est de même de la coaptation entre la pince et la carapace, grossière chez les ® et disparaissant chez les G adultes de certaines espèces {omola spinifrons, Mara verucosa).

Enfin l'appareil d'accrochage de l’abdomen des Brachyures fournit un bel exemple de disparition chez l’adulte(® , et c' sacculiné).

5° La question de l'utilité des coaptalions a déjà fait couler beaucoup d'encre. Des auteurs, tels que Corser et Ragaup, ont entrepris par des expériences de mettre à l’épreuve telle ou telle coaptation en opérant dans des conditions qui, malgré toutes les précautions prises, ne manquent pas d'être artificielles.

En effet, la question de la vitalité des opérés mise à part, animal n’en est pas moins suivi qu'au cours d’une fraction insignifiante de sa vie et aucun des auteurs précédents n’a porté son attention sur le comportement des opérés en face des « problèmes » qui se posent à un insecte quelconque ; chercher sa nourriture, se reproduire, échapper aux prédateurs et à l’action des agents atmosphériques. Un résultat, surtout négatif, devra être accepté sous toutes réserves tant que ces conditions n'auront pas été étudiées. Il ne manque pas de circonstances au cours de la vie d’un animal qui peuvent échapper à l'expérimentation de l’observateur. A ce sujet le rebondissement de la question de lutilité de l'accrochage des ailes chez les Hyménoptères est suggestif et doit rappeler les expérimentateurs à de la prudence dans leurs conclusions (cf. CuÉNoT 1941, p. 206-207).

De même des comparaisons entre insectes au sujet de la présence de tel ou tel caractère dans le but de juger de l'importance de ce caractère devront tenir compte d’une façon rigoureuse du mode de vie de ces animaux; on ne peut évidemment comparer que ce qui est comparable.