S8 LES COLONIES ANIMALES

rétat ordinaire des colonies adultes d'Agalmes. Mais le passage se fait graduellement, insensiblement et les individus astomes, en forme de dactylozoïdes, n'en méritent pas moins de conserver le nom d'individus reproducteurs ; ils sont absolument les analogues des individus reproducteurs, également sans bouche et porteurs de bourgeons sexués, que nous avons précédemment signalés chez les Polypes hydraires proprement dits.

Ce serait maintenant une question de savoir si, chez les jeunes Physophores, on ne pourrait pas démontrer entre les dactylozoïdes et les grappes reproductrices des rapports analogues à ceux que ces différentes parties présentent chez une jeune Agalme. La dissociation des individus serait produite chez les Physophores par le raccourcissement extrême de Taxe commun, comme eUe est produite chez les Agalmes par un très grand allongement. Peut-être aussi trouverait-on chez de jeunes Physales un rapport analogue entre les grappes reproductrices et ce que M. de Quatrefages appelle les caecums hépatiques.

Chez une autre espèce d' Agalme, V Agalme pointillée^ les plaques protectrices se rapprochent davantage de la forme de cloche, typique chez les Méduses libres. Ces cloches et les divers individus de qui elles dépendent sont rassemblés en bouquets le long de Taxe commun, qui est absolument nu dans l'intervalle de ces bouquets.

C'est ce que l'on voit plus nettement encore chez un autre Siphonophore de forme assez analogue, la Praya diphyes (pi. II, fig. 2) ; mais ici nous constatons en outre une tendance remarquable à l'individualisation des groupes qui se forment ainsi, de sorte qu'entre l'individualité du polype hydraire et celle de la colonie, vient s'interposer une individualité nouvelle, capable de devenir à son tour totalement indépendante, et qu'il est par conséquent intéressant de connaître.

Les Praya diphyes peuvent, comme les Agalmes rouges, atteindre plus d'un mètre de long. Leur contractilité est telle qu'un individu de cette taille peut se réduire, quand il le veut, à n'avoir plus que la longueur du doigt. Les Praya manquent de vésicule aérifère ;

elles ne possèdent que deux cloches natatoires, très semblables à des Méduses, entre lesquelles prend naissance le tronc commun, rétractile, quiportele reste delà colonie. Les bouquets d'individus situéssur ce tronc sont uniformément composés de la façon suivante. Chaque groupe comprend un polype nourricier, muni d'un long filament pécheur et protégé par une pièce cartilagineuse, en forme de casque, dans laquelle il peut complètement se retirer avec son filament. Le polype doit être considéré comme le sac stomacal d'une Méduse dont la pièce en forme de casque serait l'ombrelle ; cette pièce présente du reste, comme d'nabitude, un appareil gastro-vasculaire qui complète l'analogie. Son ouverture est fermée par une autre pièce parfaitement transparente, attachée au côté opposé du tronc commun, et dont la forme se moule exactement sur celle de l'ouverture, de façon à intercepter toute communication entre la cavité intérieure du casque et l'extérieur, lorsque le Polype s'est contracté. Mais cette pièce nouvelle n'est pas un simple opercule, comme celui qui ferme l'orifice des cloches natatoires chez d'autres Siphonophores, les Hippopodius et les Vogtia^ par exemple. C'est une véritable Méduse, pourvue d'un appareil gastro-vasculaire complet, d'un vélum contractile en forme d'iris et ne différant des Méduses typiques que par l'absence de manubrium et par le développement particuUer de la paroi de son ombrelle, adaptée à une fonction nouvelle.Enfin, vis-à-vis de chaque polype, on voit attaché au tronc commun, parmi d'autres bourgeons remplis de cellules urticantes, un petit corps isolé, ayant l'apparence d'un bourgeon de Méduse ; c'est l'individu reproducteur, tantôt mâle, tantôt femeUe, mais changeant de sexe d'un groupe à l'autre, de sorte que si chaque groupe est sexué, la colonie tout entière est hermaphrodite.

