CHAPITRE IV

LA DIVISION DU TRAVAIL ET LE POLYMORPHISME DANS LES COLONIES DE POLYPES HYDR AIRES.

La division du travail est la condition même du progrès dans toute organisation sociale. L'association est peu utile quand tous ses membres possèdent les mêmes facultés, accomplissent les mêmes actes de la même façon. Chacun peut alors se passer de ses voisins, et ce n'est que dans de bien rares circonstances qu'il est conduit à leur demander une assistance passagère et accidentelle. Les liens entre les membres d'une pareille association sont nécessairement fort lâches; la société elle-même n'a aucun caractère personnel ; elle est représentée par un nombre, mais elle ne saurait avoir ni volonté, ni cohérence. Que la division du travail apparaisse, tout change. Chaque individu a un rôle assigné, auquel il doit avant tout se dévouer, une fonction, un métier qu'il exerce plus ou moins exclusivement, et dans lequel il acquiert, au grand avantage de la société, une habileté extrême. En revanche, il devient, par le fait même de son ap|)lication spéciale, de plus en plus inhabile à faire toute autre chose; il se trouve, par suite, forcé d'emprunter à chaque instant le concours de ceux de ses concitoyens qui ont pris une direction différente, et qui sont à leur tour dans Tobligation de lui demander ses services. Ainsi s'établit entre tous les membres de la société une solidarité qui grandit d'autant

plus que la division du travail est plus grande. Chaque travail se trouvant mieux fait par les individus qui s'y consacrent plus particulièrement, réchange réciproque met à la disposition de tous des produits d'une qualité supérieure, et si les divers individus accomplissent régulièrement leur tâche, si les échanges s'opèrent d'une façon strictement équitable, une telle société ne peut manquer de grandir et de prospérer. Riche et puissante, elle est en état de soutenir avantageusement contre ses voisines la lutte pour l'existence, et tôt ou tard l'emporte fatalement sur elles. Chez elle, l'individu conserve une large part d'indépendance; il ne saurait être soumis, dans l'exercice de sa fonction, à des règles absolues qui le condamneraient à la routine et seraient la négation de tout progrès ; il n'est même pas nécessairement assujetti d'une façon immuable à un rôle déterminé, il peut se transformer dans le cours de son existence, et sa progéniture, qui hérite dans une large mesure de ses aptitudes et de ses facultés, peut à son tour en acquérir qui lui soient propres et arriver à prendre un rôle tout nouveau ; cependant, il arrive nécessairement, en raison même de la solidarité qui unit tous les individus, que chaque citoyen doit faire à la société l'abandon d'une certaine part de son indépendance, que tous doivent être soumis à une discipline rigoureuse, dont l'inobservance serait la mort de la société. Quand les règles qui dominent toute cette organisation sont enfreintes, la société souffre. Un commencement de conscience sociale s'est donc développé, et avec elle une personnalité réelle dans laquelle se confond en partie celle des citoyens. Cette personnalité ne résulte pas de la prédominance d'un membre quelconque de la société, qui impose aux autres sa volonté et les réduit à l'état d'esclaves : chacun concourt à la former par l'abandon qu'il fait d'une partie de sa liberté, par sa soumission à tout ce qui est nécessaire à la prospérité de l'association, qui lui donne en échange une part de bien-être plus grande que celle à laquelle lui donneraient droit ses facultés personnelles, s'il était livré à lui-même.

Pour que la société puisse vivre, il faut non seulement que tous ses membres soient intéressés à son maintien, que la majorité d'entre eux prospère, mais encore qu'elle soit elle-même constam-

ment en voie de progrès, sans quoi elle serait bientôt dominée par des sociétés mieux organisées et condamnée à disparaître. Des modifications incessantes doivent donc s'accomplir dans son sein : il faut qu'à chaque instant, toutes les parties composantes s'harmo-

Tig. 40. — HrDRAlRES. — Colonie de Clavatella proUferOf grossie 7 fois. Le plu» grand indinda porte à sa base de jeunet individus sexués (Méduses modiûées), les ÉUuthéries, de Quatrefages.

nisent entre elles, que rien d'immobile ne puisse entraver leur accord. La société la plus vivace est celle où l'immobilité est réduite au minimum. Cette liberté de transformation ne saurait affaiblir pourtant la discipline nécessaire à laquelle tous les organismes associés doivent se soumettre. Vis-à-vis de cette discipline, l'individu

n'est plus qu'un organe social, il doit fonctionner comme tel et remplir rigoureusement son rôle pour le bien de tous.

Quelque semblables entre eux qu'aient pu être primitivement les individus qui se sont unis en colonie, une telle identification avec des fonctions diverses ne peut avoir lieu sans amener, par une inévitable conséquence, l'apparition et le développement de différences extérieures ou intérieures de plus en plus marquées. Chacun prend, suivant une expression vulgaire, mais aussi juste qu'énergique, la figure de son emploi. Quelques-uns n'éprouvent que des modifications sans grande importance ; d'autres s'élèvent dans réclioUe de Torganisation ; d'autres, au contraire, dégénèrent. La division du travail, indispensable à la force, à la puissance, à l'aulononiie de la société, entraîne fatalement avec elle, comme une nécessité qu'on n'a pas le droit d'appeler un mal parce qu'elle est dans l'essence des choses, Vinégalité des conditions.

Appliquons ces considérations aux colonies animales.

Des individus de même espèce, de même origine, issus des mêmes parents, demeurant unis les uns aux autres, formeront des sociétés d'autant plus puissantes, d'autant plus aptes à prendre l'avantage, que les règles de la division du travail seront plus strictement appliquées chez elles. Dans ces sociétés, les individus ne pourront, d'après ce qui précède, conserver une forme identique. Les uns, accaparant pour eux seuls les fonctions relatives à Talimentation de la société, auront des organes propres à saisir les êtres qui doivent devenir leur proie, une bouche, un estomac, dans lequel les matières alimentaires seront élaborées, pour être réparties ensuite, grâce à un système de canaux plus ou moins compliqué, ' dans toutes les parties de la colonie. Quelques-uns se trouvant particulièrement chargés de la reproduction, tout l'effort nutritif se portera chez eux vers l'appareil génital ; ils cesseront de dépenser leur activité vitale à la recherche et à la capture d'une proie ou à l'élaboration de matières alimentaires que leurs compagnons préparent pour eux et qu'ils se bornent à assimiler. Dès loi's, leurs organes de préhension s'amoindriront et disparaîtront; leur bouche s'oblitérera, leur cavité digestive seule persistera, demeu-

rera en communication avec celle des individus chargés des fonclions nutritives et y puisera les substances alimentaires déjà élaborées, toutes prêtes à pénétrer dans les tissus. D'autres encore

