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petites sphérules protoplasmiques, enveloppées d'un kyste, soutenu lui-même par des spicules d'une forme spéciale. A un moment donné, le protoplasme s'échappe du kyste par un orifice ménagea cet effet, et après avoir rampé pendant un temps plus ou moins long à la façon d'un amibe, se transforme en Eponge.

Les Eponges ont un autre mode de reproduction, plus général et peut-être aussi plus instructif. Dans leur substance, probablement

dans la couche amiboîde, apparaissent de grandes cellules, bien distinctes des tissus environnants et pourvues d'un beau noyau et d'un nucléole (fig. 25, n' 1). Ces cellules n'ont pas de membrane d'enveloppe, et lorsqu'elles sont isolées, leur contour présente les incessantes modifications de forme caractéristiques des amibes (fig. 24, n"" 5); on doit les considérer comme ^ véritables œufs„

fig. 26. » éPOKGBS CALCAmBS. — 1. Lanre ou Gastrula de l'Olynthuê armatus, d'après HaeckeU — t. Larre de Syeandra rapAanuSf d'après F. E. Sehulse. » 3. Colonie de Sycinula anipulla^

d'autant plus que l'élément mâle semble représenté chez les Éponges par d'autres celldles ndtunies d'un flagellum et résultant* peut-être 4'une modification des cellules flagellifèrés ordinaires dont elles ne dififèreiit guère que par leur petite taille (fig. 24, n** 2 et 6). La fécondation n'a pas été observée de façon que l'on sache positivement en quoi elle consiste : mais il n'en est pas moins.

certain que les grandes cellules ovulaires ne tardent pas à se diviser, sans quitter la place où elles sont nées, en deux, quatre, huit, seize, trente-deux cellules ou même davantage et à se transformer en une petite masse sphérique, creuse, composée de cellules toutes semblables entre elles (fig. 25, n* 2), toutes semblables à la cellule d'où elles sont provenues par une série de bipartitions successives, équivalant chacune, par conséquent, à un amibe. La jeune Éponge, à ce moment, n'est réellement qu'une colonie d'Amibes.

Mais bientôt les cellules d'une des moitiés de la sphère s'allongent, s'effilent, produisent un flagellum, se transforment, en un mot, en cellules flagellifères, comme nous avons vu le faire les cellules amiboïdes des Magosphœra, L'embryon devient ainsi une colonie d'amibes et de monades (fig. 26, n° 2). Ces dernières jouent dans la colonie le rôle d'individus locomoteurs ; grâce au mouvement de leur fouet vibratile,rembryon peut nager librement dans le liquide ambiant. Il est alors exactement comparable aux embryons des animaux supérieurs ; il représente au même titre qu'eux un individu distinct; et cependant l'histoire du développement d'un tel individu nous apprend qu'il résulte de l'union d'éléments tout à fait identiques quant à leur structure et à leur mode d'évolution aux êtres unicellulaires que nous avons étudiés précédemment et auxquels nous n'avons* pu refuser la qualité d'individus. Il n'y a dans rhistoirc des Eponges qu'un fait nouveau , c'est que ces individus élémentaires, au lieu de se séparer à mesure qu'ils se forment, demeurent unis ; leur indépendance réciproque est d'ailleurs encore assez grande, nous l'avons vu, pour que des savants expérimentés aient pu les prendre pour les véritables individus dont l'association immédiate aurait constitué l'Éponge, sans passer par d'autres intermédiaires.

Les Eponges, même à cet égard, ne différent pas des organismes les plus élevés. Comme elles, les animaux et les végétaux, du plus humble au plus parfait, l'homme lui-même, ne sont que des assemblages de cellules qui conservent toutes vis-à-vis de leurs compagnes une grande liberté d'allures. Seulement ces cellules sont plus nombreuses, elles revêtent des formes plus variées, accomplissent des fonctions plus diverses et se groupent de mille façons en organes