On pourrait dire que les Praya sont des Agalmes dont les cloches natatoires ont quitté le sommet de la colonie pour venir se mettre' chacime au service d'un polype. Il résulte de cette disposition nouvelle que les différents groupes ne sont pas liés d'une façon aussi intime à l'ensemble de la colonie, et c'est en effet, ditM. Vogt, « un spectacle fort surprenant que celui des mouvements de tous les groupes qui semblent n'avoir entre eux qu'un lien absolument

physique. Je ne puis mieux comparer, ajoute-t-il, toutes les éyolutions des polypes qu'à celle d'une réunion de jongleurs faisant des exercices de gymnastique autour d'une corde qui est ici représentée par le tronc commun. Sauf cette adhérence, la vie, la volonté de chaque groupe sont parfaitement indépendantes, et on ne remarque une dépendance dans Fensemble que lorsque le tronc commun se contracte pour ramener tous ses appendices vers les cloches natatoires qui se mettent alors en mouvement. »

Chaque groupe secondaire d'une Praya a tout ce qu'il lui faut pour constituer un organisme autonome : son individu nourricier, son individu locomoteur, son filament pêcheur et même son appareil de protection et son individu reproducteur. Il peut donc se détacher sans être pour cela menacé en quoi que ce soit dans son existence, et il est fort probable qu'à un certain moment tous les groupes quittent, en effet, la colonie, soit pour en former de nouvelles, soit pour pondre, comme le font les Méduses des hydraires ordinaires.

On s'est quelquefois demandé si, plutôt que de considérer ces individualités secondaires comme résultant d'une association de Méduses, il ne valait pas mieux voir en elles un seul et même individu, une méduse dont le battant serait extérieur, comme un marteau de sonnerie, au lieu d'être intérieur, le casque n'étant alors qu'un organe accessoire. Les Galéolaires d'une part, les Athoribies de l'autre fournissent une réponse à cette question. Les Galéolaires, comme les jPraya, ont deux cloches natatoires ; mais ces cloches ont la forme de sabots et sont de dimensions et d'aspect un peu différents. Entre les deux cloches, naît comme d'habitude le tronc commun qui supporte les individus nourriciers et reproducteurs. Ces individus sont groupés exactement comme chez les Praya; mais chaque groupe comprend une bractée protectrice, en forme de cornet, qui enveloppe le groupe tout entier, un Polype avec son filament pécheur et une Méduse sexuée dont le battant a ses parois rempUes d'œufs ou de spermatozoïdes. Ici l'on ne saurait bien évidemment considérer le polype extérieur comme dépendant de la Méduse puisqu'elle a déjà son battant ; il occupe d'ailleurs par rapport à elle exactement la même position que chez les Praya et.

par conséquent, nous sommes amenés à le considérer aussi chez ces dernières comme indépendant de la cloche natatoire à laquelle il est accolé.

Les groupes secondaires des Galéolaires ne diffèrent de ceux des Praya que parce que, dans chaque groupe, le même individu sert à la fois à la reproduction et à la locomotion. Mais ici se présente, en outre, une particularité importante. Tandis que les colonies de Vraya sont hermaphrodites, celles de Galéolaires, comme celles d'un genre voisin, les Diphyes, sont unisexuées: dans une même colonie tous les individus reproducteurs sont exclusivement mâles ou femelles. Il y a donc entre eux un lien physiologique, de nature inconnue, qui n'existe pas chez les Praya, Le développement des groupes secondaires se fait graduellement chez ces animaux, des cloches natatoires à l'extrémité libre du tronc commun, où se trouvent les individus les plus âgés. Dès que les groupes qui sont à cette extrémité sont arrivés à maturité, ils se détachent pour vivre d'une vie indépendante. L'illustre anatomiste anglais Huxley, les ayant recueillis pendant leur phase indépendante, les avait d'abord pris pour des organismes spéciaux, des Siphonophores réduits en quelque sorte au maximum de simplicité ; il avait créé pour eux le genre Eudoxie. On doit à Cari Vogt d'avoir bien montré que les Eudoxies ne sont que les groupes terminaux, individualisés, d'organismes analogues aux Diphyes. Il est inutile de faire ressortir davantage les affinités qui Uent les Eudoxies aux groupes correspondants des Praya.