Rf. 41. — HTDRAIRES. — 1. Eitrémité supérieure d'un ioditidu de Tubularia indivita» grossi un . peaplos^de t fois: a, tentacules buccaux; b, deuxième couronne de tentacules ; m, grappe d'iodivida sexnés'fllédases ineomolètes). — 2. Une ieune Tubularia indioisa encore libre et man

•'(Méduses incomplètes). — 2. Une jeune Tubularia indivisa encore libre et marchant la >>ttaeke en bas.

pourront avoir en partage la locomotion, et acquerront dès lors de nouveaux organes appropriés à cette importante fonction.

Ainsi la physionomie, Taspect extérieur, l'organisation même <^hangeront avec l'emploi. Ce ne sera plus par la description d'une

forme unique que Tespèce pourra être définie, elle sera quelquefois représentée par cinq ou six formes équivalentes entre elles. Non seulement le parent pourra différer complètement de sa progéniture, mais les individus de même génération, les frères, s'adaptant chacun à une fonction particulière, ne se ressembleront même plus, et paraîtront plus éloignés les uns des autres <[ue s'ils n'étaient pas d'une espèce identique. L'espèce deviendra donc polymorphe. Ce sera le premier degré de l'organisation sociale.

Il existe déjà un certain polymorphisme chez les Éponges; mais là, l'état très inférieur de la génération sexuée ne permet pas la fixation par hérédité des progrès accomplis par les individus ; de plus, en raison de la prédominance dans leur économie d'une proportion considérable de matières minérales inertes et par cela même vouées à l'immobilité, les Éponges ne présentent qu'une faible plasticité. Le polymorphisme se manifeste au contraire dans les colonies de Polypes hydraires, 4'une façon d'autant plus remarquable que les individus composants conservent à un haut degré leur personnalité et sont par conséquent faciles à reconnaître. D'autre part, chez ces animaux, la reproduction agame et la reproduction asexuée sont combinées de façon à avoir une importance presque pareille ; d'où il suit que nous trouvons également réunies la mobilité résultant toujours de la reproduction agame, qui permet à toutes les modifications individuelles de se transmettre, et la stabilité résultant de ce que la génération sexuée ramène sans cesse à une moyenne relativement constante les formes sollicitées à varier par les actions extérieures.

Nous avons déjà vu quelles différences profondes séparaient l'organisation des Polypes hydraires de celle des Méduses, bien que ces animaux représentent la forme asexuée et la forme sexuée d'une * même espèce. Quoique très variable encore, la forme des individus asexués est infiniment plus fixe chez les Hydres que chez les Éponges. Les espèces sont nombreuses, très différentes entre elles, mais présentent cependant des caractères qui les rendent d'ordinaire assez facilement reconnaissables. La forme fondamentale despoly pes est presque toujours une modification de celles que nous ont pré-

CONSTITUTION DES COLONIES D*HYDRAIRES. 2iD

sentées les Hydres et les Cordylophora. Les Dicorytie (fig. 45, n* 1), les Bougainvillia (fig. 38), les Pengonimus, les Eudendrium (fig. 47, n* 1), les Hydractinia (fig. 46), les Podocoryne (fig. 42), les Garveia^ les Tubulaires (fig. 41), les Campanulaires, les Sertiilaires , les Plumulaires, etc. , ont les tentacules disposés en couronne comme les Hydres. Les Clava^ les Corynes (fig. 43), les Syncorynes (fig. 39), les Gémellaires, les ont épars, comme les Cordylophora (fig. 34). Le iurieux Skmridtum sur lequel Dujardin observa Tun des premiers, en 1845 (1 ), la formation par bourgeonnement des Médusesdu genre Cladonema (fig. 35, n* 2) sur des Polypes hydraires, ne possède que huit tentacules, quatre relativement grands, terminés par des bouquets de nématocyste, et disposés en croix autour de la bouche, quatre autres, grêles et plus petits, alternant avec les premiers, situés vers la moitié inférieure du corps. Chez les Myriothela, dont la taille est considérable, et que Ton rencontre depuis les côles de Suède jusqu'à celles de Bretagne (2), toute la moitié supérieure du corps est libre, et la moitié inférieure est au contraire couverte de nombreux tentacules épars, parmi lesquels se développe l'appareil reproducteur. Si la Protohydra Leuckarti de Greeff (3) est un hydraire adulte, il y aurait même des hydraires absolument dépourvus de tentacules, des Polypes sans pieds. Partout le nombre et la disposition des tentacules sont d'ailleurs éminemment variables.

Les colonies ont également une apparence très différente, même dans des types voisins. Peu d'Hydraires vivent isolés comme les Polypes de Trembley ; mais tous sont bien loin de former des colonies arborescentes, même aussi simples que celles des Cordylophora, Très souvent de l'extrémité inférieure du corps du Polype, du point même par lequel il adhère aux corps étrangers, naissent des espèces de racines qui rampent en se ramifiant à la surface des

(1) Dajardin, Mémoire sur le développement des Méduses et Polypes hydraires {Annales des sciences naturelles, 3^ série, vol. XH, i849).

(?) Cet hydraire a été trouvé à Roscoff (Finistère), par M. de Lacaze- Outhiers.