ou ea tissus plus distincts que chez les Éponges. Toutes ces cellules, comme celles des Éponges, proviennent d*un œuf unique ; mais elles subissent, au cours de révolution de l'être plus complexe dont eUes font partie, des modifications plus considérables ; si chacune d'elles se nourrit, se multipUe, se transforme et meurt sans queses voisines en prennent souci, elles concourent toutes ensemble à constituer un milieu spécial, indispensable à leur existence respective ; aussi chercherait-on en vain leurs analogues vivant à l'état isolé ; elles paraissent n'exister que pour l'organisme dont eUes sont les éléments constituants ; eUes semblent faites pour lui, et leur individualité est dès lors confondue dans la sienne, tandis que celle des éléments de l'Éponge parait être demeurée complète ; mais il n'y a là qu'une différence de degré. Le mécanisme de formation des Éponges est en réalité le même que le mécanisme de formation des animaux les plus élevés ; les uns et les autres sont des colonies de cellules dont les ancêtres, d'abord solitaires, ont parcouru bien des étapes, se sont groupés de bien des façons avant de constituer les organismes qui se développent aujourd'hui autour de nous. Les cellules flagellifères et les cellules amiboïdes, éléments essentiels de l'Éponge, se groupent d'ailleurs en tissus variés aussi bien chez elle que chez les animaux supérieurs. Dansla couche externe, les cellules amiboïdes sont ordinairement teUement confondues qu'elles ne deviennent distinctes que par leur noyau ; elles forment ainsi une sorte de masse sarcodique (1) qui subit des modifications particulières, soit à la surface de l'Éponge, soit le long de quelques-uns de ses canaux, soit enfin autour des spicules. Elle devientalorspluscompacteetformedevéritablesmembranes(fig.25, n* 1) qu'il est souvent facile d'isoler. Dans la substance même de la masse sarcodicjue on trouve un nombre assez considérable de cellules étoilées assez semblables aux cellules du tissu conjonctif des animaux supérieurs. Les cellules flagellifères à leur tour présentent d'assez nombreuses modifications. Dans la plupart des Eponges calcaires, elles se touchent à peine et semblent autant d'Infusoires parfaitement distincts les uns des autres (fig. 25, n" 2) ;

(1) C'est ce qu'on nomme le Syncyiium de l'Éponge.

mais dans un grand nombre d'Épongés fibreuses, on les voit s'aplatir de plus en plus, prendre parfois une forme lenticulaire et figurer ainsi une membrane épidermique à la surface des canaux ou des corbeilles vibratiles. Dans tous ces faits, la tendance des cellules à se grouper en tissus est manifeste.

Si les Éponges possèdent des tissus, elles possèdent aussi des organes; leurs oscules, leurs corbeilles vibratiles, les canaux qui traversent leurs parois et mettent en rapport les diverses parties ne peuvent être désignées que sous ce nom. Enfin la masse entière ressent des impressions et peut exécuter des mouvements d'ensemble : une Éponge ouvre et ferme à volonté ses oscules, elle peut se contracter plus ou moins sur elle-même, toutes choses qui supposent une coordination des volontés des éléments constituants, et, si Ton peut parler ainsi à ce degré de la vie animale, une sorte de conscience commune. L'individualité des éléments cellulaires, si indépendants les uns des autres chez XOlynthus et chez beaucoup d'autres Éponges calcaires, est donc subordonnée, chez les Éponges plus élevées, à une individualité plus générale, telle de l'Éponge elle-même. Mais — c'est là le point essentiel — ce phénomène s'accomplit graduellement. Entre les Éponges dont les tissus sont le plus variés, l'individualité la plus accusée et unç société d'Infusoires, telle qu'une Anthophysa^ on trouve un nombre considérable de transitions ; de sorte que si Ton ne peut dire, avec James Clark, que les Éponges soient de simples colonies de Monades, on se trouve cependant conduit à les considérer comme formées par la continuation du procédé qui a produit ces colonies. Les Éponges résultent de la transformation en ifidividus de semblables colonies, transformation qui suppose que des liens plus intimes se sont étabUs entre les organismes associés. De tels liens résultent simplement de ce que les éléments cellulaires d'une colonie, occupant en elle des. positions variées, vivant par conséquent dans des conditions difi'érentes, ont pris des formes et des fonctions appropriées à leurs situations respectives, avantageuses dans ces situations, désavantageuses dans toutes les autres et sont ainsi devenus peu à peu inséparables. Si bien que, chez les Éponges supérieures,

leur indépendance* est à peine plus grande que celle des éléments analomiques des animaux d'ordre plus élevé.

