CHAPITRE II

l'htdre d'eau douce et l'individualité animale.

Les recherches de Trembley (1), publiées à Leyde en 1744, ont rendu célèbres les Hydres ou Polypes d'eau douce. Des êtres que Ton . peut multiplier autant qu'on le veut en les coupant en morceaux, qui vivent après avoir été retournés comme un gant, sansparaiire avoir éprouvé le moindre dommage de cette opération, devaient à bon droit passer pour merveilleux. Ils nous apportent en effet de précieux enseignements.

Les Polypes de nos mares et de nos étangs ont été signalés pour la première fois en 1703, dans les Transactions philosophiques de la Société Royale de Londres, par l'illustre micrographe hollandais Leuwenhœk (2) et par un anonyme, qui n'avaient chacun pu en avoir qu'un très petit nombre d'exemplaires. Bernard de Jussieu les chercha et les découvrit aux environs de Paris où ils abondent, de même que dans les bassins du Jardin des Plantes. Il les montra à Réaumur qui en parle dans la préface du tome VI de ses Mémoires pour servir à F histoire des Insectes. Mais ce fut seulement en 1740 que, sans connaître les travaux antérieurs, Trembley, précepteur des enfants du comte de Bentinck, com-

(\) Mémoires ^our servir à V histoire d*un genre de Polypes d*eau douce à bras en forme de cornes^ par A. Trembley, de la Société Royale. (2)NéàDemen4638.

LHYDRE D'EAU DOUCE. 469

mença Tétude des Polypes qu'il avait découverts à nouveau dans les bassins du château de Sorguliet, propriété du comte aux environs de La Haye. Ces petits êtres de couleur verte, presque toujours immobiles sur la plante qui les supporte, terminés par une

Fif. ». - HYDHES k DIVERS ÉTATS DE CONTRACTION. — l. Hydre brune ayant saisi deux Naîs «* ■MDtphoie. — 2. Une autre a demi contractée et l>ourrée de nourriture. — 3. Hydre grise égal«aent en train de digérer; ces deux figures montrent bien la différence de longueur des pédoncules ^«M ces deax espèces. (Grossissement = 3 fois environ.)

couronne de filaments déliés qui ressemblent à des branches ou à des] racines, lui parurent tout d'abord des végétaux. Bientôt il les vit s'agiter lentement dans le liquide, se contracter ou s'étendre, changer de place pour venir se fixer toujours dans la partie la

plus éclairée du vase qui les renfermait. Il dut se demander dès lors s'il n'avait pas affaire à des animaux ; mais il consenrait encore quelques doutes et il entreprit, pour les éclaircir, la merveilleuse série d'expériences qui ont fait de lui l'émule de Bonnet, son maitre, de Swammerdamm, son contemporain, et de Lyonei, rhabile anatomiste, qui, dans son enthousiasme, apprit à graver pour exécuter lui-même sur le cuivre les planches des Mémoires sur les Polypes.

Il existe dans nos eaux douces troi à dis-

tinguées par Trembley : FHydre ver e aux

longs bras (fig. 29, n- 1 et 2, et fig. 3 'usca\

et FHydre grise [H. vulgaris ou H. g unes

et les autres offrent la forme générale smité

pointue serait pourvue d'une sorte de l'ani-

mal de se fixer sur les corps submerg re du

cornet serait surmontée parles bras d varie

de six ^à treize ou même dix-huit. Un( ?e \e?^

bras ferme celte ouverture, mais d\i r elle

est elle-même percée à son centre d'u lavité

du cornet communique avec Textérie fois à

l'entrée des matières alimentaires et à la sortie des résidus de la digestion.

Les bras ont ordinairement l'aspect de filaments grêles, très contractiles, pouvant se mouvoir en tous sens; chez FHydre verte, leur longueur ne dépasse jamais la moitié de celle du corps de Fanimal, mais ils peuvent atteindre — j'en ai été témoin — plusieurs décimètres chez FHydre aux longs bras (fig. 29, n* 1). Ils sont alors aussi déliés que des fils d'araignée et constituent d'ailleurs, comme eux, un véritable appareil de chasse. Tantôt le Polype les étend autour de lui comme des rayons délicats qui vont se fixer aux objets voisins et demeurent longtemps immobiles, tantôt il s'en sert pour explorer Feau qui Fentoure. Malheur aux animaux de petite taille qui viennent à les rencontrer. Aussitôt frappés de paralysie, ils demeurent adhérents au bras qu'ils ont touché. Celui-ci s'enroule autour d'eux (fig. 30) et ne tarde pas à se recourber pour transporter sa proie dans la cavité même du Polype.

Celte façon de pêcher semble au premier abord identique à celle que nous avons décrite précédemment chez les Rhizopodes. On est tenté d'assimiler les bras ou tentacules des Polypes aux filaments protoplasmiques qui constituent les pseudopodes des orga-

^1- 30. — HYORB BRUNE, «yanl saisi deux Daphnies, portAot deux œufs et entourée de ses grands l^flittoeystes, grossie 15 fois. (Les vésicules des nématoeystes qui restent normalement dans les. •ittos sont iei figurées libres pour montrer l'ensemble de ces organes.)