(3) Greeff, Protohydra Leuckarti (Zeitschrift fur wissenschaftliche Zoologie, t. XX, 1S70).

corps et forment ainsi un réseau plus ou moins serré sur lequel bourgeonnent de nouveaux individus. Les colonies s'étendent alors en surface et forment sur les roches, les algues et jusque sur les coquilles des mollusques vivants et les carapaces des crabes, solides

Fig. 42. — Podocoryne cameGf grossie 8 fois, a, b, individus nourriciers contractés ; e, individit reproducteurs; <f, individus sexués (Méduses); e, individu nourricier épanoui. — Les figures marquées e et isolées dans le haut du dessin sont des Méduses devenues libres et en train de nager, grossies 8 fois environ.

masses encroûtantes, soit de petites touffes rappelant l'apparence des mousses et des lichens. Tel est le cas des Clava^ de certaines Syncorynes, des Gémellaires, des Clavatelles (fig. 40), des Hydractinies (fig. 46), des Podocorynes (fig. 42), des Perigonimus et des

Tubulaires (fig. 41), dont les individus atteignent quelquefois près d'uD décimètre de longueur. Les tiges flexibles des Gampanulaires rampent à la surface des feuilles, dressant seulement les clochettes pédonculées qui portent les Polypes. Le^ Bougainviiiia (fig. 38), les

Fig. 43.- BrORÀIRBS. — I. Fragment de colouie de Coryne pusilla (grossie 20 fois environ) mowtnnt deux indiTidus stériies et un individu reproducteur. — 2. Un tentacule grossi 100 fois terminé par an bouquet de Nématocystes. — 3. Une capsule urlicante ou nématocyste avec son fil spiral développé, grossie 400 fois. — 4. Un œuf mûr, grossi 60 fois. ~ 5. Plauuie ciliée prête à se meta- ■w«P*MMer en Polype.

Eudendrium (fig. 47, n* 1) et le plus grand nombre des Hydraires ayaot un polypier corné suffisamment résistant (1) forment le plus

(0 Les Hydraires Calyptoblasliques d'Allman, notamment les Sertulaires, Plamulaires, Antennulaires, Halecium, etc.

souvent des colonies arborescentes dont le port est quelquefois caractéristique dans toute retendue d'un genre, comme si un commencement d'individualité tendait à se manifester. Dans un grand nombre de cas, chez les Corynes et certaines Bougainvillia^ par exemple, les deux formes de colonies se combinent : le réseau encroûtant donne naissance, non plus à des Polypes isolés, mais à des touffes arborescentes de Polypes. Ces derniers, qui bourgeonnent le plus souvent sans ordre, se disposent, dans le groupe des Serlulariens, suivant des règles fixes, qui fournissent des caractères pour la distinction des espèces et des genres.

Malgré cela, nous ne trouvons pas encore dans les colonies des Polypes hydraires proprement dits cette fixité de forme que nous verrons bientôt s'accuser de plus en plus. L'instabilité parait ici presque aussi grande que chez les Eponges, quand on considère la classe tout entière. Les Polypes eux-mêmes, malgré la simplicité de leur structure, présentent d'un groupe à l'autre des variations de forme extérieure plus étendues que dans les classes les plus élevées du règne animal. C'est spécialement par l'étude des individus sexués, dérivés des individus agames par une série de lentes et graduelles modifications, vivant longtemps aux dépens de la colonie, subissant plus que tous les autres, en raison même de leur complication, le contre-coup des influences qui s'exercent sur elle, que l'on peut bien mesurer l'étendue de la mobilité des formes animales qui nous occupent. Aucun de ces individus — on peut le dire — n'a conservé le type primitif, fondamental ; aucun d'eux ne présente d'une façon complète la forme et l'organisation d'un Polype. Mais tous ne sont pas parvenus, tant s'en faut, à l'état si nettement caractérisé de Méduse. Beaucoup même après l'avoir atteint sont revenus en arrière ; la colonie semble, comme le fait très justement remarquer P. J. Van Beneden, n'avoir plus la puissance de les conduire jusqu'au terme de leur évolution normale ; elle ne produit que des Méduses plus ou moins incomplètes, des Méduses atrophiées^ ce que le savant naturaliste belge appelle d'un seul mot des Atrophions, L'atrophie peut du reste présenter tous les degrés. Chez les Txibularia indivisa (fig. 41), la Méduse atteint presque son entier développement ; elle peut même

CONSTITUTION DBS COLONIES D'HYDRAIRES. i23

posséder des tentacules chez la Tubularia larynx, chez la Gonothyrœa Lovent (fig. 48, n* I) et autres espèces où son appareil gastrovasculaire est complet ; mais Touverture de Tombrelle est très petite et celle du sac stomacal n'existe pas ; Tanimalne peut nager ; il est incapable de prendre de la nourriture et ne se détache pas du Polype qui lui a donné naissance. Chez la Garveia nutans, la Méduse est encore plus incomplète ; son ombrelle et son sac stomacal sont également dépourvus de tout orifice ; mais l'ombrelle possède encore quatre canaux gastro-vasculaires terminés en caecum, le canal circulaire qui réunit d'ordinaire ces canaux et longe le bord libre de l'ombrelle chez les Méduses a disparu. Chez les Hydractinies, les canaux gastro-vasculaires ne sont plus représentés que par un léger renflement de la base de la cavité du sac stomacal entre les deux parois duquel les œufs se développent ; l'ombrelle manque complètement. Chez VEudendrium ramosum (fig. 47, n* 2), la Clava squamatay la cavité du sac stomacal est rejetée sur le côté, comme un organe inutile, par le développement de l'œuf unique que contiennent ses parois. Enfin cette cavité peut même cesser de se prolonger dans le sac reproducteur, c'est le cas des Hydres d'eau douce. Assez souvent un seul sexe est ainsi frappé d'arrêt de développement et c'est indifTéremment, suivant les espèces, le sexe mâle ou le sexe femelle ; mais les deux peuvent aussi avorter sans que le degré de développement de l'un entraîne nécessairement le même degré de développement de l'autre. On trouve ainsi dans un même groupe tous les intermédiaires entre les Méduses parfaites et de simples sacs remplis d'œufs et de semence. Les Méduses des deux sexes avortent complètement, par exemple, chez les Hydres, les Cordylophora (fig. 34), les Clava ^ les Hydractinies (fig. 46), certaines Corynes [Coryne squamata). Elles atteignent presque leur complet développement dans les deux sexes chez les Tubularia indivisa , Coryne aculeata^ Syncoryne ramosa, La femelle seule devient une Méduse libre chez les Corydendrium parasiticum ^ Bougainvillia ramosa et racemosa^ Eucoryne elegans, Pennaria Cavolini; c'est, au contraire , le mâle qui arrive à l'état parfait chez la Podocoryne camea et les Coryne mirabilis et gravata. Enfin les deux sexes sont également bien développés chez les Tubularia Du-

mortierij Syncorytie mirabilis, cleodora, Sarsii^ stenio, etc. (1). L'examen des espèces appartenant à ces différents genres prouve qu'on peut établir entre les formes de leurs individus reproducteurs une gradation continue montrant de la façon la plus indiscutable (jue les plus simples, les plus dégradés sont morphologiquement les équivalents des plus parfaits. La Méduse si élégante, si agile, si complexe même dans son organisation, peut donc se réduire à ce point de n'être plus qu'une glande reproductrice, sans individualité propre, simple dépendance du Polype qui la porte. Ce n'est plus un être personnel, c'est un organe. Néanmoins l'équivalence morphologique subsiste : nous devons considérer cet organe comme représentant la Méduse ; le sac reproducteur de l'Hydre d'eau douce n'est qu'une Méduse avortée.

