LES MÉDUSES ET LEL'R PARENTÉ AVEC LES HYDRES

Quiconque a visité une plage connaît les Méduses.

La mer rejette parfois sur ses grèves une quantité considérable de ces globes gélatineux, transparents comme du cristal, irisés comme de gigantesques diamants. Les gens de mer n'y touchent qu'avec précaution : ils savent que leur contact, comme celui des Anémones et des Galères, produit une inflammation des plus vives. Les Méduses possèdent, en efl'et, de nombreuses et puissantes capsules urticantes, aussi Cuvier les rangeait-il dans sa classe des Acalèphes, c'est-à-dire des Orties (1).

Certaines espèces atteignent une très grande taille. Parmi celles qui habitent nos côtes, Tune des plus communes dépasse souvent un pied de diamètre : c'est le Rhizostome bleu, ainsi nommé à cause de la splendide teinte azurée que présentent certaines parties de son corps. Les Méduses voyagent fréquemment par bandes considérables. Une substance grasse particulière répandue dans les cellules de leur épiderme rend plusieurs d'entre elles lumineuses pendant la nuit : telles sont la Pélagie noctiluque (fig. 36, n"l\la Cunina moneta et d'autres encore, qui contribuent pour leur part au merveilleux phénomène de la phosphorescence de la mer.

(\) En grec «jcaXy.çti^ orlic.

Il y a dans toute Méduse deux parties principales : 1** le globe transparent, gélatineux ou corné qui, de suite, attire sur elle Faltcntion, et que Ton voit constamment agité de contractions

Fi^ 35. — HioUSES. — I . F.leutherie^ Méduse marchense produite par la \ClavateUa proliféra et doot l'ombrelle D*e»l repréaeotée que par les bras bifurques qui constituent Tappareil locomoteur. — t. Cladùnema radiatum, Méduse eu rorme de cloche {CrasptfJote)^ à la fois nageuse et marcheuse one ombrelle très développée du haut de laquelle pend le sac stomacal ou manubrium m, I de l'ouverture eirealairedu voile s, (Grossissement s 10 fois.)

rythmiques pendant que nage Tanimal ; c'est ce qu'on appelle V ombrelle ou la cloche de la Méduse ; — 2^ une sorte de sac parfoi» vivement coloré (fig. 35, n** 2, m), suspendu au-dessous de l'ombrelle, plus ou moins analogue par sa forme à un battîint de

Edmond Perrieb. 13

cloche, ordinairement ouvert par le bas et généralement très mobile ; c'est le sac stomacal ou encore le manubritim^ que Ton peut appeler tout simplement le hattaiit; Touverture que porte ce sac à son extrémité libre est la bouche (fig. 35, n" 2, s). Chez les Rhizostomes, il n'y a pas de bouche proprement dite et le manubrium se divise en un grand nombre de ramifications terminées chacune par un orifice et constituant autant de suçoirs à l'aide desquels l'animal pompe sa nourriture. Souvent le sac stomacal porte autour de la bouche des tentacules ou bras, qu'il ne faut pas confondre avec ces suçoirs et qui le font ressembler, quand il est pris isolément, à un Polype hydraire.

L'ombrelle des Méduses présente deux formes principales bien distinctes : tantôt c'est une masse transparente compacte, qui surmonte le sac stomacal comme le chapeau d'un Champignon surmonte le pédoncule qui le supporte (fig. 36). Tantôt, au contraire, l'ombrelle se rabat autour du sac stomacal, de manière à figurer réellement une cloche dont le sac stomacal serait le battant. Dans ce cas, l'ouverture de la cloche est rétrécie par un disque membraneux, le voile ou vehim, percé à son centre d'une ouverture par laquelle peut faire saillie le sac stomacal et disposé au devant de la cloche comme l'iris au-devant du globe de l'œil (fig. 35, n° 2). Les Méduses pourvues d'un vélum forment une classe bien distincte (1); elles ont une organisation généralement plus simple que les autres, atteignent une moins grande taille, demeurent même quelquefois presque microscopiques et nagent toujours obliquement en comprimant leur ombrelle à intervalles réguliers, de manière à chasser brusquen\ent l'eau qu'elle contient. De cette brusque expulsion de l'eau résulte un véritable phénomène de

(i) A cause de celte particularité, elles ont été désignées par Gegenbaur sous le nom de Méduses Craspédotes (de xpàoica^cv, bordure), par opposition aux précédentes qui ont été nommées Méduses Acraspédss, Forbes avait précédemment divisé les Méduses en deux groupes, les Gymnophthalmes (de 7U|xvo;, nu et 6^0«X(Ao;, œil) dont les organes des sens sont nus, et les Stéganophtkalmes (de oTt^avo;, couvert) où ces organes, nés dans une fossette, sont protégés par un repli des téguments. Les divisions de Gegenbaur correspondent à peu près exactement à celles de Forbes, les Méduses craspédotes étant en général gymnophthalmes et inversement.

recul dont Faction se manifeste sur le fond de Tombrelle et détermine le déplacement de Tanimal.