nismes les plus inférieurs et qui sont également capables d'arrêter et de paralyser subitement de petits animaux. Cette ressemblance est toute superficielle. Chez les Rhizopodes, c'est dans la substance même des filaments protoplasmiques que réside la' fa«

culte stupéfiante ; les bras des Hydres offrent au contraire des organes bien définis, spécialement chargés de sécréter une substance vénéneuse et de la porter dans l'organisme des animaux dont le Polype veut s'emparer. Ce sont d'innombrables vésicules (fîg. 30) à parois résistantes, toutes remplies d'un liquide hyalin et dans lesquelles on aperçoit, à un fort grossissement, un fil très fin enroulé en une spirale parfaitement régulière. Au moindre contact, ce fil est projeté au dehors comme un ressort fortement bandé et pénètre dans les tissus à la façon d'un aiguillon, portant avec lui le liquide venimeux dans lequel il était plongé et qui recouvre encore sa surface. On donne à ces singuliers organes le nom de nématocystes, qui rappelle que leurs parties essentielles sont un fil et une vésicule (1 ), oncélnidecapsules vrticantesqui fait allusion à leur propriété la plus remarquable. Les Hydres et les animaux analogues ne sont pas seuls à en posséder : les Actinies ou A?iémones de mer, les Coraux, les Madrépores, les Polypes flottants connus sous le nom de Galères et les Zoophytes du même groupe sont touspounus de nématocystes dont l'action est souvent extrêmement puissante. Il est impossible de manier quelques-uns de ces animaux sans ressentir aussitôt comme une violente brûlure, suivie d'une enflure plus ou moins prononcée, qui demeure parfois assez longtemps douloureuse. Les mille flèches empoisonnées que le Polype darde de tous côtés causent à elles seules ces phénomènes inflammatoires bien connus des pêcheurs ; aussi désigne-t-on depuis longtemps sous le nom d'orties de mer les belles anémones qui abondent sur presque toutes les plages. L'une des plus urticantes est Y'Anthea cereus^ reconnaissable à ses longs bras verts, à pointe rose, qu'elle ne peut jamais retirer entièrement dans le sac brun-rougeâtre qui forme son corps.

Les nématocystes des Hydres d'eau douce sont disposés par petits groupes formant autour des bras des spirales assez régulières, faciles à distinguer avec une forte loupe. Chacun de ces groupes présente à son centre une capsule plus grande que les autres et dont le fil spiral est armé à sa base, légèrement renfiée, de

(ij De yn|4.«, fil et wian;, vessie.

trois crochets recourbés en arrière, qui le transforment en une sorte de harpon. On a cru autrefois que ces crochets étaient placés au sommet du fil qui était censé demeurer engagé dans les tissus, tandis que la vésicule à venin était projetée au dehors. Une figure presque classique, et que nous reproduisons pour mettre en garde contre elle, représente même une Hydre dont tous les grands nématocystes sont développés de la sorte (fig. 30). C'est exactement le contraire qui a lieu ; mais cette figure a au moins le mérite de donner une bonne idée du nombre et de la disposition de ces singuliers organes.

Supprimez les bras d'une Hydre, laites abstraction des nématocystes, il reste un organisme qui n'est pas sans de réelles analogies avec YOlyntAus, forme typique des Eponges. Dans les deux cas, l'organisme tout entier se trouve réduit à une sorte de sac dont les parois sont constituées par deux couches superposées de cellules, séparées par une couche moins distincte, où se développent desspicules chez les Eponges, des fibres contractiles plus ou moins nettes chez les Hydres. L'intérieur du sac est dans les deux cas une cavité digeslive. Mais tandis que chez les Hydres cette cavité ne communique avec Fextérieur que par un orifice unique, remplissant à Jja fois les fonctions de bouche et d'anus, nous avons vu chez les Éponges un nombre considérable de pores servir à l'entrée de Feau et des matières alimentaires, comme s'ils étaient autant de petites bouches, tandis qu'un orifice unique, l'oscule, est seul chargé de porter à l'extérieur ce dont l'organisme doit se débarrasser. L'oscule est donc physiologiquemeni un anus. H paraît cependant que tous les pores inhalants peuvent se fermer simultanément dans certaines circonstances chez les Olynthus ; de sorte que dans ce cas, sauf les bras qui peuvent, du reste, manquer à certaines Hydres, comme la Protohydra Leuckarti de Schneider, sauf encore les spicules et les nématocystes, l'Éponge correspond exactement à l'Hydre ; l'oscule, servant à la fois à l'entrée et à la sortie de Feau et des aliments, est tout à fait comparable à Forifice unique des Hydres.

U y a donc au point de vue de la constitution générale une grande analogie entre VOlynthtiSy forme la plus simple des Épon-

ges, et l'Hydre ordinaire. Ce sont des organismes exactement de même ordre. Toutefois, si Ton a pu hésiter longtemps avant de définir ce qu'on doit appeler individu chez les Eponges, si VOlynthus lui-même, immobile, à peine sensible, sans volonté apparente, n'a pu être que difficilement distingué d'une véritable colonie d'Infiisoires, il n'en saurait être de même des Hydres. Là la vie animale se manifeste dans toute son activité. Chaque Hydre se montre nettement comme un individu autonome qui veut, sait se mouvoir en vue d'un but déterminé et coordonne ses mouvements de manière à atteindre ce but. On a pu pressentir, par ce que nous avons déjà dit, ces facultés chez notre Polype ; mais rien ne les met mieux en évidence que l'observation des moyens qu'il emploie pour se déplacer. On le voit (fig. 31, n«* i à 4) courber son corps en arc, se fixer par la bouche, détacher son pied et le ramener vers sa bouche, puis détacher celle-ci, la fixer de nouveau et ramener vers elle, comme précédemment, sa partie postérieure; l'hydre marche alors exactement comme le font les Chenilles arpenteuses qui ont l'air de mesurer le terrain sur lequel elles se meuvent. Lésn°" 1 et 4 de la figure 3 représentent les diverses positions d'une Hydre rampant ainsi. Mais l'animal procède quelquefois d'une façon plus expéditive. Il fait son premier pas comme précédemment, se fixe par la bouche, puis se dresse verticalement, recourbe son corps du côté opposé, fixe son pied et se remet debout exactement comme un gymnaste exécutant une culbute (fig. 31, n*» 5 à 9). C'est ordinairement pour aller vers la lumière qu'elles aiment beaucoup, bien qu'elles n'aient pas d'yeux, que les Hydres exécutent tous ces mouvements ; mais elles se déplacent aussi pour chercher leur proie. Évidemment tout indique ici, à la différence de ce que nous avons vu chez les Éponges, une personnalité parfaitement nette. D'ailleurs une comparaison plus rigoureuse de ces deux sortes d'organismes montre qu'il existe entre eux des différences importantes, témoignant que leur origine ne saurait être la même.