De petits Siphonophores, qui ne sont pas sans quelque ressemblance avec les Eudoxies, les Athorhybies^ viennent enfin faire disparaître tous les doutes qui pourraient subsister relativement à l'assimilation que nous avons faite des plaques protectrices des Polypes avec les ombrelles des Méduses. Là, en effet, les cloches natatoires ont disparu et sont remplacées immédiatement au-dessous de la vésicule aérienne par une couronne de bouchers en tout analogues aux bractées des genres précédents. Entre ces bractées 8e montrent des dactylozoïdes et les gastrozoïdes, précisément dans les rapports qu'ils pourraient avoir avec elles, si elles étaient des ombrelles rudimentaires.

Les Praya, les Diphyes, les Galéolaires se rapprochent éyidemment beaucoup de la forme la plus élémentaire que puissent présenter les Siphonophores. On ne peut rien concevoir de plus simple qu'une colonie flottante composée de Polypes naissant isolément sur un stolon que maintient à la surface de Feau, comme un ludion, une vésicule remplie d'air, dont la formation première peut être attribuée, nous le verrons tout à Theure, à une sorte d'accident. De petits Siphonophores, les Rhisophyses, ne s'élèvent guère au-dessus de cette condition. Que les Polypes situés à l'une des extrémités de la tige se développent en Méduses locomotrices, en même temps que la vésicule aérienne disparaît, que les Polypes situés plus bas produisent chacun, tout en se modifiant eux-mêmes plus ou moins, une ou plusieurs Méduses sexuées, nous passons aussitôt de la forme rhizophyse à la forme diphye ou galéolaire. Puis une division du travail se fait dans chaque groupe ; Tune des Méduses devient exclusivement locomotrice ; les Méduses sexuées se développent alors plus ou moins, nous arrivons aux Praya. Dans tous ces types, la personnalité de la colonie est fort peu développée. Chaque groupe s'est constitué en un village à peu près indépendant de ses voisins ; de telles colonies sont de simples confédérations. Les Agalmes et les types voisins, tels que les Apolémies ou les Stéphanomies(fig. 52), s'élèvent déjàplus haut sur l'échelle desindividuaUtés. Chaque groupe ne peut plus se suffire à lui-même ; la faculté de locomotion se centralise décidément d'une façon complète. Les Méduses sexuées, arrivées à maturité, peuvent bien parfois se détacher; mais elles n'aident en rien au transport de la colonie et ce sont les cloches natatoires accumulées en double série ou, comme chez les Stéphanomies, en rangées multiples au-dessus de la vésicule aérienne, qui accomplissent seules cette fonction. Il en résulte nécessairement une dépendance plus grande de tous les individus; des liens plus intimes s'étabUssent entre eux ^ les impressions produites sur une partie quelconque de l'ensemble doivent nécessairement être transmises aux cloches locomotrices ; les mouvements de celles-ci, sous peine de désordre, doivent être coordonnés. 11 naît donc une sorte de conscience coloniale: par cela même, la colonie tend à constituer une unité nouvelle ; elle tend à former ce

que nous nommons un individu. Cette individualité s^accuse da- Tantage chez les Physophores où le tronc commun se raccourcit,

Fîg. 52. — SIPHONOPHORB. — Stephanonùa eoniorta, Edw. — a, cloche» luUtoires ou méduseï locoinoirices. — 6, siphons ou gaslrozoides reeouTcrU de leur» bractées. — c, grappes reproductriee». ~ </, filament» piebeurs.

où tous les individus se rassemblent de manière à former une sorte de bouquet qui s'épanouit au-dessous des cloches natatoires ; elle

est peut-être encore plus développée chez les Physales. Là, la vésicule aérifère prend un immense développement ; les cloches locomotrices et Taxe commun disparaissent en entier, et c'est directement à la surface de la poche remplie d'air que naissent les Polypes principaux et les troncs ramifiés qui portent les Polypes secondaires, les grappes reproductrices et les individus astomes qui jouent le rôle de cœcums hépatiques. M. de Quatrefages nous montre ces singulières colonies comme déjà très hautement individualisées. Toutefois elles ne présentent pas encore cet arrangement constant, calculé d'une façon précise, sans lequel la coordination des mouvements ne saurait être absolue, ni la perception des impressions régulièrement centralisée de manière à produire une véritable conscience et, par conséquent, un individu parfait.

