CHAPITRE VI

Le Corail a donné son nom à une classe nombreuse d'anfmaux, les CoRALLiAiREs, qui lui sont plus ou moins analogues et qui jouent dans les régions chaudes du globe un rôle considérable. Le fond de la mer est en quelque sorte tapissé de leurs colonies, qui montent graduellement vers la surface, et finissent par former des îles d'une étendue assez vaste pour suffire au développement de flores et de faunes variées, en attendant que Thomme lui-même vienne s'y établir. Souvent leurs édifices s'étendent en longues murailles de récifs en avant des continents et les* protègent contre l'érosion des vagues furieuses de l'Océan.

Les architectes de ces prodigieux monuments sont ordinairement désignés, comme les Hydres, sous le nom de Polypes^ quoique leur structure soit, en apparence, fort différente. Ils comptent parmi les êtres les plus délicats; presque toujours leurs tissus sont à demi transparents, parfois ils revêtent des teintes éclatantes, et les colonies, quand tous leurs hôtes sont épanouis, ressemblent alors, suivant leur étendue, soit à de gracieux bouquets, soit à d'admirables massifs des fleurs les plus brillantes : Marsigli, apercevant pour la première fois, en 1706, les animaux de Corail, crut en avoir réellement découvert les fleurs et en avoir démontré par cela même, d'une manière incontestable, la nature végétale ; aucun

nom ne saurait être mieux choisi que celui d'Anémone de mer, sous lequel tout le monde désigne le plus commun des Coralliaires qui vivent sur nos côtes, VActinia equina.

Le Corail et l'Anémone de mer peuvent être considérés comme les représentants des deux grandes divisions de la classe des Coralliaires, divisions que l'examen le plus superficiel de ces animaux suffit à faire reconnaître. Les fleurs du Corail n'ont jamais que huit pétales, et ces pétales sont toujours régulièrement frangés sur leurs bords. Les Anémones de mer ont, au contraire, un nombre variable et souvent très considérable de pétales, ou, pour parler plus exactement, de tentacules; ce nombre augmente avec l'âge et il est ordinairement un multiple de six (1). Les tentacules sont régulièrement coniques, parfois découpés en houppes ou arborescents, comme chez le Thalassianthiis aster ^ Rlùnzinger, de la mer Rouge (fig. 55), jamais frangés, pectines ou dentelés sur leurs bords. De semblables caractères paraissent sans doute de peu d'importance, mais ils se retrouvent avec une telle constance chez ces êtres présentant, d'ailleurs, les formes les plus variées, qu'on est naturellement conduit à leur attribuer une grande valeur.

Les Coralliaires du premier type, ceux qui ressemblent le plus au Corail, sont désignés sous le nom d'AiCTONNAiREs. Ils vivent toujours en colonies plus ou moins nombreuses dont les plus simples sont celles des Cornulaires (2), où chaque individu habite une petite loge cornée, semblable à celle des Hydres, et n'est relié à ses voisins que par une sorte de stolon extrêmement grêle. Les Tubipores, de l'océan Pacifique, constituent des masses compactes formées de tubes calcaires cylindriques, presque droits, de couleur rouge foncé, dans chacun desquels habite un Polype. Des planchers calcaires continus unissent de loin en loin tous ces tubes entre eux, et un réseau vasculaire assez complexe met les divers Polypes en rapport étroit de nutrition les uns avec les au-

(i) Les Antipathes ont régulièrement six tentacules et les Gerardm vinglqualre.

(2) Plusieurs espèces vivent dans la Méditerranée et se rencontrent jusque sur les côtes de Bretagne. M. Poirier, aide-naturallsle au Muséum, en a recueilli une à Roscofif (Finistère).

très. Les tubes calcaires ont environ 2 millimètres de diamètre, ils sont placés les uns à côté des autres, de manière à rappeler un peu la disposition des tuyaux d'orgue : de là le nom de Tubipore-Musique [Tubipora musica^ Linné) donné àTespècela pluscommunedu

Fig. 55. — CORALLIAIRES. — Thalassianthus aster, KliJnzinger, de la mer Uouge. — 1. Ua individu épanoui, tu de face. — S. Un individu rétracté, tu de profil. — 3. Un tentacule isolé el grossi pour muDtrer les dlgitations et le bouquet dorsal d'organes urticants.

genre. La plupart des autres Alcyonnaircs jouissent de la propriété de sécréter en quantité variable des particules solides, qui se déposent non plus à Textérieur, mais dans Tépaisseur même de leurs tissus. Ce sont chez les Alcyons proprement dits, qui étalent sur les rochers sous-marins leurs croûtes charnues, vivement colorées,

des spicules analogues à ceux des Éponges, et dont les formes, nettement déterminées, sont très caractéristiques des espèces. Ce sont aussi des spicules d'un rouge de sang qui donnent sa riche couleur à la masse charnue du Corail ; les parties solides qu'elle revêt, et qu'on emploie dans la joaillerie, ne sont elles-mêmes qu'une agglomération de ces spicules soudés les uns avec les autres.