Revenons maintenant à notre embryon d'Epongé.

Après avoir nagé quelque temps, il se laisse choir au fond de

Fig, Î7. —LARVES D'ÉPONGÉS. — 1. Lanre de Verongia rosea (Éponge fibreuse). —2. Larve de ffûlisarca lobularis (Éponge gélatineuse). — 3. Larte de Isodyctia rosea (éponge siliceuse). — 4. Jtaat Éponge calcaire {Sycandra raphanuà) à larface exlcme encore douée de mouTemenU •■iboides ; roMole n^est pas eaeore formé.

l'eau et va se Bxer à l'abri de quelque aspérité du sol. On voit alors rhémisphère composé de cellideii amiboïdes envahir de plus en plus l'hémisphère flagellifère. Ç^lui-ci semble rentrer en se retournant lui-même dans l'intérieur du premier et l'embryon; se trouve ainsi transformé peu à peu en une sphère composée de deux couches, l'une interne provenant des cellules monadoïdes, l'autre

externe provenant des cellules amiboïdes. Ces dernières ne tardent pas du reste à se fusionner au point de n'être plus distinctes que par leurs noyaux ; mais la masse cpi'elles constituent conserve encore longtemps la faculté de s'étirer en pseudopodes qui serrent à assurer la fixation de FÉponge (fig. 27, n*4). L'Éponge ne présente à ce moment aucun orifice. Bientôt les spicules apparaissent, Foscule se forme, puis les pores inhalants. L'être qui résulte des métamorphoses de l'embryon est une Éponge simple plus ou moins analogue à un Olynthus. L'Embryogénie nous conduit donc, elle aussi, à considérer cette dernière forme comme le véritable individu chez les Éponges. Plus tard, dans les Éponges munies de corbeilles vibratiles, des vacuoles se creusent dans la masse et les cellules amiboïdes qui les tapissent se transforment en cellules monadoïdes.

Ce que nous venons de dire s'applique surtout aux Éponges calcaires dont l'Embryogénie présente encore du reste quelques points douteux ou obscurs. Chez les Éponges siliceuses et chez les Éponges gélatineuses (Myxosponges) on trouve des formes larvaires un peu différentes. Nous en avons fait représenter quelques-unes (fig. 27, n** 1, 2 et 3) empruntées à l'intéressant Mémoire de M. Charles Barrois. On remarquera dans ces figures, comme dans la fig. 26, n* 2, que l'embryon d'Épongé a toujours la forme d'un sphéroïde complètement clos dont la paroi peut être formée d'une ou de deux rangées de cellules ; une partie plus ou moins étendue de la surface externe est seule formée de cellules pourvues d'un fouet vibratile. Hœckel a décrit dans sa monographie des Éponges calcaires une autre sorte d'embryon dont l'existence a été depuis révoquée en doute, mais qui mérite une mention particulière, car il est devenu sous le nom de gastrula le point de départ d'une vaste théorie. Cet embryon (fig. 26, n* 1) serait un sac à double paroi, pourvu d'un orifice unique, une façon d'animal réduit à un estomac revêtu d'une peau immédiatement appliquée sur la muqueuse stomacale. Cette muqueuse serait formée par une simple couche de cellules amiboïdes, la peau serait au contraire formée d'une couche également simple de cellules flagellifères. Pour se transformer en OlynthuSy l'embryon se fixerait

et produirait des spicules : puis ses cellules externes se fusionneraient, tandis qu'un flagellum se développerait sur chacune de ses cellules internes ; enfin ses parois se perceraient de pores inhalants. Bien qu'on ait étudié soigneusement, depuis les travaux de HaBckel, le développement d'un grand nombre d'Épongés, personne n'a pu revoir ni la gastrula des Eponges ni ses métamorphoses ; Haeckel pensait que cette forme embryonnaire était le point de départ commun de tous les animaux, le premier ancêtre qui venait s'affirmer au début du développement de chacun d'eux. Par une singulière fortune, les Éponges, qui avaient fourni la base de la théorie, paraissent ne jamais traverser la phase gastrula; on a pu constater au contraire l'existence réelle d'une phase analogue dans le développement d'animaux appartenant aux groupes les plus divers depuis les zoophytes jusqu'aux vertébrés. 11 est impossible de ne pas accorder une certaine importance à une forme embryonnaire aussi répandue.