Nous avons vu chez les Éponges la couche cellulaire interne que nous appellerons, pour abréger, Ventoderme^ différer essentiellement de la couche externe, à laquelle on peut donner le nom

d'exoderme. L'entoderme des Éponges est formé de monades flapellifères, Texoderme est formé d'amibes et ces deux sortes d'éléments se distinguent déjà chez la larve. L'entoderme et Texoderme de FHydre se ressemblent, au contraire, d'une façon presque complète. L'une des plus célèbres expériences de Trembley

PiR. 31. - LOCOMOTIOX DES HYDRES. — 1, 2, 3, 4. Hydre rampant à la manière dei Chenilles ar- — 5, 6, 7, 8, 9. Positions successives d'une Hydre effectuant une culbute. (Grossisut s 3 fois.)

témoigne même d'une façon indiscutable de leur intime analogie. On peut à volonté faire, aussi souvent qu'on le désire, de l'entoderme d'une Hydre son exoderme et inversement. Il suffit pour cela de retourner comme un doigt de gant le double sac qui constitue le Polype. Pour que l'animal continue à vivre, il faut alors que son exoderme, qui lui servait de peau, se mette à digérer les aliments; que son entoderme, qui jouait le rôle de mu-

queuse digestive, devienne, au contraire, la partie tout à la fok protectrice et sensible du corps. Quel bouleversement plus complet peut-on apporter dans un organisme ? Il semblerait que THydre dût cent fois en mourir. Ce retournement est cependant saas aucune espèce de gravité pour le singulier animal. Pendant quelques heures, le patient semble à la- vérité mal à Taise ; il tente même des efforts, assez souvent couronnés de succès, pour recouvrer sa position primitive. Mais, s'il n'y parvient pas, il fait très vite contre mauvaise fortune bon cœur : au bout de deux jours tout au plus, on le voit étendre ses bras pour pêcher et manger copieusement; il répare le temps perdu.. L'exoderme s'acquitte fort bien de ses nouvelles fonctions et Tentoderme, devenu la peau, ne lui cède en rien sous ce rapport. Rien ne saurait évidemment mieux prouver Fidentité primitive de ces deux tissus que la facilité avec laquelle on les transforme Tun dans Tautre.

Cette opération du retournement des Hydres se fait sans beaucoup de peine ; elle mérite d'être décrite avec quelque détail. Le Polype est de trop petite taille pour qu'il soit facile de le manier dans son état normal. Il faut avant tout accroître son volume, dilater autant que possible sa cavité : on y parvient, grâce à la gloutonnerie de l'animal qui, s'il se contente à la rigueur d'Infusoires ou de petits Crustacés, tels que les Cyclopes et les Daphnies, dévore aussi parfaitement de grosses Nais ou même des larves d'Insectes. Les vers rouges que Ton vend habituellement à Paris pour nourrir les poissons lui conviennent parfaitement ; ce sont les larves d'un Diptère, le Chironome plumetix. On donne donc une de ces larves à manger à une Hydre qui n'est guère plus grosse qu'elle. L'Hydre se dilate pour l'avaler, comme on le voit figure 32, n** 1 ; on la met alors dans le creux de sa main gauche avec un peu d'eau, puis avec une soie de porc, on refoule lentement vers l'intérieur le fond du sac qui la constitue (ûg.*32, n* 2). Quand on a réussi à l'y faire pénétrer d'une certaine quantité, il arrive d'ordinaire que, l'animal en se débattant, se retourne brusquement de lui-même ; sinon, on continue à refouler le sac jusqu'à ce que le retournement complet soit obtenu. Cela fait, on embroche l'Hydre près de sa bouche avec une nouveUe soie, de

manière à Tempêcher de se déretoumer, pour employer l'expression de Trembley. Au bout de deux jours, l'Hydre est complètement habituée à sa nouvelle manière d'être ; elle recommence à manger.

Du succès de cette opération faudrait-il conclure que les deux couches de cellules qui forment la partie essentielle de FHydre

Kg. %l. — OPÉRATIONS SUR LES HYDRES. — i, 2, 3. Façon de retourner une hydre, — 4, 5, 6, 7. Deux polypes mis l'un dans l'autre et en train de se séparer, d'après Trembley. Le Polype extérieur se fend pour laisser sortir le Polype intérieur. (Grossissement = 3 fois.)

sont, à l'état normal, absolument identiques Tune à l'autre et que dès lors leur situation relative n'est d'aucune importance pour ranimai? Le contraire paraîtra déjà probable si Ton se souvient que THydre est visiblement malade pendant un certain temps après avoir été retournée et qu'elle fait des efforts pour revenir à sa position primitive? Mais l'Hydre retournée se charge de prouver

Edmoxd Perrier i2

directement que Texoderme et rentoderme ne jouissent pas, en temps ordinaire, de propriétés identiques. Il arrive fréquemment qu'une Hydre ayant subi cette opération se déretoume en partie, de manière à présenter Tapparence de la figure 32, n* 3. Dans ces conditions Tentoderme de la partie déretournée se trouve sur une plus ou moins grande longueur en contact immédiat avec Fentoderme de la partie retournée qu'il recouvre : il ne tarde pas à se souder complètement avec lui. De plus la partie déretournéc forme à la partie supérieure du Polype une espèce de ligature qui resserre Forifice supérieur, amène au contact toutes les parties provenant de Fancien cxoderme et ces parties ne tardent pas à se souder à leur tour, de sorte que la bouche se ferme ; il s'en refait bientôt une nouvelle au point de contact de Fextrémité de la partie réfléchie de Fanimal avec le reste du corps.