Ce sont d'autres Siphonophores qui nous fournissent ce dernier terme de l'évolution de V individualité.

Certes, si les Polypes hydraires et les lois de leurs associations n'avaient pas été connues, si l'on n'avait pas rencontré dans nos mers d'autres organismes du même ordre, il ne serait venu à l'esprit de personne de décomposer l'individualité des Vélelles ou des Porpites (fig. 53). Ces êtres, aussi singuliers qu'élégants, sont cependant des colonies au même titre que les Physales. Chez eux, la vésicule aérifère est remplacée par un appareil assez compliqué présentant la forme d'un disque aplati chez les Porpites, d'une sorte de parallélipipède de très faible hauteur chez les Vélelles. Le long de la petite diagonale de la face supérieure du parallélipipède s'élève chez les Vélelles une sorte de crête triangulaire qui surnage au-dessus de Feau et qui sert à l'animal à prendre le vent pour se laisser pousser par lui. Cette crête manque aux Porphites. C'est à la face inférieure du disque chez les Porpites, du parallélipipède chez les Vélelles, que sont attachés les Polypes vivement colorés, comme toutes les autres parties, d'une magnifique teinte bleu de Prusse. Dans les deux genres, la constitution de la colonie est à peu de chose près la même ; nous nous occuperons seulement des Porpites qui sont à la fois plus simples et plus régulières.

Là le centre du disque est occupé par un grand Polype (fig. 53,

n» 1 tf et n* 2, g), toujours stérUe et qui est exclusivement nourricier; c'est restomac principal de la colonie. Autour de lui viennent se ranger circulairement une foule d'autres Polypes plus petits (fig. 53, n* 1 d, et n* 2 A), pourvus également d'une bouche et qui

'if. 53. — SIPHOXOPHORE. -^PorpUa MedUerranea, — i. Porpita rue par sa face inférieure. — «» Mypc eeotral ilérile; 6, polypea reproducteurs portant les indifidus sexués; c, pclits dactylo- SMdes margûuax; d, grands dactylozoides garnis de tentacules. — 2. Coupe diamétrale d'une Poi^ P***^ : «. appareil cartilagineux aérifere; b, tégument; g, iudÎTidu stérile; A, indiTJdus rcproduo- Jf"*î «» d, petits dactylozoïdes ; e, grands dactylozoïdes. — 3. Individu sexué, en forme de méduse **"« [Chrftomitra).

peuvent par conséquent l'assister dans ses fonctions de nourricier de la colonie. Ib ont cependant un autre rôle important à jouer. C'est sur eux, à leur base, que bourgeonnent les individus

sexués. Ces derniers ne sont autre chose que de petites Méduses à un seul tentacule latéral^ pour qui le professeur Gegenbaur, ayant de connaître exactement leur origine, ayait institué le genre Chrysomitra (fig. 53, n* 3). Ces Méduses, chose exceptionnelle chez les Siphonophores, se détachent ayant d'avoir développé les éléments reproducteurs. Ceux-ci n'apparaissent que lorsque les Chrysomitra ont déjà vécu plus ou moins longtemps d'une façon indépendante.

Vers le bord du disque, les individus reproducteurs sont remplacés par une couronne de longs dactylozoïdes, sans bouche, bien entendu, en forme de massue et portant épars sur leur surface, de petits tentacules terminés chacun par un bouquet de capsules urticantes (fig. 53, rfet n* 2, é). Au-dessus d'eux se trouvent d'autres appendices (fig. 53, c, e et n* 2, c, d) que l'on pourrait considérer comme des dactylozoïdes rudimentaires. Enfin panni les Polypes on voit une foule de courts prolongements tubulaires qui semblent des dépendances de l'appareil aérifère.