Dans ces transformations des Méduses, la forme du Polype primitif n'est absolument pour rien. En regard de chaque genre de Polypes producteurs de Méduses, on peut mettre un ou plusieurs genres de Polypes, identiques en apparence, mais qui ne produisent jamais que des Méduses plus ou moins atrophiées. Les Corynes (fig. 43) ne diffèrent des Syncorynes (fig. 39) dont il a été précédemment question que par la substitution de simples sacs reproducteurs aux belles Méduses à quatre tentacules que produisent ces dernières et pour lesquelles on avait créé le genre Sarsia. Les Syncorynes ne diffèrent à leur tour des Gemellaria que par la forme des Méduses qu'elles produisent. De même les colonies complexes d'Hydractinies (fig. 46), que nous étudierons plus tard, ne diffèrent des colonies de Podocorynes (fig. 42) que parce que les premières n'ont que des sacs reproducteurs, tandis que les Podocorynes produisent, exactement à la place de ces sacs, de petites Méduses bien développées, pourvues de huit tentacules simples ; c'est aussi le caractère qui distingue les Eudendrium (fig. il) des Bougainvillia (fig. 38). Les Heterocordyle ont toute l'apparence de Perigonimus où les Méduses à deux tentacules qui poussent sur les stolons seraient remplacées par des individus sans bouche, ni tentacules, portant à leur surface de nombreuses Méduses avortées,

({) Van Beneden, Recherches sur les Polypes des côtes de Belgique (Mémoires de r Académie royale des Sciences de Bruxelles, 1867).

Le paraUélisme absolu des deux formations n'est 'peut-être nulle part plus saisissant que chez les Tubularia (fig. 44, n* I) et les Co-rymorpha (même fig., n' 2). Les Tubulaires poussent en général isolément sur un réseau de stolons et chaque individu n'est relié à ses

ng. U. — HTDRAIRES. — 1. Uo rameau reproducteur de Tubularia indivisa, groshi 13 fois; a, jeunes îadividua lexiiés en Toie de développement ; b, individua hexués (Méduses ineomplètes) plus développés; df jeune tubulaire développée dans l'individu sexué et en voie d'éelosion. — 2. Méduse de Ccrjfwwrpha nuiang grossie 3 fois.

frères que par ces sortes de racines communes ; les Corymorpha sont isolées et enfoncent dans le sable la partie inférieure de leur corps. Les polypes dans les deux genres ont une forme commune, mais très particulière : ils portent (fig. 41) deux couronnes de len-

EovoND Pebribr. 15

tacules, dont Tune placée immédiatement autour de la bouche, au sommet du cône qui porte celle-ci, tandis que Tautre, formée de tentacules plus grands, entoure la base même de ce cône. Nous avons déjà dit qu'entre ces deux couronnes poussent, chez les Corymorpha^ des grappes de Méduses souvent formées d'une dizaine d'individus qui se détachent successivement, pour nager librement et pécher leur nourriture à l'aide du long tentacule unijue, dont chacun d'eux est muni. Les Tubulaires présentent des grappes en tout analogues (fig. 44, n* 1), souvent plus fournies, mais dont les divers éléments ne revêtent jamais la forme de Méduse. Ils s'en rapprochent cependant parfois beaucoup, car on peut reconnaître en eux, nous l'avons vu, une véritable ombrelle, parcourue par un appareil gastro-vasculairc bien développé, et portant même des rudiments de tentacules. Mais cette ombrelle demeure fermée pendant la plus grande partie de son existence ; le sac stomacal qu'elle entoure et avec lequel communiquent ses vaisseaux n'offre jamais de bouche et, par conséquent, ne peut servir à la digestion; enfin, ces Méduses incomplètes ne se détachent jamais du pédoncule qui les supporte. 11 en est de mâles et de femelles ; celles-ci ne produisent en général qu'un seul œuf, qui travei'se toutes les phases de son développement dans la cavité de l'ombrelle de sa mère, et n'en sort (fig, 44, n® I, rf) que sous la forme d'un Polype présentant déjà une ressemblance considérable avec les Tubulaires adultes. Ce jeune Polype marche quelque temps (fig. 41, n* 2) à l'aide des longs bras dont il est pourvu ; puis il se fixe pour prendre enfin sa forme définitive.

L'examen des listes de Van Benedcn montre que dans retendue d'un seul genre tous les passages du simple sac reproducteur à la Méduse complète peuvent se rencontrer. Suivant ce naturaliste, tandis que les deux sexes avortent également chez la Coryne squamata^ ils atteignent presque l'état de Méduse chez la Coryne oculeata, le mâle y parvient même complètement chez les Coryne mirabilis et gravata. Les Syncorynes seraient plus remarquables encore puisque de la Syncoryne Listeri, où les deux sexes avortent, on peut s'élever aux Syncoryne cleodora^ Sarsit et stenio où ils atteignent tous deux l'état de Méduse, par l'intermédiaire de la

Syncoryne ramosa où les- Méduses, quoique assez parfaites, ne quittent jamais la colonie. Les Tubulaires nous offriraient des exemples analogues.

Des Polypes hydraires extrêmement voisins peuvent produire

Kif. 45. — HYDRAIRES. — 1. Colonie de Dicoryne conferla avec individus nourriciers et iadividot reproducteurs dépourvus de tentacules (grossie 10 fois environ). — 2. Individu sexué (Sporosic) remeUe, tu de fkce (grossi 50 fois). — 3. Le méoie vu de profil (d'après Ailman).

des individus sexués d'aspect absolument différent. Les Hydraires du groupe des Eudendrium sont à cet égard particulièrement remarquables. Tandis que les Eudendrium vrais ne donnent que rarement des Méduses complètes, les Bougainvillia produisent des Mé-

duses pourvues de quatre tentacules bifurques dès leur base, les Perigonimus des Méduses qui n'ont que deux tentacules opposés, les Dicorynes (fig. 45, n*** 2 et 3) des individus sexués libres d'une forme tout autre que celle des Méduses.

