Théorie mutationiste

A propos des structures ectodermiques des vertébrés DaLco remarque que ces caractères sont précisément semblables à ceux que les généticiens font varier chez les Invertébrés et ajoute : «Tout porte à croire que ces parachèvements de la différenciation sont régis par des gènes et qu’ils ont procédé, dans l’évolution, de mutations factorielles » (1b1d.).

Il faut remarquer à propos des détails constitutifs des coaptations qu’il s’agit également de différenciations infimes et tardives de lectoderme, qui varient d'un ordre d’une famille, d’un genre et même quelquefois d'une espèce à l’autre.

IL est certain que l’on connaît jusqu'ici peu de mutations capables de produire ces détails. Cependant, vis-à-vis de certains d'entre eux comme les hamules des Homoptères et des Hyménoptères, le frein des Lépidoptères, les dents d’engrenage des multiples coaptations décrites chez les insectes de même que les épines et les dents d’engrenage de la coaptation apophyse génitale-

endopodites 1 des Oniscoides, on connaît des mutations portant sur les soies : « mutation singed » (poils tordus), « mutation bristled hairy » (poils supplémentaires) chez la Drosophile: On connaît également des mutations portant sur les ailes : « mutation curved, curled, bow » des Drosophiles, qui entraînent une courbure plus ou moins forte d’un bord, comparable, d’assez loin, à la courbure en S des élytres et des ailes des Hémiptères. Par ailleurs la réduction des uropodes chez les Décapodes Brachyures et chez les. Isopodes enroulables entre bien dans le cadre des mutations. Je signale à ce propos que j'ai trouvé des exemplaires d’Armudillo officinalis chez lesquels l’exopodite de l’uropode, très réduit normalement, a complètement disparu soit d’un seul côté soit des deux. S'agit-il d’une mutation ? La question est à l’étude.

Malgré la rareté de ces exemples il semble bien que les détails des coaptations soient raisonnablement assimilables à des mutations : on ne connaît aucune autre variation héréditaire capable de faire apparaître par exemple un caractère sexuel secondaire nouveau sur un péréiopode (tel que ceux qui constituent la pince préhensile du 7° péréiopode d'Æaplophthalmus danicus et qui varient d’une espèce à l’autre).

Par ailleurs l'apparition brusque de ces détails, telle qu'elle ressort de l’étude de la phylogénie des T'richoniscidæ et de l’étude du développement de la coaptation reliant l'apophyse génitale et les endopodites 1 des Oniscoïdea, correspond au mode d’appariüon des mutations. De même l'existence de séries parallèles, non reliées par des ancêtres directs possédant eux-mêmes ces caractères, semble évoquer le jeu de mutations homologues, telles qu’on en connait de nombreuses chez des espèces ou des genres voisins.

Comment peut-on rendre compte de la formation des coaptations sous l’effet’de mutations. D’une part il est possible qu’une même mutation fasse apparaître simultanément les deux détails complémentaires, où du moins modifie un détail préexistant en même temps qu'elle en fait apparaître un autre. La formation de la pince de T'richoniscoïdes cadurcensis furcillatus où la naissance de l’apophyse du propodite, jusqu'ici inconnue chez d’autres espèces, semble contemporaine à la courbure de la grosse-soie du carpopodite, droite chez de nombreuses espèces, pourrait éclairer d'un jour nouveau le problème de l'apparition de certaines coaptations et notamment des pinces préhensiles. Mais peut-on généra-

liser à toutes les coaptations ? N'est-il pas possible d'envisager que la formation d’une coaptation résulte de la rencontre fortuite de deux détails génotypiques indépendants.

Il semble extraordinaire à la plupart des auteurs que deux mutations successives fassent apparaître juste en face deux détails complémentaires.

Mais l'obstacle principal est surmonté maintenant que nous possédons de nombreux exemples d'existence indépendante de l’un ou l’autre des détails, à la même place, chez des espèces ou des genres voisins, et également de nombreux exemples de coexistence, chez une même espèce, de ces détails mais mal placés.