Telles sont les Porpites qui présentent ordinairement les dimensions d'une pièce de cinq francs. A part leurs bouches multiples, elles ont, en somme, assez exactement la physionomie d'une anémone de mer flottante. Or jusqu'à présent — nous verrons bienlôl ce qu'il faut penser de cette opinion — tous les naturalistes ont considéré chacune de ces anémones comme un individu simple, au même titre que les Méduses. La multiplicité des bouches n'esl d'ailleurs pas un signe de complexité, puisque les Rhizostomes,qui sont homologues des vraies Méduses, en possèdent un nombre assez considérable. Nous sommes donc arrivés à un point où la coloif^ est indiscutablement devenue un individu. Les Vélelles et les Po^ pites se sont constituées à l'aide des Hydres, exactement comme les Hydres et les Eponges se sont constituées à l'aide des organismes monocellulaires. Il suffit de se rappeler la série des formes intermédiaires que nous avons pu établir entre les Rhizopodes, les Infusoires flagellés, leurs colonies fixes et les Éponges, pour reconnaître, dans les deux cas, une parfaite analogie. Seulement, dans un cas, les individus qui s'associent sont les plus simples des êtres, les éléments primitifs ; dans l'autre, ce sont des individus résultant

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de cette première association qui se groupent à leur tour pour constituer, par des procédés identiques, une individualité plus élevée, qu'on pourrait appeler une individualité de troisième ordre. Les Praya^ les Diphyes, les Galéolaires nous ont appris que, même dans cette dernière individualité, pouvaient se constituer encore des individualités intermédiaires.

U reste à rechercher comment les colonies fixes de Polypes hydraires ont pu se transformer en colonies flottantes, pour produire les Siphonophores. L'embryogénie va nous éclairer sur ce point et confirmer en même temps tout ce que nous venons de dire relativement à la nature coloniale de ces êtres singuliers. Nous avons vu comment se développent les colonies de Polypes hydraires : Fœuf se transforme en une larve ciliée, la Planule, qui se fixe et commence alors à se transformer en un Polype unique ; la colonie se constitue ensuite par un bourgeonnement successif de Polypes les uns sur les autres.

S'il est réel que les Siphonophores soient des colonies d'hydres, l'œuf d'un Siphonophore ne doit donner directement qu'un seul individu; les autres doivent naître par voie agame de celui-là. Mais il est clair, d'autre part, que, dès le début, une différence doit se manifester : la jeune larve ciliée, la Planule ne peut se fixer, sans quoi elle reproduirait la forme ordinaire des colonies d'hydraires ; destinée à vivre en haute mer, elle doit acquérir rapidement les moyens de se soutenir et de se mouvoir dans le liquide ambiant. Lorsque le Polype dans lequel elle se transforme a atteint une certaine taille, les cils vibratiles dont elle est revêtue ne seraient plus suffisants pour remplir cette fonction : aussi voyonsnous apparaître, presque en même temps que les premiers linéaments du Polype, l'appareil aérifère qui devra servir de flotteur à la colonie. L'apparition précoce de cet appareil est significative. Elle nous montre que c'est sur la larve même, sur la planule, qu'ont porté les modifications d'où est résultée la transformation des colonies d'Hydraires en Siphonophores. Les Hydraires vivent presque tous à de faibles profondeurs ; que des Planules emportées vers la haute mer aient acquis individuellement la propriété

de consenrer dans leurs tissus une certaine quantité de gaz, elles auront pu se maintenir dans des conditions d'existence plus fayo-

Pig. M. — EMBRYOGÉNIE DES SIPH(ffOPHORBS. — 1. Jeune Galeolaria aurantioea Agée de 10 jours, moDtraat U l^* méduse locomotrice, à sa gauehe, le rudimeat du l*' polype et de son filament pécheur; CH, rudimeot de la %• méduse locomotriee; au-dessus d'elle Tésicule glandulaire ipèciale. — 2. Galeolaria aurantiaca Agée de 11 jours: o«, vésicule glandulaire ; er, 2« méduse locooiotrice avec ses canaux gastro-vasculaires, 9; vt, t* polype ; pp^ If polype atee son filament pèdicar et sa plaque tectrice (d'après Metschnikoff). — 3. Jeune Physale; e, poche aérifère ; f, sa cavilé; A| 1«r polype ; p, sa cavité stomacale; e, son filament pécheur (d'après Huxley). — 4. Jeune d'Agalm Sanii Agée de 12 jours ; en', !•' siphon; /, vésicule aérifère; b, rudiment du filament pécheur ; pr> rudimeot de la 8* plaque tectrice. ~ 5. Larve d'Agalma Sarsii Agée de 6 jours, g, dépôt de gébtine entre Tentoderme et l'exoderme dans le rudiment de la plaque tectrice ; nç, cavité iateme comprise entre les deux couches cellulaires ; ee', épaississement exodermique d'où naîtra rapperol aéruère*

rables à leur développement que celles qui auront été entraînées par leur poids à des profondeurs considérables, où elles ne trou-