Nous voyons se manifester ici une curieuse propriété des tissus de FHydre, celle de se souder entre eux quand on les maintient en contact. Toutefois, dans le cas dont nous venons de parler, la soudure n'a eu lieu qu'entre tissus de même nom : entoderme avec entoderme, exoderme avec exoderme.

Inversement la couche exodermique est-elle apte à se souder à la couche entodermique et réciproquement? Si ces deux couches sont exactement de même nature, cela doit être. Une autre expérience va répondre. Il est possible de faire avaler à un Polype un autre Polype presque aussi grand que lui. Si Fon coupe d'un coup de ciseau Fextrémité amincie du Polype qui doit avaler l'autre, on peut disposer les deux animaux de façon que le Polype intérieur soit exactement recouvert par le Polype extérieur comme par un manchon et le dépasse seulement à ses deux extrémités (fig. 32, n'* 4). On pourrait croire que dans ces conditions le Polype intérieur sera digéré ou absorbé. Il n'en est rien. Loin de chercher à s'entredévorer, les deux Polypes font tout ce qu'ils peuvent pour se débarrasser Fun de l'autre : ils y parviennent toujours rapidement si Fon n'a pas eu soin de les maintenir unis en les embrochant au moyen d'une soie. Même dans ce cas ils trouvent encore moyen de se séparer, mais au prix d'une opération des plus terribles en apparence. Tantôt en avant, tantôt en arrière de la soie, le Polype ex-

térieur se fend (fig. 32, n** 5 et 7) ; cette fente s'étend bientôt sur toute la longueur du corps de Fanimal et le Polype intérieur se trouve mis en liberté. Puis le Polype extérieur se referme ; les deux bords de la fente se ressoudent, et chacun des deux patients revient à la vie ordinaire.

Dans cette expérience, Fexoderme, la peau du Polype intérieur est en contact avec Tentoderme ou couche digestive du Polype extérieur; ces deux parties n'ont évidemment manifesté aucune aptitude à se souder. Mais faisons Texpérience d'une autre façon : retournons le Polype qui doit être avalé avant de Tintroduire dans la cavité digestive de l'autre. Les conditions sont changées : le Polype intérieur et le Polype extérieur se touchent par toute l'étendue de leur entoderme ; le résultat est tout différent. Les Polypes, cette fois, ne se séparent pas : au bout de peu de jours les parois de leur corps sont absolument confondues ; les deux animaux ne forment plus qu'un Polype unique qui ne se distingue guère des Polypes ordinaires que par la plus grande épaisseur des parois de son corps et par sa double couronne de tentacules. Le Polype intérieur est seul chargé désormais des fonctions digestives, et l'on doit noter qu'en sa qualité de Polype retourné, c'est à l'aide de son ancien exoderme qu'il s'en acquitte.

On pourrait varier Texpérience en liant ensemble deux Ilydros de manière à les maintenir en contact par leur exoderme, ou bien en retournant une Hydre et lui faisant aussitôt avaler de force une Hydre non retournée : ce seraient cette fois les deux exodermes qui se toucheraient, et ce qui se passe quand une Hydre « se déretourne » en partie ne peut laisser aucun doute sur le succès de Texpérience : les deux Hydres se souderaient encore.

Ainsi chez les Hydres la soudure ne s'établit qu'entre tissus appartenant à la même paroi, interne ou externe, du Polype. Il y a donc bien normalement chez ces animaux deux tissus différents, composés tous les deux de cellules, jouant l'un le rôle de peau, l'autre celui de muqueuse digestive et possédant chacun des propriétés spéciales, caractéristiques. Mais de ce fait qu'un simple retournement de l'Hydre suffit pour les transformer l'un dans l'autre, il résulte nécessairement que ces tissus tiennent leui^s

propriétés particulières, non pas d'une différence d'origine ou de quelque autre cause plus ou moins mystérieuse, mais simplement d'une différence de position, d'une différence dans Faction et la réaction réciproques de ces tissus et des milieux extérieurs, c'està-dire d'une cause toute physique. Les Hydres nous montrent avec la dernière évidence quelle peut être l'influence de ces milieux sur les tissus organiques ; elles nous montrent que, placés hors de leurs conditions normales, ces tissus ne meurent pas fatalement, ils peuvent se transformer de manière à vivre dans les conditions nouvelles qui leur sont faites ; ils s'adaptent à ces nouvelles conditions. Leurs propriétés physiologiques, leur composition chimique, la forme même des éléments qui les composent peuvent dès lors se modifier plus ou moins profondément, et c'est là Tune des sources les plus fécondes de diversification du règne animal.

Mais cette faculté d'adaptation des tissus, qu'est-elle à son tour, sinon la faculté que possèdent les êtres vivants élémentaires, les organismes unicellulaires, de s'adapter eux-mêmes aux milieux dans lesquels le hasard les fait vivre ? Dans le cas spécial de l'Hydre, les cellules qui constituent Tentoderme ou couche digestive, celles qui constituent l'exoderme ou couche protectrice et sensible, sont-elles autre chose que des organismes unicellulaires, de petits êtres, plus ou moins analogues aux amibes, temporairement associés pour former un organisme plus élevé, se partageant le travail, devenant en quelque sorte les uns les ministres des affaires intérieures, les autres les ministres des affaires extérieures delà société qu'ils constituent, conservant d'ailleurs la faculté de changer de rôle quand les circonstances les y forcent?