Les branches de Corail, si estimées comme parures, avec leur solidité, leur apparence végétante, leur teinte magnifique, ont longtemps été une énigme pour la science. Orphée voyait en elles des algues rougies par le sang de Méduse et pétrifiées par le regard mourant de la Gorgone, lorsque Persée posa la tête du monstre sur le rivage pour purifier ses mains dans la mer. Ovide pensait que le Corail était mou sous l'eau et se durcissait à Tair. La plupart des naturalistes ont cru, jusqu'à Peyssonnel, que cette précieuse production des mers était une plante (1). En réalité, les branches de Corail ne sont que l'axe solide (fig. 59, a), dépourvu de vie par lui-même, d'une colonie de Polypes. Chez les Gorgones, cet axe calcaire et résistant est remplacé par un axe de consistance cornée, flexible, élastique, qui tantôt pousse de longs rameaux parfaitement rectilignes, tantôt se divise en branches légères, de manière à simuler un buisson, tantôt s'épanouit eu éventail, ou bien forme un réseau dont les mailles serrées font de la colonie une sorte de crible vivant. Cet axe corné n'exclut pas la présence de spicules dans les tissus mous qui l'enveloppent, et la forme de ces spicules est, là encore, absolument caractéristique des espèces .

L'axe solide d'une belle espèce d'Alcyonnaires, VIsis hippuris, Lamarck, présente une particularité remarquable : il est formé de parties alternativement calcaires et cornées. Les parties calcaires sont d'un blanc pur et ont un peu l'aspect du Corail blanc ; les parties cornées sont brunes et leur couleur foncée tranche nettement sur celle des parties qu'elles séparent, de sorte que Taxe tout entier

(\) Voir rhistorique de la découverte de ranimalité du Corail dans Y Histoire naturelle du Corail, de M. de Lacaze-Duthiers, 1 vol. — J.-B. Baillière.

parait régulièrement annelé de brun et de blanc. Une disposition analogue se rencontre chez tous les Alcyonnaires du groupe des Mélitées; mais elle est moins tranchée, parce que les parties calcaires et cornées présentent la même teinte générale. Quelques Alcyonnaires, dépourvus d'axe solide, tels que les Bébryces^ empruntent à d'autres, plus privilégiés, les moyens de se soutenir, viennent, en parasites, établir leurs colonies sur celles de diverses Gorgones et étouffent sous leurs vivaces plaques rouges les Polypes qui gênent leur développement. Aucune fusion ne s'établit, du reste, entre les deux colonies, pas plus qu'il ne s'en produit entre les tissus d'Hydraires d'espèces distinctes. On a donné des noms différents à la Bébryce, suivant qu'on l'a rencontrée dans tel ou tel état d'épanouissement. M. Deshayes en a publié une belle ^ Ggure, sous le nom à' Anthozoanthe parasite (1).

La plupart des colonies d'Alcyonnairés n'ont pas de forme déterminée. De même que chaque essence d'arbre, chaque espèce a bien un port qui lui est propre, mais elle varie à l'infini cette forme générale, qui échappe d'ordinaire à toute description et subit d'une manière évidente l'influence modificatrice des milieux ambiants. Il n'en est cependant pas toujours ainsi. Certaines espèces ne vivent pas indissolublement fixées aux rochers sous-marins, comme celles dont nous venons de parler ; elles sont libres de toute adhérence et se bornent à enfoncer plus ou moins profondément dans les fonds vaseux leur partie inférieure, dépourvue de Polypes. Quelques-unes se laissent même parfois emporter au gré des vagues. Elles sont aux colonies ordinaires à peu près ce que sont les Siphonophoresaux autres colonies de Polypes hydraires. Chose remarquable! la vie indépendante a produit chez elles exactement les mêmes modifications que chez les Siphonophores ; elles ont acquis une sorte d'individualité, peut-être moins élevée, mais qui se traduit nettement par une tendance bien marquée à revêtir une forme constante.

Les RénUles ont, comme leur nom l'indique, l'apparence d'un rein aplati, soutenu par un pédoncule fixé à sa partie rentrante,

(l)Voir Alfred Fredol, le Monde de la mer^ Paris, i865, in-8, page 96.

celle qiii correspondrait au hile de la glande. Les Polypes disséminés sur les deux faces de la plaque réniforme se détachent en jaune sur un fond du plus beau violet. Les Vér e tilles {ûg. 56, n* 2) ont l'aspect d'une longue massue, dont un tiers est dépourvu de Polypes, tandis que les deux autres tiers, plus renflés, portent un nombre considérable de ces animaux, incapables de se cacher dans la masse charnue sur laquelle ils prennent naissance. Chez les Virgulaires, la massue s'allonge considérablement en forme de baguette, et les Polypes se développent sur des espèces de crêtes, obliquement disposées relativement à Taxe de la baguette. Enfin, chez les Pe7inatules{{ig. 56, n° 1), Taxe se raccourcit de nouveau et s'épaissit; mais les crêtes obliques que nous avons vues chez les Virgulaires s'épanouissent en larges feuilles latérales, serrées les unes contre les autres, soutenues par des nervures rayonnantes, formées de longs spicules et portant les Polypes sur l'une de leurs faces. Ces feuilles s'élargissent et s'allongent graduellement, du sommet de la tige jusque vers son milieu, pour diminuer ensuite et laisser finalement un espace nu assez allongé, exactement comme le font les barbes d'une plume; il en résulte pour la colonie une ressemblance réelle avec ime grande plume d'oiseau, de là le nom de Pennattiles et aussi celui de Plumes de mer sous lesquels on désigne ces étranges Zoophytes. Les Pennatules grises de la Méditerranée ont à peu près la taille d'une belle plume d'autruche; elles sont, à Tépoque de la reproduction, vivement phosphorescentes.