Dans le groupe des Éponges siliceuses, les Éponges simples sont plus rares que dans celui des Éponges calcaires ; mais elles atteignent en revanche une taille bien plus considérable et une élégance de forme qui confond l'obser^'ateur. Parmi les plus remarquables de ces Éponges se placent en première ligne ce magnifique Alcyoncellum speciosum (planche 1, fig, 1), recueilli pour la première fois par Quoy et Gaimard, durant le voyage de X Astrolabe^ et la belle Euplectella aspergilhim des îles Philippines (planche 1, fig. 2). Ces grandes Éponges manquent d'oscules. Leur squelette est formé par un réseau siliceux, transparent comme le plus pur cristal de roche, régulier comme la plus belle dentelle. Des spicules à six branches (fig. 22, n*^ 11 et 12) en constituent la partie fondamentale, mais ces spicules sont reliés entre eux par des fibres siliceuses qui donnent au tissu de l'Éponge une assez grande solidité. Ce sont les Éponges dont le squelette est à la fois le plus géométrique et le plus compliqué.

V Alcyoncellum speciosum est toujours demeuré fort rare; les naturalistes du Challejiger en ont cependant recueiUi de beaux exemplaires. Les Euplectelles sont, au contraire, devenues assez

Edmond Peruier. H

communes ; mais on ne se lasse pas pour cela d'admirer la beauté de leur tissu délicat et la finesse incomparable des grêles filaments qui forment à leur base comme une chevelure de verre filé ; elles demeurent encore Tornement des jlus belles collections. Quatre ou cinq fois plus grande que YEuplectella et que YAlcyoncellum^ la Meyerina claviformis^ également des Philippines, est encore plus gracieusement tissée ; mais toutes ces Éponges siliceuses sont moins étonnantes peut-être que VHyalonema Sieboldi dont la partie spongieuse est portée au sommet d'une torsade de spicules cristallins, pouvant dépasser trois décimètres de long. Un polypier, que Ton a pris quelque temps pour une partie de l'Eponge, vient presque toujours développer ses calices au-dessous de celle-ci, sur son brillant pédoncule ; ce dernier, que l'on croyait être autrefois une sorte d'aigrette entourant l'oscule, plonge au contraire dans le limon sous-marin et soutient l'Eponge et le Polype bien au-dessus du sol. Les Hyalonema ont été d'abord rencontrées dans les mers du Japon ; mais M. Barboza du Bocage en a signalé une espèce sur les côtes du Portugal et la drague du Challenger en a ramené une autre des régions profondes de l'Atlantique.

Nous avons déterminé la forme simple des Eponges, celle qui, dans ce groupe du règne animal, est le véritable tW/t^eV/w; nous savons qu'on peut se figurer Vindividu spongiaire comme une sorte d'urne dont les parois, percées de trous, livreraient constamment passage à de l'eau qui sortirait par l'ouverture de l'urne, par l'oscule; nous avons vu comment on pouvait relier cet individu aux organismes unicellulaires et même aux monères par une série de formes successives : les Monères deviennent cellules ; les êtres unicellulaires se reproduisent d'abord par division en deux parties semblables; puis la reproduction s'effectue à l'intérieur d'un kyste; elle consiste en une division de la masse protoplasmique en un grand nombre de parties dont la forme, nettement déterminée, est difTérente de celle du parent; le zoospore flagellifère^ la Monade succède ainsi à Y Amibe et alterne avec lui. La forme zoospore devient peu à peu la plus importante des deux ; ainsi prend naissance le groupe des Infiisoires flagellifères.