Tout aussi bien que YOlynthus avec lequel nous indiquions précédemment sa ressemblance, tout aussi bien que les Eponges, l'Hydre doit être considérée comme une colonie d'individus élémentaires dont la personnalité, pour s'être fondue quelque peu dans celle de la société qu'ils constituent, n'en est pas moins encore facile à dégager. Le propre de l'individu est, en effet, de pouvoir vivre d'une vie indépendante. Or, chez THydre — cela est peut-être encore plus clair que chez les Eponges — toutes les parties du corps sont aptes non seulement à vivre séparées les unes des autres, mais encore à

reproduire dans ces conditions un organisme analogue à celui de qui elles ont été détachées. C'est encore à Trembley que Ton doit les belles recherches qui mettent hors de doute cette proposition et c'est précisément sur leur résultat que comptait Thabilc expérimentateur pour décider si les Hydres qu'il observait étaient des animaux ou des végétaux. Les parties d'un végétal sont seules aptes, pensait-il, à vivre encore et à reproduire le végétal après en avoir été détachées. Il se mit donc à couper des Hydres de diverses façons ; les fragments vécurent et se reproduisirent comme devaient le faire des fragments d'un végétal. Mais Trembley eut bientôt tant d'autres raisons de considérer les Hydres comme des animaux qu'il conclut seulement de ses recherches que son critérium était faux et qu'il avait sous les yeux la bête la plus étrange de la création. L'hydre devait, en effet, paraître telle à une époque où Ton comparait tous les organismes au plus élevé d'entre eux, où l'on n'avait aucune notion sur les éléments anatomiques et où l'on ne pouvait par conséquent soupçonner leur indépendance.

Une Hydre est-elle coupée en deux moitiés dans le sens de sa longueur? Chacune des deux moitiés ne met pas plus de vingtquatre heures pour se refermer de manière à constituer une Hydre nouvelle capable de saisir une proie et de la digérer.

Si l'on coupe une Hydre par le travers, en deux jours la moitié antérieure s'est refait un pied et la moitié postérieure a déjà poussé de nouveaux bras. Si, au lieu de ne donner qu'un coup de ciseaux, on en donne deux de manière à partager THydre en troismorceaux, il ne faudra pas plus de huit jours à chacun de ces tiers d'Hydres pour redevenir une Hydre complète. Que l'on essaye de couper une Hydre longitudinalement en deux moitiés, puis de diviser encore par le travers chacune de ces moitiés en deux; l'Hydre est alors écartelée : mais en huit jours chacun des fragments a reconstitué un polype parfait. On peut découper l'Hydre en un nombre de rondelles superposées qui n'est limité que par l'impossibilité de saisir avec des ciseaux un corps trop petit, chacune de ces rondelles refait encore une Hydre. A la seule condition d'attendre que les parties en voie de restauration aient atteint une taille suffisamment considérable, Trembley a réussi à tailler dans une Hydre

cinquante morceaux, et à fabriquer ainsi, aux dépens d'un même individu, cinquante hydres nouvelles.

Évidemment, dans de bonnes conditions, la division pourrait être poussée bien au delà et nous sommes dès lors en droit de dire que toute partie du corps d'une Hydre est capable de vivre d'une vie indépendante, et doit être en conséquence considérée comme un individu. Ce que nous savons des relations des Eponges et des autres organismes composés avec les Monères et les êtres unicellulaircs, nous autorise à penser que ces individus élémentaires ont d'abord vécu isolés, se reproduisant par simple division. Les éléments nés les uns des autres, au lieu de se séparer, sont arrivés peu à peu à demeurer unis, puis se sont partagé le travail physiologique, tout en conservant la possibilité de se substituer les uns aux autres et de vivre isolément, possibilité qui témoigne encore de leur communauté d'origine, de leur égalité primitive, de leur indépendance réciproque et qui ne saurait s'expliquer en supposant l'Hydre formée d'emblée.

Ce que nous avons considéré comme la cavité digestive de l'Hydre n'est d'ailleurs nullement une condition nécessaire à la nutrition des éléments du Polype. On ne doit voir en cette cavité qu'un lieu où les matières nutritives sont maintenues à la disposition de ces éléments et où tous viennent puiser commodément et isolément leurs aliments. C'est une sorte de garde-manger plutôt qu'un lieu d'élaboration ; aussi les éléments du Polype peuvent-ils puiser directement leur nourriture dans le milieu ambiant. Cela est évidemment nécessaire pour qu'un lambeau détaché du corps d'une Hydre puisse augmenter suffisamment de volume et de poids pour constituer une Hydre nouvelle. Ces lambeaux se comportent alors exactement, au point de vue de la nutrition, comme les organismes unicellulaires et c'est encore une preuve à l'appui de l'indépendance primitive de leurs éléments.

Mais, au fond, qu'est-ce que la nutrition pour les organismes unicellulaires, constitués presque exclusivement par une gelée homogène, enveloppée ou non d'une membrane? C'est le pouvoir de transformer totalement ou partiellement en une substance analogue à la leur, et de s'incorporer ensuite, les substances différentes

avec lesquelles ils sont en contact. C'est ainsi qu'agissent les ferments ; ce n'est pas autrement qu'agissent les cellules des Hydres et les lambeaux qui en sont formés. Dans une Hydre bien vivante, on peut voir, durant la digestion, les cellules de Tentoderme émettre vers rintérieur de la cavité stomacale de véritables pseudopodes, semblables à ceux des amibes, et qui englobent les matières alimentaires. Ces cellules se nourrissent donc exactement comme les Rhizopodes et les Monères en enfermant dans leur protoplasme les substances qu'elles doivent s'assimiler.