On découvre sans peine sur le bord de Tombrelle des Méduses différentes sortes d'organes. Ce sont d'abord des filaments plus ou moins longs, plus ou moins nombreux, diversement disposés et le plus souvent garnis de pelotes de nématocystes. A Taide de ces filaments, que Ton peut désigner sous le nom de tentacules ou de filaments pêcheurs^ les grandes Méduses sont capables de capturer d'assez gros animaux, des crustacés, des poissons, qui sont réduits en une sorte de bouillie, soit dans le sac stomacal, soit au dehors, au moyen de sucs excrétés par Tanimal et assimilés par cette masse d'apparence presque amorphe. C'est l'organisme le plus élevé, le plus complexe, le plus fini, si l'on peut s'exprimer ainsi, qui sert de proie au plus simple. La pièce d'or devient billon. Souvent, à la base des tentacules ou de leurs groupes, quelquefois alternant avec eux, se trouvent des capsules sensitives, dans la structure desquelles on ne peut méconnaître des yeux ou des oreilles fort simples, mais parfaitement caractérisés. Un système nerveux bien défini est en rapport avec ces capsules. Enfin l'ombrelle des Méduses est parcourue par un système de canaux qui cheminent sans se diviser le long des méridiens chez les Méduses en forme de cloche, et se ramifient à l'infini chez les Méduses en forme de champignon, les Rhizostomes, par exemple, de manière à former sur le bord de Tombrelle un vaste réseau à mailles serrées. Ces canaux, le plus souvent au nombre de quatre ou de huit, partent du fond de la cavité stomacale, communiquent directement avec elle, puisent dans son intérieur les matières nutritives pour les répartir dans le reste du corps et constituent ainsi une sorte d'appareil circulatoire. Cet appareil n'est en réalité que la continuation de la cavité digestive, c'est une cavité digestive ramifiée dans les tissus, de là son nom à' appareil gastro vasculaire. Il est complété chez les Méduses, où les vaisseaux sont simples, par un canal circulaire qui les fait communiquer tous ensemble en longeant le bord de l'ombrelle et, chez les Méduses à vaisseaux plus ou moins divisés, par le réseau périphérique né des nombreuses anastomoses des ramifications de ces vaisseaux. Dans tous les cas, les matières digestives élaborées

passent directement du fond de la ca\ité stomacale dans Tappai eil circulatoire, qui est en continuité avec elle et communique librement par son intermédiaire avec Teau extérieure. II ne saurait y avoir ici de sang proprement dit. Le liquide nourricier e^ un mé-

Fij. 36. — MÉDUSES NÉES DE StYPHlSTOWES. — 1. Pélanie nocliluquc. — 2. Aurélie oreillarde

{Aurélia aurita),

lange d'eau de mer et de produits immédiats de la digestion; sa progression dans les vaisseaux est assurée par les contractions de Tombrelle et par des cils vibratiles qui tapissent la paroi des canaux. C'est évidemment Tune des dispositions les plus simples que puissent présenter les appareils de nutrition.

Des glandes génitales bien développées se montrent soit dans répaisseur du sac stomacal, soit vers le sommet de Tombrelle, soit sur le trajet des vaisseaux ; les sexes sont ordinairement séparés.

Par tous ces caractères, les Méduses s'élèvent bien au-dessus des

Fig. 37. — I. Scyphistomc de la Cyanaa capillata. — 2. Slrobile né de ce Scyphisloiue et dont les tentacules eomrococent à s'atrophier. — 3. Deux strobiles ayant déjà donné naissance à plusieurs Hédoses ; le 1" article du sirobile de droite reproduit un Scyphistome. — 4, 5. Petites méduses (^Ityres) nées de ees scyphislomcs et destiuées à se transformer en Cyanxa capillata.

Hydres dans Téchelle des organismes. Il semble qu'une distance énorme les sépare, que ce soient des êtres construits sur des types presque entièrement différents. Cuvien, et avec lui tous les naturalistes de son époque, ne manquèrent jamais de constituer dans

leurs méthodes des groupes bien distincts pour les Polypes et les Acalèphes. Aussi quelle ne fut pas la surprise de tous les naturalistes lorsqu'en 1837, un naturaliste norvégien peu connu jusqu'alors, Michaël Sars, vint annoncer (1) que les rapports génétiques les plus étroits unissaient les Méduses aux Hydres, que les Méduses étaient filles des Polypes ou pour mieux dire n'étaient que des Polypes modifiés!