Là s'arrêtent les transformations que subissent les colonies d'Alcyonnaires dans la direction de l'individualisation. Dans aucune d'elles les Polypes composants ne perdent leur personnalité ; dans aucune d'elles leur forme ne se modifie pour se prêter à une division de travail, et si, dans un petit nombre de cas comme chez les Sarcophyto7is (fig 57, n° 2), et diverses Pennatules, nous voyons apparaître des individus de deux formes différentes, ces individus ne sont pas des individus perfectionnés en vue de quelque fonction nouvelle à accomplir, mais simplement des individus incomplets, qui ne modifient pas d'une manière importante les allures de Ja colonie. Evidemment on ne saurait refuser une personnalité

à ces colonies provenant chacune d'un œuf unique et conservant toujours une forme rigoureusement définie, composées à la vérité de Polypes indépendants, mais offrant, en outre, des parties qui produisent ces Polypes et dont aucun d'eux ne peut revendiquer

Fig. 56. — CORALLÏAinES. — 1. Pennatula grisea^ Lk, de la Méditerranée. — 2. VerelUlum cynomoriumf de Blainvillc (demi- grandeur naturelle environ).

la propriété, des parties qui sont, en d'autres termes, des organes de la colonie et non des dépendances des Polypes. Toutefois ces parties communes n'établissent entre les Polypes aucun lien psychologique. Chaque Polype semble ignorer totalement l'existence de ses voisins; aucune sensation commune, aucun mouve-

ment combiné ne paraît pouvoir se produire dans cet assemblage d'êtres tous identiques et vivant chacun pour soi. Il y a donc entre les colonies personnelles des Coralliaires et les colonies personnelles des Hydres certaines différences tout à l'avantage de ces dernières. Les causes de cette infériorité des colonies de Coralliaires, d'où la division du travail semble totalement absente (1), apparaîtront pleinement lorsque nous aurons pu faire connaître d'une manière complète la nature réelle des individus constitutifs de ces colonies.

Les Coralliaires du second type sont souvent désignés sous le nom de Zoanthaires. Ils se divisent eux-mêmes en trois groupes, suivant que leurs tissus conservent leur mollesse primitive, sécrètent un axe solide plus ou moins analogue à celui des Gorgones ou produisent enfin un polypier calcaire, tellement moulé sur les animaux qui l'habitent, qu'on retrouve dans les loges de ceux-ci comme une reproduction pétrifiée de toutes les parties molles. Les Actinies ou Anémones de mer de nos côtes appartiennent au premier groupe, que M. Milne-Edwards appelle pour cela groupe des Actiniaires. Le type du second groupe est ce que les pêcheurs nomment le Corail noir. On croyait autrefois que le corail noir était souverain contre toutes sortes de douleurs ; de là le nom A'Antipathe qui lui a été donné et celui d'AMiPATHAi- RES qui a été étendu à tous les représentants du groupe auquel il appartient. Les Polypes de ce groupe n'ont d'ordinaire que six tentacules mal développés. Il faut toutefois rapprocher d'eux un singulier coralliaire de la Méditerranée, soigneusement étudié par M. de Lacaze-Duthiers, qui lui a imposé le nom de Gerardia La-

(\)l\ convient de faire à ce sujet quelques réserves. Nous ignorons à peu près totalement, en effet, quelle est la véritable nature de Taxe des Pennatules et des laraes qui portent les Polypes. Sont-ce de simples parties accessoires, empruntées à l'ensemble des Polypes, comme chez le Corail, dont le développement a été si bien décrit par M. de Lacaze-Duthiers? Sont-ce des individus transformés? L'embryogénie peut seule nous renseigner sur ce point, et peut-être Fétude du développement de ces colonies fournirait-elle de précieux renseignements sur la morphologie des Polypes coralliaires.

marckii {&g, 57, n. 1) (1). Les Gerardia ont vingt-quatre tentaciiles égaux entre eux et assez allongés. Pendant leur jeune âge, elles sont complètement molles et vivent, comme les Bébryces^ en parasites sur le polypier des Gorgones. Peu à peu elles étouffent

Fig. 57. — CORALUAIRES. — 1. Gerardia Lamarckii^ Lacaze-Dulbiers; coupe montrant le tube œsophagien <2, leslogej a, dans leur fond rorincc de l'un des canaux vasculaires b; f, tentacules ; c, clvisoo naissant dans rintervallc de deux tentacules et dont le bord libre porte un bourrelet garni de ■ématoeystes ; e, bourrelet membraneux entourant la bouche. — i. Sarcophyton, indét. (grossi 7 fois); e, polypes complets ; x, polypes avortés ou Zoides ; pm, orifices des canaux de communication entre ies individus. — 3. Un Zoide isolé, grossi 20 fois. — s, estomac.

celles-ci et se mettent à sécréter un axe solide, dont la consistance et Tapparence générale rappellent celles d'un bois dur et poli. A

(I) H. de Lacaze-Duthiers, Mémoires sur les Antipathaires {Annales des sciences mturelles : Zoologie, 5* série, t. II et t. IV).

rintérieur de cet axe on trouve encore très souvent Taxe de la Gorgone qui a été recouverte. Enûn le troisième groupe est celui des Madréporaires. C'est celui qui renferme le plus grand nombre d'espèces et aussi les espèces de la plus grande taille, celles qui jouent dans l'économie de la nature le rôle le plus important. Ce sont exclusivement les Madréporaires qui construisent les îles de Corail et les récifs auxquels les régions chaudes du Pacifique et les mers qui les avoisinent doivent une physionomie si particulière.