Amibes et Infusoires flagellifères acquièrent ensuite la faculté de vivre en sociétés composées d'individus tous semblables entre eux. Dans ces sociétés, chaque individu est d'abord complètement indépendant de ses voisins et conserve d'une façon à peu près complète sa personnalité ; mais peu à peu cette personnalité s'efface, elle est absorbée parcelle delà société : l'individu primitif déchoit

rig. 28. — ÉPONGES CALCAIRES. — Colonie arborescente d*Àteandra pinui, Hœcke).

de son rang : il n'est plus qu'une partie plus ou moins importante d'une individualité nouveUe, le rouage d'une machine ; enfin les deux formes amibe et monade s'associent pour produire, avec quelques modifications de détail, l'individu spongiaire dans lequel les uns et les autres peuvent être plus ou moins complètement fu- 5ionnés entre eux.

Cet individu spongiaire, une fois constitué, se prête à son tour

exactement aux. mêmes combinaisons que les éléments unicellulaires qui le composent. Un certain nombre d'individus bourgeonnent d'abord les uns sur les autres, tout en conservant d'une manière complète leur indépendance; dans une belle éponge calcaire des côtes de la Manche, le Leucosolenia bothryoîdes ou Ascandra variabilis, de Hœckel, quelques-uns des individus nouvellement formés peuvent même se détacher, ils se fixent ensuite sur les algues voisines et fondent ainsi de nouvelles colonies (1). Chez la Sycinula ampulla (fig. 26, n* 3), les nouveaux individus se forment seulement sur le pédoncule des anciens, de sorte qu'ils demeurent encore parfaitement séparés ; chez d'autres espèces, les bourgeons peuvent naître en un point quelconque de leur parent, dès lors toute régularité tend à disparaître. Dans les colonies iirborescentes A' Ascandra pinus (^^, 22), les divers individus composants sont encore assez distincts, mais déjà leurs limites respectives sont souvent difficiles à déterminer. Leurs cavités centrales communiquent directement entre elles de façon à établir entre tous les individus composants des rapports étroits au point de vue de la nutrition : aussi voit-on fréquemment un certain nombre d'individus demander à leurs compagnons des services divers ; chez quelques-uns, notamment, l'oscule disparaît et l'eau qui entre par les parois du corps est éliminée par les individus voisins. Les individus d'une même colonie peuvent donc présenter des formes assez différentes les unes des autres, ce qu'on exprime, dans le langage scientifique, en disant qu'ils manifestent un commencement de polymorphisme (2). 11 arrive dans d'autres colonies que plusieurs individus, d'abord distincts, se réunissent par leur extrémité supérieure pour n'avoir qu'un oscule commun; on voit encore des colonies de même espèce, nées d'embryons différents et croissant dans le voisinage les unes des autres, se souder tout comme peuvent le faire les individus d'une même colonie. Ce phénomène a été désigné par Hxckel sous le nom de concrescence. Souvent les individus composant une même colonie se fusion-

(1) G. Vasscur, Reproduction asexuelle de la Leucosolenia bothryoides; {Archives de zoologie expénmentalc^ t. Vlll, i880).

(2) De ;5cXù;, plusieurs et v'^^^^i forme.

neni à ce point qu'il est impossible de tracer entre eux aucune démarcation ; le nombre des individus composants ne peut être alors déterminé que par celui desoscules, et comme certains individus, dans quelques espèces, sont privés de cet orifice, ce dénombrementn'a lui-même rien de rigoureux. Ordinairement toutefois les divers individus d'une colonie laissent entre eux d'étroits espaces dans lesquels Teau peut circuler pour pénétrer dans TEponge à travers les pores inhalants. Il en résulte un système de canaux bien différent de celui qui résulte de la fusion des cavités digestives et qu'on observe dans un grand nombre de colonies (fig. 23, a). L'Éponge commune, l'Eponge de toilette, est une des Eponges composées où la fusion des individus constituant la colonie est poussée au plus haut degré.