Sars était le fils d'un capitaine au longcours de Bergen . Habitué de bonne heure au spectacle de la mer, il s'était épris de ses mer\ eilles et, afin de pouvoir consacrer à leur étude une grande partie de sa vie, il avait choisi pour carrière le ministère évangélique. Successivement pasteur à Kinn et à Manger, localités situées sur le bord de la mer, il en explorait avec une ardeur infatigable les grèves rocheuses, si admirablement disposées pour offrir aux animaux marins les circonstances variées, propres à assurer leur multiplication. Quelques publications remarquables par l'exactitude des descriptions qu'elles contenaient et par la précision des détails avaient déjà attiré l'attention sur ses recherches. Parmi les êtres qu'elles faisaient pour la première fois connaître aux naturalistes se trouvaient deux Polypes, l'un presque semblable aux Hydres d'eau douce, pour lequel Sars créait le genre Scyphistome (fig. 37, n* 1) ; l'autre, plus grand, plus allongé, ayant un corps cylindrique régu^ lièrement annelé, était le type du genre Strobile (fig. 37, n* 2).

Personne à cette époque n'aurait songé à une parenté entre le Scyphistome et le Strobile. Cependant Sars ne tarda pas à découvrir une foule de formes intermédiaires entre eux ; il vit lui-même le Scyphistome se changer en Strobile sous ses yeux : les deux genres devaient donc être réunis ; mais le pasteur-naturaliste n'était pas au bout de ses étonnements. Après s'être marqués seulement par des étranglements successifs, les segments du corps d'un Strobile prennent une forme très particulière. Ils deviennent concaves à leur partie supérieure, convexes à leur partie infé-

(i) Arehiv fur Naturgcschichte, vol. 1, 1837, et Lettres sur quelques animaux invertébrés de la Norwége {Annales des sciences naturelles, 2* série, vol. VII, 1837). Voir aussi : Mémoire sur le développement de la Médusa aurita et de la Cyanea capillata {Annales des sciences naturelles, 2« série, vol. XVI, 18il).

HYDRES ET MEDUSES. 199

rieure et augmentent graduellement d'épaisseur ; en même temps leurs bords se découpent en huit lobes présentant eux-mêmes une échancrure assez profonde. Le Strobile ressemble alors à une pile d'assiettes creuses ou d'écuelles à contour élégamment festonné. Le segment supérieur continue à porter les tentacules du Polype tout en acquérant des lobes, comme ceux qui le suivent. Au fond de réchancrure des lobes de chaque segment apparaît enfin une tache colorée, un œil(fig. 37, n* 3). Sars ne pouvait s'y méprendre ; à cet état, les divers segments d'un Strobile rappellent exactement certaines petites Méduses, abondantes précisément dans les eaux où vivent les Scyphistomes et pour lesquelles on avait créé le genre Ephyra, Il n'hésita pas à annoncer que les-BpAyra(fig. 37, n*' 4 et 5) n'étaient autre chose que les segments détachés du corps du Strobile, vivant désormais librement, d'une vie indépendante et vagabonde. 11 eut d'ailleurs bientôt la bonne fortune de constater directement que ses prévisions étaient parfaitement exactes, il put voir les segments des Strobiles se séparer un à un dans ses aquariums et devenir autant de petites Méduses. Les Acalèphes et les Polypes devaient donc être désormais réunis comme il avait fallu réunir les Scyphistomes et les Strobiles; mais ce n'étaient plus deux genres, c'étaient cette fois deux classes qui se fondaient en une seule.

Ce n'est pas tout : les petites Méduses, les Ephyra^ issues des Strobiles, n'ont pas atteint leur forme définitive. Elles grandissent et se transforment encore : leur ombrelle s'élargit, se régularise, se frange sur ses bords de filaments grêles et délicats tombant autour d'elle de la plus gracieuse façon ; quatre bras apparaissent autour de la bouche et s'allongent de plus en plus. \J Ephyra est devenue V Aurélia aurita (fig. 36, n° 2), l'une de nos plus charmantes Méduses. D'autres Ephyres, provenant bien entendu de Scyphistomes et de Strobiles d'espèces distinctes, donnèrent encore à Sars une autre Méduse d'un type un peu différent, la Cyanea capillata.

Les observations de Sars ont été répétées depuis par un grand nombre de naturalistes ; tous ont reconnu leur exactitude absolument rigoureuse, quelques-uns ont pu même les compléter.

Un professeur de TUniversité de Louvain, P. J. Van Bcneden^ qu'ont illustré ses belles recherches sur les migrations des Ténias^ a pu suivre, sur les côtes de Belgique, les métamorphoses du Scyphistome et du Strobile de la Cyanœa capillata{l). 11 restait encore quelques doutes sur le sort du premier et du dernier segment du corps des Strobiles, segments qui ne ressemblent pas tout à fait aux autres : Van Beneden a vu les tentacules du Scyphistome qui surmontent le premier segment du Strobile se flétrir (fig. 37, n* 2) et disparaître graduellement, résorbés par Fanimal qui les porte et qui devient ainsi identique à ses frères. Quant au dernier segment, celui qui est fixé, il reproduit bientôt une nouvelle couronne de tentacules : avant même que l'Éphyre qu'il supporte ait pris sa liberté, il est redevenu lui-même (fig. 37, n*3) un nouveau Scyphistome, apte à se transformer en Strobile et à fournir, par conséquent, une génération nouvelle de Méduses. On ignore encore combien de fois le phénomène peut se répéter, combien de générations de Méduses peuvent naître d'un seul Polype. 11 est possible que les Scyphistomes se reproduisent ainsi durant toute la belle saison.