Un assez grand nombre d'Actiniaires et de Madréporaires vivent à l'état isolé. Presque tous les Actiniaires sont dans ce cas; ils ne sont même pas fixés au sol d'une façon définitive et peuvent ramper grâce aux contractions d'une sorte de disque qui termine la partie inférieure de leur corps et qui leur sert à la fois d'organe d'adhérence et de pied. Dans certains genres, tels que les Mynias, ce pied se renfle de manière à former une bourse, qui se remplit d'air et permet à Tanimal de flotter en pleine mer. Pas plus chez le^ Mynias que chez les Pennatules, la vie errante ne modifie l'agencement des parties qui constituent essentiellement le Polype Coralliaire. Le pied seul est transformé en un véritable ludion et le Polype se laisse emporter par les vhgues à la façon des Physales, des Vélelles et des Porpites, avec lesquels il n'est pas sans présenter une certaine analogie. Cette analogie est plus profonde, nous le montrerons bientôt, qu'on ne l'a supposé jusqu'ici. Chez quelques espèces d'Actiniaires, chez les Thalassianthtis par exemple, les tentacules prennent un développement tout à fait remarquable, se divisent, se découpent de mille manières et forment ainsi les plus élégantes arborescences; on ne peut, à leur aspect, se défendre de l'impression que chacun d'eux est une individualité distincte et que le Thalassianthus est une colonie formée de leur assemblage.

Parmi les Madréporaires, les espèces vivant solitaires sont plus rares ; on en connaît cependant un certain nombre, et l'on trouve, entre autres, sur nos côtes, la Caryophyllia Smithi et la Balatiophyllia verrucaria^ Pallas, que l'on peut conserver des années entières vivantes, dans un simple flacon d'eau de mer, sans qu'on ail

besoin ni de renouveler leur eau, ni de pourvoir à leur alimentalion (1). La plupart des Madréporaires forment de volumineuses colonies dans lesquelles les individus sont tantôt presque complètement isolés, comme dans les Mussa, les Oculina^ les Dendrophyl-

Fig. 58. — COUALLIAIRES. — Dendroqyra cylindrus, Ebrcubcig (demi-grandeur).

lia; tantôt pressés les uns contre les autres, au point que l'ouverture de leur calice perd sa forme circulaire pour prendre un contour

(I) J*ai conservé vivantes dans ces conditions, pendant plus d'un an, dans mon cabinet du Muséum, à Paris, plusieurs BalanophylU es, qui m'ont été expédiées du laboratoire de zoologie expérimentale iondé à Roscoff (Finistère) par M. de Lacaze-Duthiers. Le savant professeur de la Sorbonne a pu conserver dans des conditions analogues des Caryophyllies plus de trois ans.

polygonal, comme dans les Astroïdes (fig. 60, n* 2) ou les Parités; lanlôl enfin tellement confondus qu'il est absolument impossible de dire où commence et où finit chacun d'eux. Les individus, chez les Cœloriay les Diploria, les Dendrogyra (fig. 58), les Méandrines, se fusionnent ainsi latéralement, de manière à former à la surface du polypier de longues et tortueuses galeries dans lesquelles rien ne peut indiquer la part qu'il faut faire à chacun des composants. Chez les Herpetholitha^ les Halomitra et quelques autres genres, la colonie peut devenir libre : elle prend alors une forme déterminée, celle d'une sorte de ver allongé dans le premier cas, d'un bonnet conique dans le second ; de là son nom grec, qui signifie mitre de mer. Les individus sont là à peine distincts ; rien ne vient les limiter extérieurement, de sorte que ces colonies reprennent à très peu près l'apparence des individus simples du même groupe, tels que les Fongies (1) : nouvel et frappant exemple de la tendance des colonies devenues Hbres à passer à l'état d'individus. Particularité remarquable, comme chez les Éponges du genre Sycon, c'est avec la forme simple primitive d'où elle dérive que la colonie présente, dans le cas actuel, une réelle ressemblance ; la nature semble donc ici revenir sur ses pas et ramener par un long détour l'individu complexe à la forme que présentait déjà l'individu simple.

Malgré les nombreuses variations que nous venons de signaler dans l'apparence extérieure et dans la constitution de leur polypier, les Polypes coralliaires présentent une grande uniformité de structure. Au centre de la couronne, le plus souvent multiple, de leurs tentacules, s'ouvre la bouche (fig. 55, nM, a, fig. 57, e), ordinairement elliptique et capable de s'élargir démesurément ou de se réduire à un orifice à peine visible. Cette bouche conduit dans une sorte de cylindre (fig. 57, d), tantôt largement ouvert par le bas, tantôt susceptible de se fermer complètement et qui pend dans la cavité du corps du Polype ; les uns ont considéré ce cylindre comme un rudiment d'estomac, les autres comme un

(1) Ces dernières sont ainsi nommées parce qu'elles rappellent tout à fait un chapeau de champignon du genre Agaric qui serait privé de son pédoncule.