Il n’est d'autre part plus question d'imposer à ces détails, comme le faisaient Cuénor et Corser, une précision rigoureuse : il suffit qu'ils se correspondent d’une façon grossière quant à la forme; le moulage réciproque consécutif à l’entrée en corrélation mécanique fortuite des deux formes correspondantes au cours de l’ontogénèse suffit à transformer une coaptation primitivement grossière (quand elle existe même réellement) en coaptation précise.

Dès lors il suffit de concevoir que chez une même espèce apparaissent successivement des détails existant isolément chez d’autres espèces. L'apparition des coaptations se réduit donc à une probalité de coexistence de deux mutations, chacune d’elles étant homologue de celles que l’on connaît chez d'autres espèces. Cette probabilité d'apparition simultanée étant égale au produit des deux probabilités est certainement faible. Elle est encore affaiblie par le fait que les détails complémentaires doivent se correspondre. Aucun calcul n’a été fait pour la pince préhensile des Japlophthalminæ ou des Armadillidiidæ, faute d'une connaissance suffisante de toutes les espèces au point de vue des caractères sexuels secondaires, mais il est très possible que le produit des probabilités d'apparition de chacun des détails complémentaires donne une probabilité d'apparition de la coaptation très proche de celle que révèle la systématique de ces groupes : pour lun et l’autre cette probabilité ne peut être plus faible puisqu’une seule espèce, dans lun et l’autre groupe, est pourvue d’une pince préhensile.

Nous avons vu par ailleurs que des détails isolés peuvent entrainer la formation de coaptations fonctionnelles en déterminant l’apparition sur l'organe antagoniste d’un détail complémentaire somatique. Le remplacement de ce détail par un caractère hérédi-

Er

taire, comme dans le cas de la coaptation apophyse génitale-endopodites 1 des Oniscoïdea fonctionnant de façon analogue mais non identique morphologiquement, écarte la coaptation lamarkienne de l’hérédité des caractères acquis. Ce remplacement peut être interprété comme un avantage. car il permet sans nul doute une coaptation plus ferme et plus précise, diminuant les chances de malformation, donc de stérilité dans le cas de la coaptation envisagée précédemment.

Il est cependant certain que dans un groupe donné le nombre d'espèces présentant simultanément et dans une position convenable les deux détails complémentaires correspond à une probabilité d'apparition supérieure à celle que donnerait le calcul, si ce dernier était possible. Cette constatation implique ou bien que les deux caractères ne sont pas toujours indépendants, ou bien qu'un processus intervient, avantageant l’espèce dotée de la coaptation. Ce processus est la sélection darwinienne.

Guévor (1926) et Corser qui ne fait que s’en référer à l’avis de Cuénor nient l'existence de la sélection naturelle en tant que facteur directeur de l’évolution.

Selon Cuénor la sélection ‘darwinienne ne peut plus être invoquée « par suite de la rupture de deux anneaux de sa chaîne logique : le premier est celui de la mort différentielle..…., le second anneau est celui de l’utilité des divers stades qui se succèdent »..

Or Cuéxor (1932) a lui-même reconnu que si la mort n’est pas différenciatrice quand il s’agit d’espèces homogènes vivant dans un milieu sensiblement constant et déjà adaptées à ce milieu, elle peut par contre devenir différenciatrice lorsque le milieu se modifie graduellement.

L'histoire du peuplement de la terre au cours des périodes géologiques apparaît précisément liée à ces changements de milieu, d'ordre biologique ou cosmique.

La seule façon rationnelle de critiquer une théorie c’est de la mettre à l’épreuve de l’expérience. Or les résultats de ces essais bien que peu nombreux ont apporté des confirmations certaines à la réalité de la sélection naturelle : citons ceux de P. L’Héririer, Y. Nezrs et G. Tessier qui ont mis en concurrence des Drosophiles sauvages et des mutants à ailes vestigiales. Alors que dans des conditions normales ces mutants, moins vigoureux sont rapidement éliminés, ils deviennent prédominants sur la race sauvage