La nutrition suppose en présence deux substances dilîérentes, l'une active, qui transforme l'autre et s'en nourrit; l'autre passive, qui est décomposée et absorbée. Deux êtres protoplasmiques, deux êtres composés d'une substance homogène, ou même deux êtres composés dans toute leur étendue d'éléments semblables entre eux, ne pourront donc, s'ils sont identiques, se servir réciproquement de nourriture : ils pourront se fusionner, se souder l'un à l'autre, mais alors même ils ne se seront pas nourris l'un de l'autre, puisque chacun aura conservé sa constitution primitive et se sera simplement ajouté à son semblable. C'est ce qui arrive pour des lambeaux d'Hydres que l'on maintient en contact : ils se soudent avec une extrême facilité, mais ne s'altèrent pas réciproquement. On s'explique maintenant que l'Hydre, malgré sa gourmandise, ne dévore pas ses semblables. Animal presque homogène dans toutes ses parties, il est sans action sur un organisme aussi homogène que lui et qui lui est identique : il se soude à lui ou en demeure indépendant sans le modifier. La même chose a lieu du reste pour les Éponges, pour les Coraux, pour les Ascidies d'espèce identique, et cette aptitude à la soudure est un des bons caractères physiologiques de l'espèce chez ces animaux.

Pourquoi, chez les Hydres, l'exodermese soude-t-il à l'exoderme, l'entoderme à l'entoderme, tandis que l'exoderme et l'entoderme sont sans action l'un sur l'autre ? Il serait difficile de l'expliquer actuellement d'une façon complète. Mais on peut conclure qu'entre l'identité absolue qui fait que deux êtres peuvent se souder en un seul et l'antagonisme qui fait qu'ils peuvent se nourrir l'un de l'autre, il y a des états intermédiaires correspondant à une sorte

d'indifférence. Ainsi, THydre brune ne paraît pas se nourrir de THydre verte ; mais ses tissus ne se soudent qu'avec une extrême difficulté à ceux de cette espèce. Entre les élémeats constitutifs de ces polypes il n'y a pas assez de dissemblance, ni assez de ressemblance pour que l'un de ces deux phénomènes se produise. Au contraire, les fibres musculaires, les cellules épithéliales, les éléments des différents tissus d'un jeune brochet, par exemple, sont des étrangers pour les éléments cellulaires d'une tout autre nature de la muqueuse digestive du brochet plus gros qui en fait sa proie : aussi sont-ils transformés par eux et assimilés. Pour que les animaux de même espèce arrivent à s'entre-dévorer, il faut que leurs tissus aient acquis un certain degré de variété. C'est donc un signe de perfection organique que la possibilité pour un animal de servir de nourriture à ses semblables.

Le phénomène de la soudure des tissus analogues de différents Polypes entraîne une conséquence des plus curieuses et qui montre bien à quel point l'individualité des éléments constitutifs d'une Hydre est distincte de celle de l'Hydre elle-même. On peut, en effet, couper une Hydre en plusieurs parties, souder chacune de ces parties à des fragments enlevés à des Hydres différentes et constituer ainsi une sorte de mosaïque qui ne tarde pas à devenir une Hydre distincte. Aucune trace des individualités primitives n'a été conservée, les lambeaux de diverses origines qu'on a rassemblés s'accommodent de leurs nouveaux compagnons et reconstituent avec eux une société nouvelle analogue à celle dont ils faisaient partie, mais distincte et possédant son individualité propre.

La possibilité de mélanger ainsi les éléments provenant de Polypes différents nous permet de préciser aussi nettement que possible le caractère de l'individualité chez les Hydres. Il est bien évident que si les divers éléments n'avaient pas gardé une indépendance considérable à l'égard les uns des autres, un tel mélange ne saurait avoir lieu ; cette indépendance permet seule de changer à volonté les membres de l'association; l'individualité de l'Hydre est dès lors analogue à celle d'une société dont tous les membres se borneraient à mettre en commun leurs efforts et leurs richesses, et à manger, chacun pour son compte, à la même table. Peu im-

porterait à une pareille société que l'un de ses membres disparût s'il était remplacé par un autre qui lui fût équivalent ; Tassociation demeurerait tout aussi prospère, quels que fussent ses membres, tant que les règles qui la régissent seraient respectées. Cette société pourrait évidemment se partager en sociétés distinctes ayant chacune leur autonomie, et c'est ce qui arrive pour FHydre quand on la sectionne. On peut aller plus loin dans cette voie et constituer des sections ayant une certaine indépendance, mais demeurant toutefois directement reliées entre elles ; c'est ce que l'on fait en coupant longitudinalement la partie antérieure d'un Polype et laissant les lambeaux attachés à sa partie postérieure. Chaque lambeau se referme et reconstitue la partie antérieure d'un Polype. Il semble qu'on ait alors un animal à plusieurs tètes et c'est là rétymologie de ce nom d'Hydre qui a prévalu dans la science pour désigner les Polypes d'eau douce à bras en forme de cornes^ de Trembley. Dans une Hydre ainsi faite, combien doit-on compter d'individus? Y en a-t-il autant que de têtes? N'y en a-t-il, au contraire, qu'un seul? Rien ne saurait permettre de répondre à cette question, car si les parties qui demeurent unies mettent tout en commun et contribuent également à faire vivre la partie de l'Hydre primitive qui les supporte, il suffit d'un coup de ciseaux pour en faire autant d'Hydres distinctes.