œsophage ; il n'y a pas d'inconvénient à lui conserver le nom de sac stomacal. Entre la paroi externe du sac stomacal et la paroi interne de la cavité du corps, il existe nécessairement un espace ride annulaire ; cet espace correspond à la zone occupée extérieurement par les tentacules, qui sont creux et peuvent d'ordinaire, quand l'animal se contracte, rentrer dans son intérieur en se retournant comme des doigts de gant (jBg. 59, d). Quand les tentacules sont épanouis, leur cavité communique largement avec l'espace annulaire dont nous venons de parler et peut, en conséquence, être considérée comme un prolongement vers l'extérieur de la cavité du corps du Polype.

Entre deux tentacules contigus, au-dessous de la membrane qui forme, à l'intérieur de la couronne tentaculaire, une sorte de plancher, au centre duquel serait située la bouche, naît toujours une cloison verticale (fig. 57, c) qui descend jusqu'à la partie inférieure de la cavité du corps, s'accole intérieurement au sac stomacal dans une étendue plus ou moins grande de sa longueur, et de^'ent libre quand elle a dépassé ce sac. Il suit de là que l'espace annulaire qui sépare le sac stomacal de la paroi du corps est divisé en autant de loges sans communication entre elles que le Polype a de tentacules. Au-dessous du sac stomacal, le bord interne des cloisons qui séparent ces loges devenant libre, toutes les loges (fig. 57, a) communiquent largement, sur tout le reste de leur étendue, avec un espace central que l'on considère comme la cavité viscérale du Polype. Un corps que l'on essayerait de faire entrer dans cette cavité par l'extrémité coupée de l'un des tentacules ne pourrait donc y arriver qu'après avoir dépassé le sac stomacal. De même un corps suffisamment petit, entré parla bouche, ne pourrait pénétrer dans la cavité des tentacules qu'après avoir traversé le sac stomacal; il s'engagerait alors dans la loge, béante intérieurement, qui correspond à un tentacule et remonterait ainsi jusqu'au sommet de ce dernier.

M. de Lacaze-Duthiers a justement comparé ces loges rayonnant autour delà cavité centrale, aux stalles d'une salle de spectacle. On peut eacore s'en faire une idée moins gracieuse mais parfaitement exacte, en imaginant qu'autour d'un gros cylindre creux vertical,

on a étroitement lié des cylindres de diamètre plus petit, contigus les uns aux autres, puis, qu'on a enlevé la moitié inférieure du gros cylindre et pratiqué une large fente verticale [sur la partie intérieure correspondante des petits. La partie restante du gros cylindre représenterait le sac stomacal ; la partie intacte des petits cylindres, les tentacules et les loges péristomacales qui leur correspondent; leur partie fendue figurerait enfin les stalles qui rayonnent autour de la cavité viscérale.

Le bord libre des cloisons porte toujours une sorte d'ourlet saillant, bizarrement contourné, qu'on appelle le cordon pelotoruié , Ce cordon pelotonné est bourré de nématocystes ou corps urlicanls exactement semblables à ceux des Hydres. Il y en a aussi une quantité considérable dans la partie externe des tentacules. La présence constante de nématocystes chez les Coralliaires et la ressemblance absolue de ces organes avec ceux des Hydres ne sont pas des faits sans importance. Il est impossible que des organes construits sur un type si particulier et si compliqué se retrouvent, avec cette constance et cette généralité, chez tous les représentants de deux ordres du Règne animal, sans impliquer entre ces deux ordres des affinités réelles ; nous ne tarderons pas, en eÊTet, à les voir surgir d'elles-mêmes.

C'est sur les parois des cloisons des loges périviscérales que naissent les glandes génitales. Ce sont ordinairement des sacs plus ou moins volumineux dont chacun contient un œuf ou une masse de spermatozoïdes. Ces sacs sont suspendus à la paroi des cloisons et flottent par conséquent dans la cavité viscérale. On comprendra bien la singularité de cette disposition si nous ajoutons que la plupart des auteurs voient encore dans la cavité viscérale la véritable cavité digestive. Les Coralliaires semblent alors porter leurs organes génitaux dans l'estomac.

Tous les animaux supérieurs ont leur corps partagé en deux cavités dont l'une enveloppe l'autre plus ou moins complètement, savoir : 1° la cavité digestive où sont élaborées les matières alimentaires ; 2** la cavité générale^ dans laquelle tous les organes sont contenus, placés d'ordinaire entre la paroi externe du tube digestif et la paroi interne de l'enveloppe extérieure du corps. Les Ver-

tébrés, les Arthropodes, les Mollusques et les animaux qu'on y rattache, les Vers, les Echinodermes eux-mêmes ont une cavité digestive distincte de la cavité générale. Cette cavité apparaît même de très bonne heure, car dès le début de leur développement, la plupart de ces animaux se montrent sous la forme bien connue d'une Gastrula (fig. 26, n* 1, page 155), formée de deux sacs, ayant une ouverture commune, et dont Tun, plus petit, est suspendu dans la cavité de Fautre. Les deux sacs étant soudés tout le long de leur ouverture, celle-ci ne peut évidemment conduire que dans Fintérieur du plus petit. Ce dernier correspond à Venioderme des Hydres; ses parois fourniront à Tanimal adulte le revêtement cellulaire de la paroi interne de son tube digestif et des glandes qui en dépendent. Le sac extérieur, analogue à Vexo^ derme des Hydres, est aussi Texoderme de l'embryon : il fournit à Tadulte la peau, le système nerveux, les organes des sens et s'associe d'ordinaire à Ventoderme pour former avec lui la plupart des autres organes, soit directement soit après avoir constitué avec lui une couche cellulaire intermédiaire, le mésoderme. Entre Vexoderme et Yetitoderme des embryons de la plupart des animaux (1), il existe une cavité close; c'est là la cavité générale primitive, qui prend une part plus ou moins grande à la formation de la cavité générale définitive et dans lesquelles se développent, aux dépens des deux feuillets, tous les autres organes, ainsi complètement séparfes de la cavité digestive.