Le Scyphistome, l'Hydre ou plutôt le Polype hydraire qui engendre les Méduses résulte lui-même de la métamorphose d'une petite larve ovoïde sans organes, formée de cellules toutes semblables entre elles, issue d'un œuf de Méduse et qui ne se fixe sur les corps sous-marins qu'après avoir plus ou moins longtemps nagé librement à Taide des cils vibratiles dont son corps est entièrement recouvert. Cette larve ciliée, qui est aussi la première forme sous laquelle se montrent les Coraux et les Madrépores, est ce qu'on appelle une plamile (fig. 34, n*** 2 et 3 et fig. 43, n* 5).

Cette longue série de phénomènes se résume finalement ainsi : l'œuf d'une Méduse donne naissance à une larve ciliée ovoïde, la planule; celle-ci se transforme en un Polype hydraire, le Scyphistome. Par division spontanée de son corps, le Scyphistome, devenu Strobile y produit un nombre assez considérable de générations de Méduses, Les Méduses à leur tour subissent d'importantes méta-

(i) P. J. Van Beneden, Polypes des côtes de Belgique (Mémoires de l'Académie royale des sciences, belles-lettres et arts de Bruxelles, 1807).

morphoses, puis, arrivées à Tàge adulte, pondent des œufs, et le cycle de la génération se trouve ainsi fermé ; nous revenons au point de départ.

Ces découvertes avaient certes de quoi surprendre et les naturalistes devaient les interpréter de bien des façons. Tout d'abord on fut frappé des différences manifestes que présentent la forme extérieure et Forganisation des Hydres et des Méduses que Ton considérait comme leurs filles. Jlien n'était plus contraire aux idées reçues, rien n'est encore plus fait pour frapper Fimagination que de voir des êtres d'une forme déterminée engendrer des êtres de forme absolument différente, des fils qui ne ressemblent jamais à leurs parents et reproduisent, au contraire, d'une façon constante les traits de la génération qui précède. Il ne pouvait être ici question de métamorphoses puisque Tllydre primitive, le Scyphistome ne conservait pas son individualité, que celle-ci disparaissait et se trouvait finalement remplacée non par une autre individualité — ce qui aurait encore pu fournir matière à discussion — mais par un grand nombre d'individualités nouvelles, indépendantes les unes des autres. C'était bien là le propre de la reproduction ; on se trouvait réellement en présence de deux générations différentes succédant régulièrement l'une à l'autre, alternant l'une avec l'autre. Un illustre naturaliste danois, Steenstrup, caractérisa ce phénomène en le désignant (1) du nom de génération alternante qui est encore usité dans la science. Il montra en outre que ce mode de génération n'était pas particulier aux Méduses, qu'on le retrouvait chez un assez grand nombre d'animaux et notamment chez beaucoup de Vers. La reproduction des Méduses cessait donc d'être un fait exceptionnel; l'alternance de formes successives était la règle chez beaucoup d'Invertébrés inférieurs. Mais quelles étaient les causes de cette alternance, à quels phénomènes plus profonds pouvait-on la rattacher? P. J. Van Beneden ne tarda pas à faire remarquer que les Hydres et les Méduses devaient leur origine à deux procédés de développement bien différents. Les Hydres provenaient directement d'un œuf fécondé, relevaient, par conséquent, de la génération

(I) Steenstrup, Ucber den Gcnerationwechsely Copenhague, i8i2*

sexuée; les Méduses naissaient des Hydres sans fécondation préalable par une simple division du corps, plus ou moins compliquée de cette individualisation de parties récemment formées, que nous avons déjà eu occasion de désigner sous le nom de bourgeonnement, par comparaison avec ce qui se passe dans le règne végétal. La génération alternante était donc simplement pour VanBenedenun cas particulier de cette faculté plus générale que possèdent beaucoup d'êtres vivants de se reproduire de deux façons, par Toie sexuée et par voie agame. Il y a de nombreux animaux chez qui Ton peut constater Fexistence de ces deux sortes de reproduction, sans que les générations qui en résultent et qui se succèdent diflerent entre elles ; il y en a d'autres chez qui la génération sexuée n'apparaît qu'après un nombre plus ou moins considérable de générations agames; l'alternance peut manquer soit dans la forme des individus nés les uns des autres, soit dans les modes de reproduction, soit dans les deux à la fois sans que l'essence du phénomène change. P. J. Van Beneden repousse donc, pour ce phénomène, la dénomination de génération alternante et propose de la remplacer par celle de digénèse^ impliquant seulement l'existence de deux modes différents de reproduction (1).