En présence de cette instabilité dans la forme extérieure comme dans l'organisation, que les Méduses offrent à un si haut degré, en présence de tous ces passages graduels entre les formes sexuées de Polypes presque identiques les uns aux autres sous leur forme agame, n'est-il pas permis de se demander s'il ne serait pas possible d'amener, parle choix de conditions convenables, lesHydractinies, les Corynes, les Tubulaires, les Gaf^eia. à produire des Méduses complètes, et d'arrêter inversement le développement des Méduses dans les genres correspondants des Podocorynes, des Syncorynes, des Gemellaria^ des Corymorpha ? Ce seraient là de bien curieuses expériences à tenter. Peut-être la nature s'est-elle chargée du reste de les faire pour nous. Louis Agassiz a cru voir que, suivant la saison, les Méduses produites par la Coryne mirabilis peuvent devenir libres ou pondre sans se détacher de la colonie. Des recherches attentives permettraient sans doute de découvrir d'autres cas où, dans la même espèce, on trouverait des colonies produisant des Méduses, d'autres n'en produisant pas. Une température et une nourriture convenables suffisent pour amener l'Hydre d'eau douce, habituellement solitaire, à fonder de petites colonies : des circonstances analogues ne pourraient-elles pas déterminer les Méduses à demeurer unies à la colonie qui les a produites, hâter chez elles le développement et l'expulsion des éléments reproducteurs et rendre, par conséquent, inutile la formation des organes destinés à assurer l'existence des individus sexués pendant la durée de sa vie vagabonde ? Quels arguments plus précieux pourrait-on recueillir en faveur delà mutabilité des formes spécifiques? Les Polypes hydraires nous montrent déjà comment un organisme simple peut revêtir les formes les plus diverses, redescendre l'échelle de l'organisation après avoir acquis une forme, en apparence, définitive ou la remonter, au contraire, pour devenir un organisme relativement élevé ; ils nous permettent, encore de nos jours, de suivre pas à pas cette merveilleuse métamorphose ; ils nous ensei-

gnent comment elle a pu avoir lieu spontanément ; quel complément à cette grande leçon si nous pouvions à notre gré produire ou empêcher cet admirable phénomène !

L'individu sexué, né sur une colonie d'IIydraires, peut du reste devenir Ubre et apte à se mouvoir sans revêtir nécessairement la forme de Méduse. Chez la Clavatellaprolifera (fig. 35, nM et fig. 40), cet individu sexué décrit par M. de Quatrefages sous le nom à'Eleutérie (1) est presque une Hydre, sans appareil de fixation, assez analogue à un jeune Tubulaire et qui marche sur les Algues à Taide des longs tentacules bifurques, terminés par des pelotes de nématocystes, dont est garni le pourtour de son corps. Ces tentacules rappellent un peu les tentacules courts sur lesquels la Cladonemu radiatum (voir la fig. 35, p. 193), la Méduse élégante provenant des Stauridium, aime à reposer son ombrelle. Mais ici, il n'y a pas à proprement parler d'ombrelle ; les éléments reproducteurs se développent, au-dessus du sac stomacal, dans la région dorsale et convexe de FEleuthérie, celle par laquelle le jeune animal était d'abord fixé à la colonie.

Chez la Dicoryne conferta (fig. 45, n**' 2 et 3), l'individu sexué est particulièrement étrange : c'est une sorte de double sac ovale, muni, à l'un de ses pôles, de deux bras placés côte à côte et divergeant comme descornes. Cet animal nage à l'aide des longs cils vibratiles, dont tout son corps est recouvert. De même que FEleuthérie des Qavatelles rappelle un peu les jeunes Tubulaires, l'individu sexué des Dicorynes n'est pas sans analogie avec les larves de certaines Méduses dont le développement s'effectue directement, sans nécessiter la formation préalable de Polypes hydraires, telles que les Mgineta ou les jEginopsis, On pourrait donc considérer ces formes aberrantes comme représentant quelques-unes des phases du développement historique des Hydres ou des Méduses, quelquesunes des phases que le Polype sexué a eu à traverser avant d'atteindre sa forme définitive.

Retenons de tout ceci que les Méduses sont essentiellement

(!) A. de Quatrerages, Mémoire sur VElenthérie dickotome {Annales des sciences naturelles, 3« série, l.XVIII, 1842).

polymorphes ^c'esUh-dire que leur forme est essentiellement variable et peut changer avec une extrême facilité suivant les circonstances; leurs tentacules, leur ombreUe, leur vélum, leur appareil circulatoire peuvent avorter ; l'ouverture de Fombrelle peut changer de place, se trouver portée sur le côté, comme on le voit chez les Tubulaires, ou disparaître. Il suffit que la Méduse demeure attachée à la colonie pour que ces modifications se produisent en elle, et Ton sait que pour conduire à demeurer unis des individus primitivement destinés à se séparer, il n'est besoin que d'un peu plus de chaleur et d'une plus copieuse nourriture. D'autres influences peuvent sans doute agir dans ce sens et transformer des Méduses primitivement destinées à devenir libres, en Méduses qui demeurent indéfiniment fixées. Ce sont là des faits d'une haute importance et dont nous sommes bien loin d'avoir encore épuisé les conséquences.

Si nous avons pu supposer qu'il ne serait pas impossible d'obtenir expérimentalement des modificationsassez considérables dans la forme des Méduses d'une même colonie, si même il parait probable que dans les colonies issues d'une même ponte, il arrive naturellement que les individus sexués ne se présentent pas toujours avec des caractères identiques, nous avons dû cependant, pour établir le polymorphisme des individus sexués du groupe des Ilydraires, avoir recours à des formes que l'on considère habituellement comme appartenant à des espèces ou même à dés genres distincts. Les différences profondes qui séparent une Méduse adulte de THydre qui l'a engendrée nous ont montré toutefois que, dans une même colonie, les individus sexués revêtent une forme qui paraît au premier abord n'avoir aucun rapport avec ceUe de l'individu stérile. Mais ce n'est pas seulement entre l'individu agame et l'individu sexué que de telles différences se produisent.