Ce que l'anatomiste fait avec ses ciseaux, la nature le fait du reste spontanément. Chaque partie de l'Hydre, artificiellement isolée, est capable, nous l'avons vu, de reproduire une Hydre ; sans se séparer du reste de l'animal, chaque partie de l'Hydre est aussi capable de s'individualiser et de reproduire une Hydre nouvelle. C'est toutefois principalement au point où le corps de l'Hydre commence à s'amincir pour former le pied, que se manifeste cette tendance à l'individualisation. Il est impossible de conserver une Hydre quelques jours en la nourrissant convenablement, sans voir se manifester dans cette région du corps une ou deux petites bosselures. Ce sont d'abord de simples boursouflures de la paroi dans lesquelles se prolonge la cavité digestive. Peu à peu ces boursouflures grandissent ; une ouverture se creuse à leur extrémité libre, et des bras poussent autour de cette ouverture : une Hydre nouvelle s'est for-

mée surla paroi du corps de la première. Sa cavité digestive continue à communiquer largement avec la cavité digestive de sa mère. Chacun des deux animaux peut chasser et engloutir sa proie pour son compte, mais par les contractions du corps la masse alimentaire est portée alternativement d'une cavité digestive dans l'autre : de sorte que le produit de la chasse profite également aux deux Polypes. C'est'le commencement d'une société nouvelle, d'une colonie, dans laquelle deux individus de génération différente mettent en commun toute leur activité physiologique. En général, chez les Hydresd'eaudouce, cette association, qui semble surtoutavantageuse à l'individu envoie de développement, n'est que de faible durée; Il ne faut pas plus de vingt-quatre heures, en été, pour qu'un jeune Polype soit déjà complètement formé ; en hiver, quinze jours sont parfois à peine suffisants ; le Polype reste cependant uni plus longtemps à celui qui l'a produit ; mais au bout d'un temps variable de deux jours à cinq ou six semaines, suivant que la température est haute ou basse, la communication s'oblitère entre la mère et son rejeton, et celui-ci se détache pour vivre isolément.

Il n'est pas rare de trouver des Hydres qui portent deux, trois, quatre ou cinq petits à différents degrés de développement (fig. 33, n**" 2 et 3). La tendance à former des colonies s'accuse donc d'une façon assez nette chez nos intéressants Polypes; on n'a pas trouvé cependant d'Hydre vivant à l'état de liberté qui portât plus de sept jeunes, ce qui est déjà respectable. En entretenant des Polypes en captivité, il est possible d'aller beaucoup plus loin et de se rendre compte en môme temps des causes qui peuvent influer sur l'activité de la génération des Polypes. Plus un Polype est maintenu à une chaude température, plus sa nourriture est abondante, et plus sont nombreux les petits qu'il est capable de produire dans un temps donné, plus est considérable la durée de leur union avec la mère. Cela s'explique sans peine : la chaleur et l'abondance de nourriture surexcitent toujours l'activité vitale, il n'y a donc rien d'étonnant à ce que, dans ces conditions, les petits deviennent plus nombreux. Le manque de nourriture doit aussi forcer les jeunes à abandonner leur mère dès qu'ils sont capables de se suffire. Ils vont donc, pour leur propre compte, chercher une région plus

planlureuFe : c'est la vie de tous les jours. Mais si la nourriture abonde, les individus provenant de diverses générations n'ont plus de raison de ?e séparer aussi vite ; ils demeurent unis, et Trembley a pu obtenir par des soins convenables une Hydre qui ne portait

Fig. ZZ, — BEPRODLCTiaN DES HYDRES. — 1. Hydre grise abondammeut nourrie en captivité et aynt produit uoe colonie de dix-neuf petits. — 2. Hydre portint un petit. — 3. Hydre péchée dans BMeaa exeeptionnellemeut riche en Inrusoires et petits Crustacés, et partenue au maximum ordi- Baire de fécondité.

pas moins de dix-neuf petits appartenant à trois générations différentes (fig. 33, n* 1). C'était bien là une véritable colonie dont il aurait été intéressant de suivre la destinée ultérieure. Ainsi rilydre d'eau douce nous fait assister au passage de la vie

solitaire à la vie sociale. Il suffit d'un peu de bien-être pour que rindividu ne se sépare pas de ses semblables, pour que la société se fonde. L'homme, en pareil cas, n'agit pas autrement. Quand son domaine peut nourrir sa famille, il ne se sépare pas de ses enfants, il trouve même avantageux de les garder avec lui et considère comme une bénédiction une nombreuse famille. Quand le domaine est trop petit ou trop pauvre, les enfants sont trop souvent considérés comme une charge ; ils émigrent ; le chef de famille reste seul.

Les Hydres d'eau douce n'arrivent jamais à former des colonies bien nombreuses ; mais après avoir vu la tendance à la vie sociale se manifester d'une façon aussi nette chez elles, on ne sera pas étonné que la vie en commun devienne l'état normal dans des conditions plus favorables. C'est surtout chez les espèces marines, en général plus abondamment pourvues de nourriture, vivant au milieu de conditions d'existence plus constantes, que la colonie se présente comme le mode ordinaire d'existence. Les Polypes forment alors des touffes arborescentes, souvent volumineuses, semblables à des pieds de Mousses ou à des Algues ; en même temps que se développe, pour protéger la colonie et la soutenir, un étui de consistance cornée, le Polypier. On a découvert cependant dans quelques-uns des cours d'eau de l'Europe un Polype voisin des Hydres, le Cordylophora lacustris (fig. 34), remarquable en ce qu'il vit toujours en colonies arborescentes et en ce qu'il possède un Polypier corné tout comme les Polypes hydraires marins. Cet animal a été signalé en 1873 (1), dans les bassins souterrains du Jardin des Plantes, c'était la première fois qu'on le rencontrait en France. Ses colonies formaient de petites touffes sur les coquilles de la Dreyssena polymorpha, sorte de moule qui envahit depuis peu nos cours d'eau, cheminant de l'est à l'ouest, et qui paraît avoir été primitivement, comme le Cordylophora^ un type semi-marin. La Dreyssena semble porterie Cordylophora avec elle partout où elle arrive, de sorte qu'on peut se demander si Ton