Un cas particulièrement remarquable est celui où la fusion des individus se fait de telle façon que la colonie reproduit à peu près fidèlement la forme primitive et semble par conséquent revenir à l'état àUndividu. C'est ce qu'on observe chez certaines Eponges calcaires que M. Hœckel a réunies dans une même famille naturelle, celle des Sycones. On prendrait, au premier abord, ces Eponges pour des individus simples, exactement comparables à des Olynthus dont les parois se seraient épaissies, et seraient par conséquent traversées par des canaux rayonnants au lieu d'être simplement percées de trous. M. Ilœckel pense cependant qu'on doit les considérer comme des colonies : pour lui, chacun des canaux rayonnants est la cavité digestive d'un individu particulier, né par bourgeonnement sur la paroi extérieure de YOlyiithus primitif, celui dans la cavité duquel viennent déboucher tous les canaux rayonnants. Les Sycones seraient donc des colonies dont les individus composants se seraient fusionnés de manière à reconstituer un autre individu d'ordre plus élevé, un individu, simple en apparence, mais en réalité composé d'Olynthtis comme Y Olynthus est lui-même composé d'individus unicellulaires. Ce serait là le dernier terme de l'évolution des Eponges. Elles aussi commenceraient par s'associer pour former des colonies ; puis ces colonies se transformeraient en individus. Nous verrons bientôt ce phénomène se produire avec une remarquable netteté dans un groupe voisin,

celui des Polypes hydraires, et son importance apparaîtra de plus en plus grande, à mesure que nous avancerons dans la connai^^ sance des procédés, suivant lesquels le règne animal a acquis son développement.

En général, chez les Éponges composées, l'individualité de la colonie demeure assez vague et la forme est tellement flottante qu'on a créé jusqu'à des genres différents pour des individus appsfrtenant à la même espèce. C'est là un caractère commun à toutes les colonies formées d'individus dont le mode de production sur leur parent n'est pas soumis à des lois fixes et constantes : toutes les circonstances qui déterminent l'apparition de nouveaux bourgeons peuvent dès lors influer sur l'aspect de la colonie, et ce fait a une importante conséquence. On s'est plus d'une fois demandé s'il ne serait pas possible de peupler* la Méditerranée et les côtes de TOcéan des belles Éponges usuelles qu'il faut aller chercher dans le golfe de Smyrne. Mais pour être utilisées dans .les usages domestiques, les Éponges doivent présenter une forme suffisamment compacte : une éponge aplatie en espalier, ou découpée en digitations profondes, comme la belle espèce qui porte le nom significatif de gant de Neptune^ ne serait évidemment d'aucun usage. De plus son tissu doit être suffisamment serré et formé de fibres présentant un certain degré de finesse ; or tout cela varie chez l'Éponge commune aussi bien que la forme, et l'on est encore bien loin de savoir quelles conditions il faudrait réaliser pour installer des parcs de Spongiculture dont l'exploitation pût être sûrement fructueuse.

La variabiUté des Éponges porte d'ailleurs sur toutes leurs parties. Il n'y a pas un seul caractère employé à la détermination des genres et des espèces qui ne soit, dans cette classe du Règne animal, sujet à la critique. On a invoqué tour à tour la disposition et la forme des oscules, leur absence ou leur présence, la forme et la disposition des spicules ; mais à peine a-t-on défini, à l'aide de ces caractères, un certain nombre de genres et d'espèces, qu'une multitude d'intermédiaires viennent les réunir de sorte que toute délimitation de l'espèce devient finalement impossible. IIa?ckel, cpii a étudié les Éponges calcaires, Oscar Schmidt,

qui a étudié les Éponges cornées et siliceuses, arrivent Tun et l'autre à cette conclusion qu'il n'y a pas d'espèce chez les Éponges, phénomène qui ne «aurait nous surprendre après ce que nous avons vu chez les Rhizopodes. La génération sexuée est encore, en effet, à peine indiquée chez les Éponges; elle parait, en tous cas, résulter de l'action réciproque d'éléments nés sur le même individu ; la génération asexuée a donc dans ce groupe une importance prédominante ; nous nous retrouvons dans des conditions où la génération reproduit l'individu avec l'ensemble de ses caractères acquis ou hérités, sans que ceux-ci puissent suffisamment prédominer sur ceux-là pour constituer ce type moyen, sensiblement immuable pendant une longue période de temps, qui permet de caractériser une espèce. Dans le groupe d^s Polypes hydraires, nous allons voir la génération sexuée prendre, au contraire, ses caractères définitifs; l'espèce en même temps s'accuse assez nettement et la concordance de ces deux phénomènes nous fait comprendre comment la fixité apparente des espèces actuelles, loin d'être un argument contre la théorie de la descendance,- témoigne au contraire en sa faveur.