M. de Quatrefages (2) admet pleinement ces distinctions, mais pour lui la génération agame n'est qu'une forme modifiée et presque une conséquence de Y accroissement proprement dit. On a pu voir déjà en maintes occasions combien cette vue était juste, combien Y accroissement et la reproduction sont, en effet, deux phénomènes intimement liés l'un à l'autre. La reproduction agame n'est au fond qu'un accroissement suivi d'individualisation, un véritable marcottage, pour me servir d'un terme emprunté à la culture. Mais elle a une conséquence, qui est pour M. de Quatrefagesle pbint capital ; elle midtiplie la puissance de reproduction des êtres qui la présentent ; elle fait sortir d'un œuf non plus un seulinividu, mais toute une volée d'individus aptes à se reproduire par voie sexuée. Imaginez que d'une Chrysalide sorte non pas un pa-

(i) P. J. Van Beneden, Mémoire sur les Vers intestinaux (Supplément aux Comptes rendus de l* Académie des sciences, t. H, iS60). (2) A. de Quatrefages, Métamorphoses de l'homme et des animaux, Paris, i857«

pillon. mais des centaines de papillons tous capables de s'accoupler, et voyez quelle sera la fécondité des Lépidoptères ! Voilà pour M. de Quatrefages le caractère essentiel de la reproduction des Méduses : entre deux générations sexuées successives, il y a cngendrement d'un nombre plus ou moins considérable de générations qui ne le sont pas. C'est ce que le savant professeur du Muséum indicpie par le mot de généagénèse qui lui sert à désigner non seulement les phénomènes étudiés par Sars et les phénomènes analogues, mais encore tous ceux qui rentrent dans la digénèse et dont le mécanisme, variable dans les détails, ne paraît pas suffisamment indiqué par ce dernier mot.

Steenstnip est surtout frappé des différences souvent profondes queprésententlesformesquisesuccèdent ; illes explique par le rôle différent que ces formes ont à jouer. Pour lui la forme essentielle est celle qui se reproduit par voie sexuée ; les autres sont une sorte de terrain vivant sur lequel la forme sexuée se développe, elles ont surtout pour fonction de réunir et d'élaborer les réser\ es alimentaires qui doivent être utilisées par cette forme privilégiée ; Steenstnip les désigne sous le nom de nourrices. L'œuf n'est pas suffisamment riche en substances nutritives pour mener à bien révolution de l'être qui doit assurer la propagation de l'espèce, il se borne à produire un organisme provisoire, chargé de suppléer à son insuffisance. C'est là, d'après le savant de Copenhague, la cause de 1 alternance des formes dans une même espèce.

Les organismes inférieurs sont délicats, fragiles, exposés à mille dangers; la fécondation de leurs œufs est le plus souvent livrée au hasard, et, parmi les œufs fécondés, bien peu donnent naissance à des individus qui arrivent au terme de leur croissance et deviennent capables de se reproduire à leur tour. Pour diviser les chances, la nature met à profit, suivant M. de Quatrefages, l'accroissement de l'individu; elle le laisse grandir et, dès qu'il a acquis une certaine taille, elle le brise en un nombre plus ou moins considérable de parties dont chacune tente la fortune pour son propre compte et se reproduit si elle est assez heureuse pour arriver au port. Ualmaparens rerum agit ici comme un bon général qui éparpille ses troupes pour donner moins de prise à l'artillerie. En

fait, la généagémse est incontestablemeat, pour les espèces qui la présentent, une condition avantageuse dans la lutte pour la vie.

Van Beneden enfin ne se préoccupe ni du but à atteindre, ni du résultat obtenu : il se borne à constater Texistence chez un grand nombre d'animaux de deux modes de reproduction: toutes les autres circonstances ne sont pour lui que des accessoires de ce phénomène principal.

Mais au fond, qu'est-ce que cette génération asexuée dont les conséquences sont si importantes à tous les points de vue ? N'en trouverait-on pas TexpUcation dans quelque phénomène plus général ? Est-elle sans rapport elle-même avec la génération sexuée ? Les Éponges, les Hydres ne sont, nous l'avons vu, que descolonies A' individus unicellulair es. Chacun de ces individus, bien que fondu dans une individuahté plus générale, conserve au moins, de son indépendance primitive, le pouvoir de se reproduire; bien plus, s'il est isolé, les divers éléments qui naîtront successivement de lui devront venir se grouper, en vertu des lois mêmes de Thérédité, de manière à reconstituer une colonie semblable à celle dont leur progéniteur faisait partie. Toute cellule d'une Hydre ou d'une Eponge peut donc être considérée comme un élément reproducteur et fonctionne, à peu de chose près, comme telle chez les Éponges et chez les Hydres. Il suffit, pour lui donner cette quaHté. d'un accident qui la sépare de ses compagnes. Mais les éléments anatomiques conservent, lorsqu'ils sont engagés dans les colonies, toutes les facultés qu'ils manifestent lorsqu'on les isole ; on conçoit donc qu'ils puissent reproduire, sous l'influence de causes naturelles, les phénomènes qu'ils produisent sous l'influence de causes artificielles : sans avoir besoin de se séparer, ils peuvent donc devenir le point de départ de nouvelles colonies ; ainsi s'expliquent à la fois la génération asexuée ou métagénèse^ la digénèse et la généagénèse, simples conséquences des lois de l'hérédité, de l'indépendance des éléments anatomiques, et de leur faculté de reproduction.