(1) E. Perricp, Svr Vexhtence à Paris du Cordylophora lacusttis (Archives de Zoologie expérimentale, t. H, 1873, p. 17).

n*est pas en présence d'une double immigration dans les eaux douces d'animaux primitivement marins, qui habitent encore dans les eaux saumâtres de la Baltique ou de Tembouchure des fleuves, et qui auraient peu à peu remonte ceux-ci jusqu'au centre des

Fif. U. — HYDRAIRES D'EAU DOUf^E. — 1. Colonie de Cordylophora lacustris montrant les indÎTidHs nottiricters et le* individus reproducteui'^. — Dans l'un tim d>u«, les jeunes larves {PUmules) ont acqais lear complet développement et s'échappent. — 2, 3. Plauules ou Larves de Cordylophora à deux états de coa traction différents. (Grossissement = 30 fois en\iron.)

continents pour se répandre ensuite dans les ruisseaux, voire même dans les simples conduites d'eau des villes, où la multiplication de h Dreyssena est fréquemment devenue un sérieux embarras. Outre son habitude de former des colonies, le Cordylophora se

distingue nettement des Hydres par sa taille un peu plus petite et par la disposition de ses bras qui, au lieu d'être disposes en couronne à peu près régulière, sont épars à la surface du corps, lequel présente la forme générale d'une massue.

La disposition des bras en couronne n'est pas du reste un caractère absolu des Hydres. Ces bras poussent assez souvent tantôt un peu plus haut, tantôt un peu plus bas, quelquefois tout à fait loin de la bouche, vers le milieu du corps, par exemple. Dans ce cas, ils se produisent parfois fort tard et d'une façon toute particulière. Sur le corps du Polype naît une bosselure que l'on prendrait d'abord pour le premier rudiment d'un jeune. Cette bosselure grandit, puis un petit tubercule apparaît à son sommet, s^effile et se transforme en un véritable bras auquel la bosselure forme une base conique élargie ; enfin cette base se résorbe et le bras persiste, mais à une place anormale. On serait tenté de dire que ce bras représente à lui seul une Hydre avortée, et d'assimiler chaque bras d'une Hydre à un individu; mais précisément Tremblcy n'a jamais réussi à faire transformer en Hydre un bras isolé. Nous verrons cependant que chez certains Hydraires marins les bras peuvent tout aussi bien que les autres parties du corps se transformer en individus et ces individus présentent même une importance toute particulière : car ce sont les individus reproducteurs.

Les Hydres d'eau douce et les Cordylophora peuvent, en dehors du mode de reproduction que nous venons de décrire, se reproduire par voie de génération sexuée, c'est-à-dire au moyen d'œufs qui doivent être préalablement fécondés pour se développer. Vers la fin de la belle saison il se produit sur les Hydres (fig. 30), comme dans les colonies de Cordylophora (fig. 34, n** 1), des excroissances qui ressemblent tout à fait d'abord à déjeunes Polypes en voie de formation et occupent exactement la place où se produisent habituellement ces derniers. Mais au lieu de produire des bras et de se creuser d'une bouche, ces excroissances se transforment en petits sacs sphériques, et Ton voit apparaître dans les uns des œufs, dans les autres les éléments caractéristiques du sexe mâle (1). Les premiers

(1) U y a quelques années, M. Edouard Van Beneden, professeur à TUniver- »il6 de Liège, a cru devoir conclure d'observalions faites sur des Polypes très

de ces sacs sont des ovaires, les autres des glandes génératrices mâles ; ce sont par conséquent des organes, au sens ordinaire de ce mol. Mais leur position tout extérieure est bien différente de la position habituelle des organes analogues chez les autres animaux ; leur mode de formation ressemble d'autre part d'une façon bien frappante à celle des Polypes eux-mêmes. En fait, Tétude des Polypes marins nous prouvera que ces organes ne sont autre chose que des individus modifiés en vue de la reproduction. Le nouveau pas que va faire la nature dans la complication des êtres et qui consiste dans la production d'organes chargés d'accomplir des fonctions spéciales, elle le fait donc en choisissant dans les colonies des individus qu'elle transforme de manière à les rendre plus aptes que leurs frères à l'accomplissement de ces fonctions ; aussi la distinction entre l'organe et l'individu est-elle d'abord difficile à établir. Bientôt cependant le car acihre person7iel de l'organe s'efface; mais à mesure que chacun des membres de la colonie cède de sa personnalité, se dévoue plus exclusivement à sa tâche, à mesure que grandit la division du travail physiologique, grandit et se développe à son tour une personnalité nouvelle, plus active et plus puissante, la personnalité même de la colonie, qui devient à son tour Yindividu,

voisins des Hydres que les glandes mâles de la reproduction étaient toujours produites par Texoderme, les glandes femelles par Fentoderme 11 considère en conséquence les deux feuillets de THydre comme sexués, suppose qu'il en est ainsi dans tout le règne animal et établit sur cette hypothèse une théorie nouvelle de la fécondation. Les idées du savant belge ont été combattues par quelques naturalistes ; mais ont été confirmées d'un autre côté par d'habiles observateurs : il serait bien intéressant de savoir si le retournement de l'Hydre influe sur la sexualité de ses deux feuillets cellulaires et s'il suffit d'intervertir leur position pour intervertir aussi le mode de développement de l'appareil reproducteur.