Les colonies d'Uvdres marines se trouvent dans les conditions les plus variées. A marée basse, quand l'eau ne recouvre plus les feuilles vertes et déliées des Zostères ou les brunes frondes vésiculeuses des Varechs que d'une mince couche transparente, on aperçoit sur elles les grêles filaments des Campanulaires^ terminés chacun par une coupe élégante sur laquelle s'étale, semblable à

une délicate corolle, La couronne de tentacules du Polype. Plus bas, parmi les touffes du Fucus vesiculosus^ ces masses, couleur de chair, rappelant un peu certains Champignons, sont des Clava de différentes espèces. Les Laminaires, notamment le superbe

Rg. «6. — POLTPES HTORAIRES. — Colonie A'nydraclinia tchmnta gronic 6 fois; a, indiTÎdus nourriciers épAoouit; b, an individu nourricier contracté U bouche ouverte ; c, un Dactyloioïdc (individu et stérile); d, individu reproducteur; e, individus sexuéi (Sporosacs) ftimelles; f, épines i protectrices (d'après Allmsu).

Baudrier de Neptune, portent souvent les colonies en forme de plumes, des Aglaopheiiia, Les diverses espèces de Sertulaires «ouvrent de leur mousse aux teintes foncées la plupart des corps

sous-marins et s'attachent souvent aux coquilles d'Huîtres et de Peignes pendant la vie du Mollusque qui les habite. Les Hydractinies, les Podocorynes, les PerigonimiiSy les Heterocordyles et plusieurs autres espèces préfèrent, au contraire, se fixer sur les coquilles de Mollusques, tels que les Nasses, les Troques, les Buccins et jusque sur leur opercule. Ces Polypes choisissent souvent de préférence les coquilles qui sont habitées parles Crabes singuliers, connus sous les noms de Pagures ou Bemard-rHei^mite. Toutes les fois que vous voyez une coquille contenant un Pagure courir sur le sable, enveloppée comme d'une sorte de mousse légère, demitransparente, recueillez-la : ce sont des Polypes qui forment son habit. Chez les Hydractinies, une substance cornée sert de soutien à la colonie, revêt la coquille d'une croûte épaisse, et se prolongeant plus ou moins au delà de son ouverture, lui forme une collerette par laquelle sortent les pinces du Crabe. Des épines se dressent sur cette base cornée et constituent pour les Polypes une palissade naturelle.

En examinant de près une colonie d'Hydractinies (fîg. 46), on ne tarde pas à distinguer en elle diverses sortes d'individus. Les plus nombreux (fig. 46, «) dont le corps, très contractile, peut revêtir les aspects les plus variables, ont à peu près l'apparence des Hydres d'eau douce, sauf qu'ils possèdent un plus grand nombre de tentacules, plus régulièrement disposés. Leur bouche peut se dilater démesurément (fig. 46, b) ; ils mangent avec avidité, sontstériles et doivent être considérés essentiellement comme des individus nourriciers. On peut avec N. Moseley les désigner sous le nom de Gastrozoïdes{l). Au milieu d'eux se trouvent d'autres individus plus allongés, plus grêles, privés de bouche, et chez lesquels les bras sont remplacés par un collier de tentacules remplis de nématocystes (fig. 46, d); sur ces individus se développent les sacs reproducteurs mâles et femelles des Hydractinies (fig. 46, e), les Méduses sexuées qui sont chargées de reproduire et de disséminer les colonies des Podocorynes. Ce sont là des individus reproducteurs ou Ganozoîdes (2). Sur les bords de la colonie se montrent encore d'autres

(1) De^aoTiap, estomac etilûcv, animal, littéralement animal-estomac.

(2) De 7tvvâw, j'engendre et Ç«sv, animal, animal-reproducteur.

individus stériles (fig. 46, c), construits sur le type de ceux qui portent les sacs reproducteurs, mais un peu plus grêles, plus allongés et susceptibles de se rouler en spirale au moindre contact. Leur position et leur façon générale de se comporter démontrent que ces individus se sont modifiés de manière à devenir des espèces d'organes du tact, des tentacules coloniaux. On peut les appeler des Dactylozoïdes (1). D'autres filaments dépourvus de bouquets de nématocystes, plus ou moins flexueux, mais rarement enroulés en spirale régulière, représentent chez les Hydractinies un degré plus inférieur encore de dégénération de Tindividu. Il paraîtrait même — c'était du moins Topinion de Louis Agassiz — que les Épines cornées qui hérissent la colonie (fig. 46, f) sont formées par des bourgeons exactement semblables à ceux qui deviennent des Polypes ; seulement ces bourgeons, au lieu de continuer à grandir, sont rapidement recouverts d'un enduit chitineux. On n'en doit pas moins les considérer comme de véritables individus, arrêtés dans leur développement et transformés en organes de défense.

On peut donc se figurer une colonie d'Hydractinies comme une espèce de ville dans laquelle les individus se sont partagé les devoirs sociaux et les accomplissent ponctuellement. Les uns sont de véritables officiers de bouche ; ils se chargent d'approvisionner la colonie ; ils chassent et mangent pour elle ; d'autres la protègent ou l'avertissent des dangers qu'elle peut courir, ce sont les agents de police. Sur les autres repose la prospérité numérique de l'espèce et ils sont de trois sortes, à savoir : les individus reproducteurs chargés de produire les bourgeons sexués, les individus mâles et les individus femelles. Dans la ville le nombre total des corporations — que l'on me passe le mot — n'est pas inférieur à sept. Une telle division du travail laisse nettement pressentir qu'une individualité nouvelle pourra naître d'une association d'Hydres ; nous verrons bientôt, en effet, comment cette individualité se réalise.