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yent ni l*air, ni la lumière, ni la chaleur qui leur est nécessaire, et où la pression de la masse d'eau superposée est énorme. Les larves flottantes se seront donc maintenues, transmettant à une partie de leur descendance la faculté précieuse à laquelle elles ont dû leur salut. Cette faculté s'est ensuite généralisée et, par le plus simple des mécanismes, la classe si remarquable des Siphonophores s'est trouYée constituée. On voit, par là, que l'appareil de flottaison n'est, en quelque sorte, que le résultat d'un accident du déyeloppement ; il provient de l'adaptation d'une partie de la Planule ou du Polype qu'elle produit à une fonction nouvelle, et l'on ne saurait par conséquent, dans aucun cas, le considérer comme Téquiralent d'un individu. Son évolution postérieure a suivi deux voies très différentes, et, comme on devait s'y attendre, son degré de développement a dû être en raison inverse de celui des individus locomoteurs. Si l'appareil de flottaison a rapidement acquis un certain volume et une organisation en rapport avec les conditions d'existence créées par le milieu ambiant, les individus purement locomoteurs ne se sont pas développés : les individus sexués ont pu cesser de revêtir la forme de Méduse complète, comme chez les Physales, ou bien se sont détachés de bonne heure, comme chez les Vélelles et les Porpites. Dans ce cas, la colonie, au début, n'est absolument constituée que par un Polype unique, muni de son appareil aérîfère (fig. 54, n*» 3), comme Huxley (i)ra constaté chez les Physales, conune Cari Vogt (2) et Huxley l'ont vu chez les Vélelles. C'est exactement ce que supposait la théorie. Si l'appareil de flottaison se déyeloppe peu ou mal, il est évident qu'il y aura avantage pour la colonie à ce que les individus locomoteurs se développent et se perfectionnent rapidement. De plus, d'après les lois bien connues de la sélection naturelle, ce développement devra tendre à s'accélérer de plus en plus, et il arrive, en effet, que ces individus se développent directement sur la Planule, avant même que celle-ci se soit transformée en Polype (fig. 54, n^ 1, 2 et 4).

(i) Huxley, Oceanic hydrozoa (Ray Society, London, 1854)* (2) Cari Vogt, Recherches sur les animaux inférieurs de la MédiUrranée^ i'* partie [Mémoires de rinstitut genevois^ 1854).

Un habile naturaliste, M. Elias Metschnikoff, a touIu conclure de ce fait, que Télément fondamental des colonies de Siphonophores était la Méduse (1) : les siphons ou gastrozoïdes, les tentacules, caecums hépatiques, individus astomes ou dactylozoîdes, les filaments pêcheurs, les pièces protectrices cartilagineuses ne sont pour lui que les organes de Méduses diversement modifiées. Les Hydres, et leurs formes secondaires, n'entrent pour rien dans la colonie. Nous avons déjà fait remarquer combien cette distinction était subtile, puisque les Méduses dérivent indubitablement des Hydres, et qu'une Méduse sans ombrelle n'est, en définitive, autre chose qu'une Hydre véritable. Mais les faits extrêmement intéressants observés par Metschnikoff n'impliquent nullement les conclusions qu'il en tire. Ils sont absolument conformes aux procédés ordinaires de l'embryogénie ou même du bourgeonnement. N'avonsnous pas vu celui-ci s'accélérer d'une manière extraordinaire, chez les Hydres bien nourries, au point qu'une toute jeune Hydre, à peine formée, n'ayant encore que des bras rudimentaires, commence déjà à produire des bourgeons? Qu'une cause quelconque vienne hâter le développement de ces bourgeonsi ou entraver le développement de la mère, le bourgeon le plus jeune pourra devenir un individu parfait, bien avant celui qui l'a produit ; il y aura interversion dans l'ordre naturel du développement. Il semblera parfois que l'individu de seconde génération se soit développé avant celui qui devait le produire. Bien peu d'animaux, ayant atteint un certain degré de complication, sont absolument exempts d'interversions de ce genre, dans le développement de leurs organes. C'est là toute l'explication des faits observés dans le développement des Siphonophores pourvus de cloches locomotrices. La planide qui provient de leur œuf se transforme toujours en Polype hydraire ; elle n'est même, à proprement parler, qu'un jeune Polype hydraire qui est devenu apte à produire déjà des bourgeons de Méduses au cours de son développement. Ces Méduses, éminemment utiles à la future colonie en leur qualité d'individus locomoteurs,