Chez les Éponges et les Polypes hydraires l'entoderme et l'exoderme sont intimement soudés l'un à l'autre, qu'ils soient ou non séparés par un feuillet mésodermique, de sorte qu'il n'y a pas à proprement parler de cavité générale. Chez les Coralliaires, on admet généralement qu'il y a un commencement de distinction entre la cavité digestive et la cavité générale : l'intérieur du tube œsophagien serait une indication de cavité digestive ; l'intérieur des loges rayonnantes qui l'entourent, l'in-

{l)Hœckel(flé^e des ProWsfes, trad. française, p. 60) ne considère môme comme de véritables animaux que les êtres se présentant à leur état embryonnaire sous celte forme d'un double sac dont les deux feuillets sont séparés par un espace vide.

Edmond Peiiiiibr. *^

lérieur des tentacules et la cavité centrale dans laquelle s'ouvrent toutes les loges constitueraient la cavité générale de chaque Polype ; mais ici la cavité digestive rudimentaire s'ouvrirait largement dans la cavité générale ; le sac stomacal, percé par le bas, serait simplement traversé par les matières alimentaires qui tomberaient dans la cavité générale pour y être élaborées: les deux cavités digestive et générale seraient donc confondues, et c'est pourquoi le zoologiste allemand Leuckart a placé les Coralliaires dans une division spéciale du Règne animal, celle des Coelentérés (1) où il les réunit aux Polypes hydraires et aux Eponges. Nous avons vu précédemment ce qu'il fallait penser de la parenté des Eponges et des Hydraires. Les analogies (jue présentent, à certains égards, ces animaux ne peuvent faire oublier les difTérences originelles qui les séparent. Les Polypes hydraires et les Coralliaires sont au contraire de même souche ; mais les analogies invoquées par Leuckart pour les réunir ne sont qu'apparentes. La cavité viscérale d'un Coralliaire ne peut, en effet, être comparée ni à la cavité digestive d'une Hydre, ni à la cavité générale des autres animaux ; nous le démontrerons un peu plus tard. D'autre part chez les Hydres, comme chez les Méduses, la cavité digestive ne saurait se confondre avec une cavité générale qui n'existe pas à proprement parler. Ni les uns, ni les autres ne sont donc des Cœlentérés au sens précis de ce mot et comme, en définitive, tous ces animaux sont plus ou moins urticants, que le nom d'orties leur était autrefois communément donné à tous, peut-être vaudrait-il mieux, étendre au groupe dans lequel on les réunit la dénomination d'AcALÈPHES, qui signifie ortie, en grec, et que Cuvier n'appliquait qu'à un certain nombre d'entre eux.

Dans les colonies les plus simples de Polypes hydraires, les cavités générales des différents individus communiquent direcle-

(1) De îcuXo;, creux et ivrepa, viscères, — x&îXo; est pris ici pour cavité générale et ëvTspa pour cavité dfgeslive ; la i éunion des dcuv mots indique que cliez les Cœlcntérrs la cavité digestive et la cavité générale ne sont qu'une seule et môme chose.

ment ensemble, de sorte que les matières alimentaires passent aTec la plus grande facilité de Tune à l'autre, comme nous l'avons vu dans les petites colonies d'Hydres d'eau douce. Quand la colonie se complique, quand les différents individus, au lieu d'être simplement greffés les uns sur les autres, semblent émerger d'une masse charnue commune, dont les diverses parties ne peuvent être attribuées à un individu plutôt qu'à un autre, les prolongements des cavités générales, dans cette masse, peuvent se ramifier et s'anastomoser entre elles de manière à constituer une sorte de réseau

Fip'. 59. — Corail rouge: ût, l'axe calcaire de couleur rouge employé en bijouterie ; b, les vaisseaux; c, coupe tnuuTersale d'un Polype; d, coupe longitudinale d'un Polype rétracté; f, coupe longitudinale d'uQ Polype épanoui.

vasculaire plus ou moins complexe. C'est ce que Ton observe souvent chez les Siphonophores, et c'est aussi le mode de communication que l'on constate, chez les Coralliaires, entre les divers individus d'une même colonie.

Dans son admirable ouvrage sur le Corail (1), M. de Lacaze- Dulhiers a fait connaître en détail le système de vaisseaux qui parcourent les ramifications diverses d'une branche de Corail. Les uns (Cg. 59, b), directement en contact avec l'axe calcaire, sur lequel ils laissent leur empreinte sous forme de stries à peu près i^guh'ères, sont parallèles et relies les uns aux autres, de loin en loin, parde courtes et minces branches latérales; ils communiquent

(i) Histoire naturelle du Corail. — J.-B. Baillière, 1864.

aussi avec un réseau vasculaire irrégulier, mais à mailles serrées, qui est plus superficiel et envoie vers chaque Polype un certain nombre de branches, plus fines que les autres, venant s'ouvrir directement dans la cavité viscérale. Ainsi les matières alimentaires élaborées par tous les individus passent aussitôt dans le système vasculaire commun et sont également réparties dans toutes les régions de la colonie : c'est le communisme dans toute l'acception du mot.