Cette explication de la génération asexuée fait pressentir la nécessité de la génération sexuée. Lorsqu'un organisme s'élève, tous ses éléments constitutifs, loin de continuer à se ressembler, présentent une variété croissante de positions, de formes, de fonctions.

Giaque cellule arrive à un rang déterminé dans l'ordre de révolution, résulte d'un travail d'élaboration spécial auquel ont pris part toutes les cellules qui, depuis l'œuf, comptent dans sa généalogie; elle participe à son tour à la production d'autres cellules qui vont se diversifiant de plus en plus. Isolée et prise comme point de départ d'une évolution nouvelle, on comprend, à la rigueur, qu'elle puisse refaire toutes les' parties de l'organisme auquel elle appartient qui se sont formées après son apparition ; mais comment pourrait-elle revenir en arrière, refaire ses ancêtres, reconstituer les éléments en qui réside sa propre cause? Les actions qui modifient graduellement les caractères primitifs des cellules associées modifient donc nécessairement aussi leur pouvoir reproducteur.

D'autre part la vie coloniale place les cellules dans des conditions de plus en plus spéciales, en dehors desquelles elles ne peuvent vivre; or, la reproduction suppose précisément que la cellule ouïe groupe de cellules qui en est le point de départ peut conquérir son indépendance. On doit donc voir, dans un organisme, le pouvoir de le reproduire qu'ont tout d'abord les cellules, diminuer à mesure qu'elles se spécialisent, à mesure que leur individualité se subordonne davantage à celle de la colonie. De là, la nécessité d'une localisation du pouvoir reproducteur.

Considérons même un organisme simple, formé, comme les Eponges ou les Hydres, de deux sacs cellulaires emboités l'un dans l'autre ; ces deux sacs sont, vis-à-vis du milieu extérieur, dans des conditions différentes. Les éléments qui les forment ne sont plus identiques à l'élément originel d'où la première Hydre, la première Eponge sont sorties ; ils ont subi une évolution, acquis des propriétés particulières, ils constituent deux espèces nouvelles d'éléments, éloignées l'une et l'autre de leur point de départ. Pour que l'une quelconque de ces deux sortes d'éléments soit propre à la reproduction, il faut revenir en arrière : il faut que les propriétés acquises soient neutralisées et que les propriétés premières, plus ou moins masquées par elles, reprennent ainsi toute leur valeur. Cette neutralisation peut être obtenue chez les Éponges et chez les Hydres par le mélange d'éléments provenant de la couche externe et de la couche interne de l'animal : ce mélange n'est autre chose

que la fécondation^ phénomène capital de la génération sexuée. Ainsi s'expliquerait la différence d'origine des glandes reproductrices mâle et femelle constatée par Edouard Van Beneden chez certains Polypes hydraires, et confirmée par Herman Fol chez des Mollusques où les éléments mâle et femelle semblent cependant naître côte à côte dans une seule et même glande. La reproduction asexuée n'échappe chez les animaux inférieurs à cette condition de rénovation des éléments d'où procède le nouvel individu, que parce que tous les tissus rassemblés au point où se manifeste spontanément un bourgeon prennent part tous ensemble à la formation du nouvel individu.

Les phénomènes de conjugaison qu'on observe chez de nombreux êtres unicellulaires montrent d'ailleurs que la génération sexuée est antérieure à toute association de cellules. Cette conjugaison consiste dans la fusion, peut-être accidentelle au début, de deux ou plusieurs individus ; elle a évidemment pour conséquence de ramener à une certaine moyenne de propriétés les éléments cellulaires, sans cesse sollicités à varier, même lorsqu'ils sont isolés, et leur permet ainsi de se constituer en espèces distinctes.

Dans la génération alternante proprement dite, la reproduction asexuée se complique d'un autre phénomène de haute importance. La partie qui se transforme en individu s'adapte en même temps à des conditions nouvelles d'existence, comme aussi à un rôle physiologique particulier. Il en résulte dans sa forme extérieure, dans son allure générale des modifications profondes, grâce auxquelles un être d'organisation plus ou moins élevée peut être substitué à un être d'organisation plus simple. Les conditions qui ont amené cette métamorphose peuvent être extrêmement variées, la métamorphose elle-même peut donc s'accomplir dans les sens les plus différents; aussi toutes les Méduses sont-elles loin de se ressembler, parfois même elles sont remplacées par des êtres en apparence sans rapport avec elles. 11 est toujours possible cependant de relier entre elles les formes les plus disparates de manière à établir leur filiation.

Il est facile d'abord de se convaincre que l'individuaUsation , même compliquée, dont nous venons de parler, se produit exactement comme dans le cas des Hydres d'eau douce, et que la formation

des Méduses n'est que la conséquence de la faculté de reproduction possédée par une partie quelconque du polype primitif. L'histoire des petites Méduses en forme de cloche est à cet égard particulièrement instructive.