(i) Elias Metschnikoff, Studien ûher die Entwickelung der Medusen und Siphonophoren (ZeiUchrift fur wiss. Zoologie^ jol XXIX, 1874).

hâtées pour cette raison dans leur développement, conformément aux conséquences ordinaires de la sélection naturelle, prennent les devants sur le Polype nourricier. Celui-ci est inutile à la colonie, tant que Fembryon contient suffisamment de cette matière nutritive que les œufs renferment toujours en proportion variable ; il n'y a donc aucun inconvénient à ce que son développement soit retardé. Mais à un certain moment, ce développement, d'abord ralenti, reprend la marche ordinaire et le Polype nourricier s'épanouit. Ce Polype est toujours, il faut le remarquer, le résultat d'une transformation directe de la Planule primitive (fig. 54, n* 1), tandis que la première cloche natatoire, malgré sa précocité, s'est développée sur le côté de cette Planule, exactement à la façon d'un bourgeon ordinaire. Cela achève de justifier l'explication que nous venons de donner et qui ramène au même plan général le développement de tous les Siphonophores.

^embryogénie confirme donc pleinement les conséquences auxquelles nous avait conduits l'observation des colonies adultes de Siphonophores. Ces êtres sont bien réellement des colonies d'Hydraires que leur genre de vie errante a conduites à s'individualiser de plus en plus. Leur histoire nous fait assister à toutes les phases de cette transformation en individu d'une colonie, c'est-àdire d'un groupe d'individus eux-mêmes complexes : elle nous en fait en même temps pénétrer le mécanisme. Aussi bien que les Hydres, les Méduses pourront prendre part à la production de ces individualités nouvelles ; mais nous pouvons dès maintenant établir qu'elles doivent elles-mêmes leur origine à une petite société de Polypes qui s'est individualisée.

L'une des modifications les plus fréquentes que subissent les Hydraires vivant en colonies, c'est la disparition de la bouche. Dès qu'un individu s'adapte à une fonction nouvelle, l'orifice unique par lequel sa cavité digestive communique avec l'extérieur tend à s'oblitérer; l'animal, suffisamment imprégné des sucs alimentaires élaborés par ses concitoyens, cesse de chasser et de digérer pour son compte : il puise, comme un parasite, sa nourriture dans la