La diversité des aspects que peut revêtir l'individu chez les Hy-

(1) De ^âxruXoç, doigt etCwov, animal, animal-doigt.

dractinies est bien faite pour étonner. On se demande tout d'abord quelles causes ont pu déterminer d'aussi multiples adaptations : un seul exemple suffira à montrer à quef point la forme et l'organisation des Polypes sont sous la dépendance des circonstances extérieures. Il arrive assez souvent que certains animaux viennent se loger à l'intérieur d'un Polype nourricier, soit pour y trouver un abri, soit pour profiter de la chasse de leur hôte et se nourrir ainsi sans se donner beaucoup de peine. La gêne qui résulte de la présence de ces parasites ne semblerait pas devoir être bien considérable et cependant le Polype ainsi habité perd presque toujours ses tentacules et prend un aspect très voisin de celui des individus reproducteurs. Les larves de Pycnogonides, êtres bizarres, intermédiaires entre les Crustacés et les Arachnides, sont les auteurs les plus habituels de ce singuliei»" phénomène. Les excitations incessantes produites par le contact des objets extérieurs sur les Polypes occupant le bord d'une colonie d'Hydractinies n'ont-elles pas été suffisantes pour déterminer chez eux une dégénérescence analogue à celle qui résulte de l'excitation produite par la présence d'un corps étranger ? L'organe reproducteur en voie déformation, attirant à lui les fluides nutritifs, n'agit-il pas dans le même sens qu'un parasite qui détourne à son profit une part de l'activité digestive du Polype ? Ces assimilations, quoique imparfaites, n'en sont pas moins suffisantes pour indiquer comment se produisent ces variations de la forme fondamentale des Hydres, si étonnantes qu'elles paraissent. Quelquefois ces modifications ne sont que transitoires, et leur rapport avec la fonction que remplit le Polype n'en est alors que plus évident. VEudendriitm ramosum (fig. 47) porte ses capsules reproductrices en verticilles audessous de la couronne de tentacules. Les individus reproducteurs (fig. 47, b) ne diffèrent d'abord en rien des individus stériles (fig. 47, û), mais leurs tentacules tombent dès que les bourgeons sexués ont atteint un certain développement (fig. 47, c). Il est -évident que si l'on parvenait à faire apparaître ces derniers avant que le Polype qui les porte se soit garni de tentacules, ces tenta- •eules ne se développeraient pas et on aurait ainsi un Polype reproducteur analogue à celui des Hydractinies.

Louis Agassiz (1) et Allman (2) oat observé un phénomène exactement inverse de celui que présente YEudendriumramomm. Dans un Hydraire américain pourvu de sacs reproducteurs très simples, le Rhizogeton fusiformis, L. Agassiz a vu ces sacs se transformerjen

^Jf-47. — HTORAIRES. — 1. Colonie à'Eudtnirium ramotum grossie 7 fois; a, iodividu stérile; 6, udiTÏda portant des sacs reprodacteurs mâles, avant la chute des tentacules ; d, bouquet de sacs ivprodvcteurs miles. — î. Un sac ovigère. — 3. Planulet à dÎTers éUts de développement. — 4. Sper- ■Mtoioides.

Polypes complets, après s'être débarrassés de leur contenu. La même <'hose a été observée par Allman sur le Cordylophora lacustris.

(i) Louis Agassiz, Contrihutwns io ihe Naiural History of United States, t. IV, p. 216.

(2) Allman, A Monography of GymnoblasUc or TubularianHydroids, p. 40, i 87 1 .

C'était cette fois la partie de Tindividu reproducteur correspondant au sac stomacal qui avait produit un Polype, ce qui est du reste parfaitement conforme aux homologies. Allman pense que ces deux cas sont accidentels : ils n'en sont que plus intéressants, puisqu'ils démontrent, par cela même, Tinfluence des conditions dans lesquelles les Polypes sont placés. Rien ne saurait mieux prouver que le développement précoce des éléments sexuels peut retarder momentanément l'évolution des Polypes qui les porte, évolution qui reprend son cours dès que disparaissent les causes qui la gênaient.

Dans l'une des grandes divisions de la classe des Polypes hydraires, où Ton observe un développement plus considérable de Fétui corné qui soutient et protège, dans un grand nombre d'autres genres, le corps délicat des Polypes, les individus reproducteurs et les individus sexués qui se développent sur eux affectent une disposition des plus remarquables. Quand on examine ces colonies où chaque Polype a une loge particulière, où ces loges ont, suivant les genres et les espèces, une forme et une disposition tout à fait caractéristiques et souvent fort élégantes, l'attention est bien vite attirée par des loges beaucoup plus grandes que les autres et dont la surface est ordinairement couverte d'une ornementation particulière. Ces loges ressemblent quelquefois à de petites corbeilles habilement tressées : plus souvent ce sont des urnes relativement spacieuses, au col rétréci, qui surgissent sur les rameaux de la colonie comme les cônes des Thuya ou des Cyprès au milieu de leurs frondes aux mille découpures. Les noms de Serttdaire cyprès^ de Serttdaire sapin qui ont été donnés à quelques espèces indiquent à quel point cette ressemblance est frappante. Elle est d'autant plus réelle que les loges en question sont précisément les appareils de fructification de nos Polypes. Je me sers à dessein du moi appareil, car le contenu de ces chambres est l'équivalent de tout un rameau du Polypier. Dans VObeliageniculata (fig. 48, n<» 2) l'axe de chaque loge en forme d'urne est occupé par une sorte de massue charnue (1), dont le sommet dilaté ferme l'ouverture de l'urne : cette

(1) Le Blastostyle d'Aliman.

massue n'est pas autre chose qu'un individu reproducteur sur toute la lenteur duquel se forment successivement, de haut en bas, un nombre considérable de Méduses. Les Méduses les plus rapprochées de l'ouverture de la loge arrivent les premières à l'état de maturité, et s'échappent bientôt pour nager librement à l'extérieur.

Fif. 49. — 1. Appareil fructificateur de la Gonothyrsa Loveni : a, cavité de la loge; 6, individu teprodoetear {Blattostyle) ; c, son Mminet élargi en forme d'opercule; d, d\ d', individus sexués purenns à matante et présentant l'organisation d'une Méduse; k^ k\ paroi externe du sac stomacal incomplet % l, canaux gastro-Tasculaires aboutissant au vaisseau circulaire n ; m, œufs ; o, embryons ciliés ou plannies s'échappant de la cavité de Vombrelîe. — 2. Appareil fructificateur de VObelia çenaUata .* 4, la loge; b, l'individu reproducteur couvert de Méduses à différents degrés de déveleppemcnt ; c, son extrémité supérieure élargie en opercule ; d, membrane commune enveloppant les Hédoses (d'après Allman) .