Les Gerardia (fig. 57) sont particulièrement remarquables en ce que les communications du Polype avec l'appareil vasculaire colonial s'établissent avec une régularité parfaite. Les cloisons qui séparent les loges se prolongent en côtes légèrement saillantes sur le plancher inférieur de la cavité viscérale et se réunissent au centre de ce plancher de manière à le découper en secteurs rayonnants ; du fond de chaque loge, c'est-à-dire de l'espèce de cul-de-sac qui correspond à l'union de sa paroi extérieure avec le secteur correspondant du plancher, part un vaisseau unique qui vient s'ouvrir dans le réseau commun. Il suit de là que si l'on considère chaque loge comme le prolongement du tentacule qui la surmonte, le canal qui suit la loge peut être, à son tour, considéré comme un prolongement de ce même tentacule, et l'on est par conséquent en droit de dire que chaque tentacule, communiquant avec le réseau commun par un canal qui lui est propre, se greffe directement sur ce réseau. C'est là un fait d'une certaine importance et que nous aurons à invoquer par la suite.

A part la trace des vaisseaux et quelques cavités informes indiquant parfois la place des individus, l'axe solide des Alcyonnaires garde rarement la trace du Polype ; au contraire, chez les Madréporaires, chaque Polype marque profondément son empreinte sur le polypier ; sa place est indiquée par un calice plus ou moins profond, divisé par tout un système de lames calcaires en chambres rayonnantes, qui rappellent les loges rayonnantes du Polype (fig. 60) qui l'ont produit. Nous avons déjà dit qu'on voit dans chaque calice, chez les Madréporaires, tout un appareil de parties solides rappelant par leur disposition la disposition

des parties molles que nous venons de décrire : il est nécessaire, pour faire bien comprendre ce qui va suivre, de préciser nettement quelles sont les parties dures qui constituent un polypier et qpiels sont les rapports de ces parties avec les tissus qui les recouvrent.

A.L.CUmenl^.

fîg. «0. — MADRtPORAIRES. — Astrotdes calycularis, de la Méditerranée. — 1. Polypes épanou • et rétractés. — 2. Polypier dégarni de Polypes.

Prenons pour exemple la Caryophyllia Smithi qui a le double avantage de vivre sur nos côtes et de présenter avec la plus grande netteté toutes les parties essentielles d'un Polypier. Ce qui frappe tout d'abord chez elle, c'est l'appareil cloisonnaire formé de

lames (1) calcaires verticales, à bord convexe, qui font saillie audessus du polypier. Ces lames sont de diverses grandeurs. Il est facile d'en distinguer 12 plus grandes que les autres, puis 12 immédiatement plus petites, intercalées entre elles, puis 24 encore plus petites et toutes d'égales dimensions : on en compte un plus grand nombre encore de taille immédiatement inférieure. L'ensemble des lames de même grandeur constitue ce qu'on appelle un cycle; on peut retrouver des cycles analogues dans la disposition des tentacules. Aucune des lames n'atteint le centre du calice. Il reste en avant des plus grandes un espace circulaire, une sorte de cirque, occupé par un bouton calcaire, à surface irrégulière ; ce bouton porte le nom de columelle. Entre la columelle et les lames, directement sur le prolongement de celles-ci, se voient d'autres petites lames calcaires, parfaitement indépendantes des premières et qu'il ne faut pas confondre avec les dents que présentent dans certaines espèces les lames principales; ce sont les palis. Le polypier doit être limité extérieurement : aussi le bord externe de toutes les lames vient-il se souder à une enveloppe calcaire conique qui constitue la muraille. Assez souvent, il semble que les lignes de suture des lames et de la muraille soient marquées extérieurement par des crêtes calcaires diversement deiiticulées ; on donne à ces crêtes le nom de côtes. Enfin la muraille est fréquemment couverte d'une sorte d'enduit qui la fait paraître vernissée. Cet enduit porte le nom diépithèque.

Tous les polypiers ne présentent pas un ensemble de parties aussi compliqué. La columelle peut manquer et les lames ne pas atteindre l'axe vers lequel elles convergent ou, au contraire, s'y rencontrer et même se replier en s'enroulant sur elles-mêmes le long de leur ligne de contact. Dans les deux derniers cas, les palis manquent naturellement; mais ils peuvent aussi manquer (fig. 60) quand la columelle existe ou quand les lames ne se rencontrent pas. Il est rare d'ailleurs que leur nombre soit égal à celui des

(1) ATexemple de M. de Lacaze-Duthiers, nous nous servirons des termes de lames pour désigner ces pièces dures et calcaires, réservant le nom de cloisons aux parties molles qui séparent les loges du Polype. L'intervalle entre deux lames sera une chamWe du polypier.

lames : les Caryophyllies, par exemple, n'ont qu'une seule couronne de palis, alors qu'elles peuvent avoir jusqu'à six cycles de lames. Les côtes manquent encore très souvent; enfin dans les pol^/piers composés il peut arriver que tout ou partie de la muraille disparaisse. Ainsi chez les Méandrines, chez les Dendrogyra {ûg. 58), toutes les parties de muraille, transversales par rapport aux galeries sinueuses qui forment la surface du polypier, manquent nécessairement. De même chez les Halomitra^ il existe bien une muraille générale pour la colonie, mais les divers individus qui la composent sont dépourvus de muraille particulière. Toutes ces particularités sont mises à profit pour établir des divisions de différents ordres dans la classe des Coralliaires, distinguer les espèces, les genres et les familles dans lesquels se divise ce groupe extrêmement nombreux du Règne animal.