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colonie au lieu de la chercher au dehors. A cet état, le Polype hydraire est réduit essentiellement à une massue plus ou moins développée dont Taxe est occupé par un canal correspondant à la cavité digestive des autres individus : c'est ce que nous avons appelé un dactylozoïde. Les individus reproducteurs revêtent ordinairement cette forme particulière. Si Ton examine le sac stomacal ou manubrhtm d'une Méduse en forme de cloche, on ne peut manquer d'être frappé de la ressemblance considérable que ce manubrium présente avec un Polype ; la ressemblance est surtout grande lorsque l'orifice buccal est entouré de tentacules, ce qui arrive très fréquemment. Supposons donc qu'autour d'un Polype nourricier se développe un verticille de 4, 8 ou 16 dactylozoïdes ; supposons que ces nouveaux individus s'accroissent suffisamment pour arriver à se toucher, ils se souderont alors forcément comme nous avons vu se souder les Hydres maintenues en contact. Ils finiront donc par constituer autour de l'individu nourricier une sorte de corolle très semblable à l'ombrelle d'une Méduse dont cet individu serait le manubrium et dont les canaux gastro-vasculaires seraient représentés par les cavités centrales des dactylozoïdes; il ne manquerait pour que la Méduse fût complète que le canal circulaire qui longe le bord de l'ombrelle ; or la formation de semblables canaux de communication entre cavités homologues est un fait dont il serait facile de trouver de nombreux exemples. 11 est donc déjà permis de se demander si la Méduse ne résulterait pas de l'individualisation d'une petite colonie formée d'un Polype nourricier occupant l'axe d'une couronne de dactylozoïdes. Le mode de développement des Méduses et les propriétés physiologiques de leurs segments confirment cette hypothèse. Si l'on jette les yeux sur les figures 38, n* 1, b; 39, n* 1 ; 42, d; 48, n* 2 qui montrent des Méduses en voie de développement sur des colonies de Syncoryne eximia^ de Bougainvillia ramosa^ de Podocoryne camea^ de Corymorpha nutanSj dCObelia geniculata ou même sur la figure 51 , qui montre des Méduses bourgeonnant sur d'autres Méduses, on voit partout l'ombrelle naître autour du sac stomacal sous la forme de parties indépendantes, en nombre égal à celui des canaux gastro-vasculaires de la future Méduse. Chacune de ces parties est un véritable dactylozoïde ; il ne

se soude que plus tard à ses voisins et alors seulement apparaît le canal circulaire qui met en communication les cavités centrales des dactylozoïdes et complète ainsi Fappareil gasfro-vasculaire. La Méduse une fois constituée, chacun des dactylozoïdes conserve encore une part importante d'autonomie ; il forme la ligne moyenne d'une région qui se contracte indépendamment de ses voisines ; il peut être le centre du développement de glandes de la reproduction qui lui sont propres et même donner naissance à de nouvelles Méduses; il ne cesse, en toutes ces circonstances, de se comporter comme un individu.

Un de ces dactylozoïdes peut donc, dans certains cas, se développer isolément, sans que le verticille se complète jamais, et l'on s'explique ainsi quel genre de rapport existe entre les Méduses et les bractées ou les pièces protectrices analogues des Siphonophores. Ces bractées ne correspondent qu'à un seul des dactylozoïdes transformés qui constituent une Méduse ; ce sont des quarts ou des huitièmes de Méduse ; chacune d'elles est morphologiquement équivalente à un Polype hydraire.

Lar Méduse au contraire n'est pas équivalente au Polype sur lequel elle bourgeonne, mais bien à une série de Polypes ; elle est exactement à l'Hydre ce que la fleur est à la feuille (1); son ombrelle est une corolle monopétale qui a même été polypétale dans sa jeunesse. De même que la fleur est formée de feuilles modifiées qui se sont groupées en rayons, par suite de' leur rapprochement sur l'axe qui les porte, de même la Méduse est formée de polypes hydraires modifiés, qui ont pris une disposition rayonnante par suite du raccourcissement de la distance qui les séparait à Torigine. Singulière ressemblance entre les procédés mis en usage dans le règne végétal et le règne animal pour la constitution de parties analogues et qui montre à elle seule combien certains animaux inférieurs méritent ce nom de Zoophytes, d'Animaux-plantes que leur a fait donner leur apparence extérieure! Ainsi disparaît le mystère de la transformation des Hydres en

(i) Le professeur Jœger a développé cette comparaison entre la Méduse et la fleur dans son Manuel de zoologie,

Edmond Pbrribr. 1^

Méduses; la Méduse est complexe par rapport à THydre, puisqu'elle résulte de la soudure de plusieurs hydres : TindiTidualité de Tune est aussi nette que Findividualilé de l'autre, et cependant la Méduse n'a pu être au début qu'une association de Polypes dont les individualités confondues ont fini par constituer la sienne. Cette transformation est de même nature que celle qui donne naissance aux Siphonophores, mais elle est chez ces derniers plus frappante encore, car elle s'empare non plus d'un fragment d'une colonie de Polypes, comme dans le cas des Méduses, mais de la colonie tout entière. ^

Un autre groupe, dérivé lui aussi des Polypes hydraires, va nous offrir des phénomènes tout à fait semblables, mais obtenus par une voie différente.