Sans que rien de fondamental soit changé dans cette disposition, les individus sexués peuvent prendre toutes les formes que nous

connaissons déjà depuis Fétat de Méduse jusqu^à Fétat de simple sac reproducteur ne contenant qu'un seul œuf. Déjà chez la Gonothyrœa Lovent (fig. 48, n"" 1), les Méduses ne dépassent pas Tétat auquel elles arrivent chez les Tubulaires, et ressemblent même exactement aux Méduses de la Tubularia larynx dont Fombrelle porte autour de son orifice, très petit du reste, une couronne de tentacules. Ces Méduses ne se détachent jamais de l'individu reproducteur et les œufs se transforment en larves ciliées ou planules (fig. 48, n* 1 , o) dans la cavité de Tombrelle. Au fur et à mesure que les larves mûrissent, l'accroissement de l'individu reproducteur porte successivement les Méduses hors de la loge qui les contient : les planules s'échappent alors tandis que la Méduse se flétrit et disparaît comme disparaissent les fruits mûrs après leur déhiscence. Les individus sexués sont réduits à de simples sacs contenant chacun un œuf chez lesZiaomé?rf^a.ChezlaLaomerfear^j9f;w,Allman,rindividureproducteur présente une modification particulière : presque dès sa base il se divise en quatre branches sur chacune desquelles se développe une double série de sacs sexués, exactement comme cela arrive pour le placenta de certains végétaux. Parmi les Hydraires à appareil reproducteur très simple, le Cordylophora lacustris nous a déjà présenté une division analogue de l'individu reproducteur. Chez les Serlulaires, c'est seulement à son extrémité supérieure, après avoir donné naissance sur sa longueur à plusieurs individus sexués, que rindividu reproducteur se divise en plusieurs autres, autour desquels se développent (1) autant de lames cornées, découpées sur leur bord comme des feuilles et dont l'ensemble forme une sorte de corolle au-dessus de la loge. Au centre de cette corolle apparaît d'ordinaire une poche sphérique (2) dans laquelle passent les œufs, quand ils sont mûrs, pour y subir les premières phases de leur développement. Ne dirait-on pas que cet appareil est une fleur pourvue de ses pétales, de son ovaire infère par rapport à la corolle et contenant un placenta couvert d'ovules ?

Peut-être ces ramifications de l'individu reproducteur conduisent-elles à la disposition singulière que l'on observe chez YHale-

(1) Sertularia rosacca^ Scrtularia tamarisca^ elc.

(2) VAcrocyste ou Ia/)oc/ie marsu^iule de AUman.

cittm halecinum où chaque grande loge contient, accolés Fun à Tautre sur une partie de leur longueur, deux individus stériles, tout à fait semblables aux individus nourriciers, et un individu reproducteur qui disparait quand les œufs sont arrivés à maturité. On pourrait voir dans les deux individus stériles des ramifications de rindividu reproducteur parvenues à Tétat de Polype, grâce à une exagération de développement semblable à celle qui change, dans les fleurs doubles, les étamines ou même les feuilles carpellaires en pétales et rend ainsi ces organes stériles. Les Plumulaires nous fournissent d'ailleurs l'exemple d'un appareil dans lequel plusieurs individus reproducteurs, nés symétriquement sur un même rameau, sont rassemblés dans une même enveloppe cornée, semblable à une petite corbeille, dans laquelle tous les individus seraient déposés. On réserve à cet appareil des Plumulaires le nom de Corbules.

Nous avons déjà vu dans un grand nombre de cas s'effectuer, chez les Polypes hydraires, le passage d'un individu à l'état d'organe, ouïe passage d'un organe à l'état d'individu : les différents exemples que nous venons de citer montrent qu'il n'est pas moins fréquent de voir un assez grand nombre d'individus s'associer pour former un organe. Nul ne songerait à voir dans les appareils reproducteurs des Laomedea^ des Obelia, des Sertulaires ou des Plumulaires autre chose que de simples organes, si une comparaison attentive des modes de reproduction des Polypes hydraires n'amenait à conclure, en toute certitude, que ces organes résultent de la fusion d'un nombre plus ou moins considérable de polypes modifiés en vue de la fonction de reproduction. Ainsi chez les végétaux un nombre variable de feuilles, originairement indépendantes les unes des autres, s'associent en se modifiant, pour former un organe complexe : la fleur.

S'il est rare que chez les Hydraires proprement dits le polymorphisme soit porté aussi loin que chez les Hydractinies et les Podocorynes, on retrouve cependant assez fréquemment associées cinq sortes d'individus : Vindividu nourricier^ Yindividu reproducteur^ les deux sortes d'individus sexués (le mâle et la femelle), enfin ces individus sans bouche dont le rôle se borne à palper et à saisir, et

que nous avons nommés avec Moseley des dactylozoîdes^ car ils auront pour nous dans la suite une importance particulière. Ces daciylozoïdes sont surtout faciles à observer chez un Polype voisin des Campanulaires, découvert par Thomas Hincks, qui lui a donné le nom A'Ophiodes mirabilis (1). Les individus nourriciers portent, un peu au-dessous de la bouche placée au sommet d'un cône surbaissé, une couronne parfaitement régulière de tentacules ; au-dessous de cette couronne, le corps présente une constriction circulaire formant une sorte de cou, puisse renfle de nouveau pour s'amincir ensuite de manière à figurer une massue. Les dactylozoïdes sont beaucoup plus minces, très capables d'une grande extension, très mobiles, presque cylindriques et terminés chacun par un bouquet de capsules urticantes, comme ceux des Hydractinies. Ils sont presque aussi nombreux que les individus nourriciers et disséminés dans la colonie sans présenter avec eux aucun rapport déterminé de position. Des individus reproducteurs, offrant une disposition spéciale, complètent un ensemble analogue au fond à celui des Hydractinies, mais très difiTérent d'aspect parce que la colonie, au lieu de s'étaler en couche horizontale, forme, au contraire, des branches ramifiées portant les diverses sortes d'individus. Les Ophiodes sont enveloppés par un mince Polypier corné où les diverses sortes d'individus possèdent des loges de forme différente et très facilement reconnaissables. Les plus grandes ressemblent à des urnes : c'est dans leur intérieui" que se développent les individus reproducteurs ; les moyennes s'évasent en entonnoir : elles sont habitées par les individus nourriciers; les plus petites, ayant l'aspect de petits cornets, appartiennent aux dactylozoïdes.

Dans presque toutes les colonies de Polypes du groupe des Plumulaires, on observe, à la base des loges occupées par les individus nourriciers, de petites loges (fig. 49, n*» 1), souvent disposées par couples, toutes semblables aux loges des dactylozoïdes des OphiodeSj mais habitées cependant par des individus d'une structure toute spéciale et des plus significatives. Ces individus ont

(1) Annals and Magazine ofNatural History, novembre 1866.

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