Ces Méduses ne naissent pas comme les grandes Méduses en

Tig. 38. — HTDRAIRES. — 1. Colonie de Bougainviliia ramosa portant des Méduseâ développées dans l«t régions où se déTeloppenl également des polypes; — a, Polypes nourriciers; — b, Indmdus sexués (Méduses) à divers états de développement (grossie 10 fois*;. — 2. Méduse de Bougainviliia nmoia devenue libre (même grossissement).

forme de Champignon, par division transversale d'un Strobile. Elles proviennent d'Hydres vivant en colonies plus ou moins arborescentes, comme les Cordylophora et sont elles-mêmes la conséquence d'un véritable bourgeonnement. Or, quand on passe d'une

espèce à Tautre, on les voit apparaître en des points absolument quelconques de la colonie.

Les Perigonimus forment des colonies dont les divers individus sont reliés entre eux par un réseau ramifié, rampant à la surface des objets sous-marins : leurs Méduses naissent sur les mailles de ce réseau et se dressent à des places correspondantes à celles qu'occupent les Polypes eux-mêmes : chaque Méduse représente donc \u\ Polype qui s'est tout entier transformé. Chez les Bougaiiivillia (fig. 38, n° 1), les colonies sont ramifiées et la Méduse se développe également sur des rameaux identiques à ceux qui portent les Hydres. Chez les Clavatelles (fig. 40) qui produisent une charmante petite Méduse marcheuse désignée par M. de Quatrefages sous le nom d'Eleuthérie (fig. 35, n** 1), les Méduses naissent en un lieu spécial à Textrémité inférieure des Polypes. Cliez les Syncoryyie (fig. 39), elles occupent une place plus remarquable encore ; c'est parmi les tentacules qu'elles apparaissent, occupant exactement la place de Fun d'eux. Il semble que dans ce cas la Méduse ait été produite par un simple tentacule et que, malgré l'insuccès des expériences de Trembley pour réaliser le fait artificiellement, on ait ainsi la démonstration de cette proposition que les tentacules d'un Polype hydraire sont susceptibles de s'individualiser, aussi bien que les autres parties de son corps, et d'atteindre au même degré de perfectionnement organique. Il serait étrange, en effet, que les éléments associés pour constituer le Polype et qui se disposent de manière à former les tentacules fussent les seuls qui n'eussent conservé aucune trace d'une faculté qui appartient à tous les autres.

Chez les Corymorpha^ les Méduses se montrent aussi dans une position analogue à celle qu'on leur voit chez les Syncorynes (fig. 44), entre la trompe qui porte la bouche de Fanimal et la couronne de tentacules: elles sont disposées en grappes le long de pédoncules qui retombent gracieusement autour de la lige de l'animal; mais dans ce cas la Méduse paraît plutôt le résultat d'une prolifération spéciale de la région buccale, que de la transformation d'un tentacule.

Quelques Méduses naissent enfin dans des conditions particuliè-

rcment intéressantes. Elles se disposent soit en collerettes, soit en grappes autour de certains individus qui les produisent à Texclusion des autres individus de la colonie, et présentent des modifications déforme caractéristiques, de sorte qu'on peut les considérer comme

Fig. 39. — HTDRAIRES MARINS. — 1. Colonie de Syncoryne eximia^ montrant aiiP l'un des individus des Hédases poussant à la place des tentacules. — 1. Méduse de Syncoryne dans sa position normale pendant la natation. On toit nettement l'ombrelle et ses canaux gastro-tasculaires, le tac stomacal ^et le telttiB aiee son ouTertare circulaire. (Grossissement = 10 fois.)

des individus reproducteurs, spécialement chargés de former et de porter, pendant leur évolution, les individus sexués [l), les Méduses.

(\) Ces deux termes : individu sexué et individu reproducteur, cessent par conséquent d*ôtre équivalents pour nous.

Eomo.no Perrier. ^^

La perte des tentacules, la disparition de la bouche et de la cavité digestive sont les caractères les plus ordinaires des individus reproducteurs que Ton trouve notamment chez les Podocorynes (fig. 42), les Dicorynes (fig. 45), et un assez grand nombre d'autres types. Dans tout un groupe d'Hydraires qu'AUman a désigné, à cause de cela, sous le nom d'Hydraires cryptoblastiques et qui comprend, entre autres, les genres Campanulaire, Plumulaire^ Seriulaire, etc., ces individus reproducteurs et les individus sexués qu'ils portent finissent par constituer une sorte d'appareil reproducteur spécial, enfermé dans un étui corné, plus ou moins compliqué.

La place où naissent les Méduses est donc infiniment variable. Quand on considère le groupe des Polypes hydraires tout entier, on peut s'attendre à voir se former à une place quelconque, comme la théorie l'indique, ces individus sexués dont l'organisation parait si énigmatique quand on la compare à celle des Hydres. Toutefois, dans chaque espèce, dans chaque genre la faculté de reproduction a une tendance bien marquée à se manifester en un lieu spécial d'élection, de sorte que la position des Méduses peut servir assez souvent dans les caractéristiques.