Quels sont maintenant les rapports que les parties dures d'un polypier présentent avec les parties molles d'un Polype coralliaire ?

La concordance qui paraît exister entre ces diverses parties inspire tout d'abord l'idée que les lames solides du polypier ne sont pas autre chose que la partie centrale solidifiée des cloisons du Polype, une sorte de squelette de ces cloisons. Il n'en est rien cependant. Chaque lame du polypier est exactement intercalée entre deux cloisons du Polype, de sorte qu'elle fait saillie sur le plancher de la loge correspondante. Si cette loge était fermée intérieurement, autrement. dit si le tentacule correspondant se prolongeait sans s'ouvrir jusqu'à la base du Polype, la lame du polypier serait contenue dans sa cavité, absolument commela columelle dans la cavité viscérale. Par suite de cette disposition les loges du Polype ne correspondent nullement aux chambres du polypier. Chaque chambre de celui-ci est à cheval sur deux loges de celui-là et réciproquement.

De cette description, il résulte en toute évidence qu'entre l'organisation si simple de la plupart des Hydraires et l'organisation si complexe des Coralliaires, les différences sont aussi nombreuses que profondes. Les uns et les autres n'ont qu'un seul orifice pour l'entrée et la sortie des matières alimentaires, mais cet orifice conduit dans des cavités construites d'une façon absolument diffé-

rente. La cavité digestive est très simple chez les Hydraires, très complexe chez les Coralliaires. On a bien signalé sur les parois de la cavité digestive de certains Hydraires, des Scyphîstomes notamment, des cordons longitudinaux qu'on serait tenté de comparer avec les cloisons de la cavité viscérale des Coralliaires; mais ce sont là de simples cordons cellulaires qui n'ont pas de rapport avec la génération sexuée, comme les cloisons de ces derniers, ne présentent pas leur arrangement régulier et n'offrent surtout jamais leur étroite relation avec les tentacules. Les tentacules mêmes ne peuvent être comparés dans les deux cas. Souvent, chez les Hydraires, ils naissent d'une façon tout à fait irrégulière ; alors même qu'ils affectent une disposition en couronne, cette couronne n'offre rien d'absolument typique ; le nombre des tentacules qui la composent peut varier, ces tentacules peuvent même se déplacer sans que rien autre chose soit modifié dans réconomie de l'animal ; le tentacule de l'Hydre n'est souvent lui-même qu'un simple cordon de cellules, une simple prolifération très localisée de la paroi du corps de l'animal. Chez le Coralliaire, c'est au contraire une des parties essentielles du corps, une des parties qui dominent l'organisation tout entière de l'animal, une des parties qui déterminent la forme même du polypier. Aussi voit-on les tentacules se grouper toujours suivant des règles invariables, affecter dans toute l'étendue de la classe une disposition remarquablement constante, qui contraste de la façon la phis complète avec Textrême variabilité que présente d'un genre à l'autre, et souvent dans une même espèce, la disposition des tentacules des Polypes hydraires. Ces tentacules, ces espèces de pieds multiples qui ont valu aux animaux de ces deux classes ce même nom de Polypes, ces tentacules, dis-je, sont des productions d'ordre absolument différent. Tout nous avertit qu'ils ont chez les Coralliaires une importance morphologique de premier ordre, que rien ne saurait faire pressentir dans le groupe, pourtant si varié, des Polypes hydraires.

Les Coralliaires, plus complexes et plus élevés en apparence que les Polypes hydraires, sont loin d'avoir leur perfectibilité. Même

lorsqu'ils se détachent du sol pour vivre à l'état de liberté, ils ne présentent jamais d'organes aussi nombreux que ceux de certaines Méduses. Ils ne présentent plus cette mobilité de forme, cette faculté d'adaptation dont sont susceptibles les organismes simples, et qui frappe d'étonnement quand on étudie la classe des Polypes hydraires. La constance relative de leur forme dans toute l'étendue de la classe témoigne, comme leur complexité, que ces êtres ne sont arrivés à leur état actuel qu'après une longue élaboration, après des modifications lentement accumulées, et fixées aujourd'hui d'une manière à peu près définitive. Ils semblent protégés contre toute transformation par l'effort même qu'ils ont coûté. Et cependant rien, jusqu'à ces dernières années, ne pouvait faire supposer comment avaient pris naissance ces organismes si admirablement réguliers dans toutes leurs parties. Bien que tous les naturalistes fussent persuadés que les Coralliaires n'étaient pas sans quelque parenté avec les Hydraires, on les plaçait dans leur voisinage, plutôt par instinct, par habitude, qu'en raison de ressemblances qu'il eût été difficile de préciser et qui n'étaient du reste que superficielles. Le problème de la parenté des Hydraires et des Coralliaires peut être aujourd'hui résolu, grâce aux documents recueillis sur les Millépores et les animaux voisins durant l'expédition de draguages du navire The Challenger^ par l'un des naturalistes de l'expédition, M. Moseley, et si les pages qui précèdent ont pu paraître à plus d'un lecteur surchargées de détails, c'est que nous avons tenu à montrer avec quelle netteté chacun de ces détails si multiples trouvera son explication quand nous aurons fait connaître le procédé simple qui a permis aux colonies de Polypes hydraires de se transformer en colonies de Coralliaires.