Il y a un remarquable contraste au point de vue de l'importance relative de la forme sexuée dans les deux groupes de Méduses. Les grandes Méduses nées de la division d'un Scyphistome ont une vie de longue durée, pendant laquelle elles grandissent et se transforment beaucoup; le Scyphistome n'a ordinairement qu'une existence transitoire. Les petites Méduses nées par bourgeonnement sur des colonies de Polypes hydraires atteignent au contraire presque tout leur développement sur la colonie, et ne vivent que peu de temps après s'être détachées, de sorte que c'est la forme hydraire, correspondant au Scyphistome, qui parait être la forme principale. Il est incontestable que, dans le premier groupe, la forme hydraire tend à disparaître ; son importance première est cependant encore nettement accusée par ce fait que certains Scyphistomes passent encore de nos jours toute leur vie sans produire de Méduses et acquièrent cependant eux-mêmes un degré d'organisation assez élevée ; ils constituent le groupe intéressant des Lucernaires dont plusieurs espèces, semblables à des corolles de Cam-

panules, vivent, sur nos côtes, à de faibles profondeurs, fixées aux feuilles des Zostères ou des Fucus. Inversement, dans d'autres types, la larve ciliée qui sort de l'œuf ne se fixe jamais et elle se transforme directement en Méduse ; c'est le cas de plusieurs ^ginides.

Des recherches récentes de Hœckel (1) semblent indiquer, d'autre part, que les Méduses ne seraient pas le dernier terme de l'évolution des Polypes hydraires. On trouve fréquemment à la surface de la mer, quelquefois par troupes nombreuses, des organismes transparents comme les Méduses,, qui possèdent souvent, comme elles, des filaments pêcheurs, garnis de capsules urticantes, mais nagent de toute autre façon. Leur corps ne se contracte pas d'une façon rythmique, à la façon de celui des Méduses, la progression est assurée par le battement régulier de minces lames membraneuses déchiquetées sur leur bord, disposées en rangées parfaitement régulières et sur lesquelles l'arc-en-ciel déploie tous les reflets chatoyants de sa riche palette. Ce sont les Cténophores tantôt presque sphériques, comme les Cydippes, étirés en forme de datte, comme les Beroës^ ou comprimés et allongés en ruban comme l'étonnant Ceste de la Méditerranée,

Dans la substance gélatineuse même qui constitue le corps des Cténophores est creusée une cavité digestive du fond de laquelle partent des canaux rayonnants, à peu près disposés comme ceux qui parcourent l'ombrelle d'une Méduse. Ces animaux possèdent donc un véritable appareil gastro-vasculaire ; par là ils se rapprochent des Méduses ; mais leur corps ne se décompose pas en un sac stomacal et en une ombrelle ; quelques naturalistes, au lieu de les rapprocher des Méduses, les rapprochent au contraire, pour cette raison, des Échinodermes et notamment des Oursins. Mais suivant des recherches récentes de Haeckel il y aurait entre eux et les Méduses des formes de passage nettement accusées. Chez une intéressante Méduse que le savant dléna nomme Ctenaria ctenophora, le sac stomacal serait très réduit ; on trouverait des bandes de lames

(1) E. Hœckel, Ursprung und Starnmverwandschart der Ctenophoren {SUlungsberichten der Jenaische Gesellschaft fur Médecin und Naturwissemckaf, <6inai 1879).

vibratiles aidant à la locomotion de Tanimal et une paire de tentacules rctractiles comme ceux des Cydippes. Que le sac stomacal se réduise de manière à cesser d'être distinct, que les bandes de lames yibratiles se développent davantage, la Ctetiaria deviendrait effectivement un Cténophore, de sorte qu'on pourrait voir dans ce dernier groupe d'animaux le produit d'une simple transformation des Méduses. Ce résultat est intéressant ; il ne manque pas de vraisemblance, mais demande à être appuyé de nouvelles observations. Dans tous les cas, la parenté des Cténophores et des Méduses est incontestable. »

Et maintenant quelle peul être la nature des Méduses ellesmêmes? Nous les voyons bien naître sur des Polypes hydraires ; mais elles présentent, dès leur apparition, des caractères si différents de ceux de ces derniers que l'esprit se refuse à voir en elles une simple modification de forme de ces animaux. D'où leur sont venus leur ombrelle transparente, leur appareil vasculaire, leur sac stomacal et leurs autres organes? Comment une si étonnante métamorphose du polype a-t-elle pu se produire? Il ne sera possible de donner une explication satisfaisante de l'origine de ces élégants Acalèphes, que lorsque nous connaîtrons mieux les innombrables variations de forme dont les Polypes hydraires sont susceptibles et que nous aurons pu déterminer le mode de constitution de leurs colonies.