Î2 LES COLONIES ANIMALES

cuper une chambre du calice, est à cheval sur deux chambres consécutives dont il occupe les deux moitiés contiguës. Il n'y a donc aucune homologie à établir entre les cloisons et les loges d'un calice d'Allopora ou de Stylaster d'une part, et les lames et les chambres d'un calice de Coralliaire d'autre part. Nous désignons à dessein par des noms différents les parties similaires, en apparence, de ces calices;

Chez les Astylus^ un progrès nouveau est accompli dans la centralisation. Les dactylozoïdes, séparés par des cloisons moins épaisses, sont beaucoup plus rapprochés les uns des autres; ils sont aussi beaucoup plus près du gastrozoïde et, quand ils se rétractent, se rabattent au-dessus de lui, exactement comme le feraient les tentacules d'un Coralliaire au-dessus de la bouche du polype. En même temps, les uns et les autres, pouvant désormais se rendre des services réciproques de plus en plus fréquents, se trouvant unis décidément à la façon des organes d'un même animal, des simplifications importantes peuvent se produire dans leur structure. Les dactylozoïdes jouent maintenant par rapport au gastrozoïde le rôle de tentacules, celui-ci n'a donc plus besoin d'organes de cet ordre : il se réduit à un simple tube, comme chez les Siphonophores ; ces mêmes dactylozoïdes, plus voisins les uns des autres, peuvent s'entr'aiderpour la capture des proies; ils n'ont plus besoin d'appendices : ils se simplifient donc, à leur tour, et prennent la forme régulièrement conique des tentacules desCoralliaires. Quant aux gonozoîdes, ils continuent à se rapprocher des systèmes, mais demeurent toujours placés à l'extérieur des dactylozoïdes. On n'en trouve pas encore entre ceux-ci et les gastrozoïdes.

Les diverses parties de chaque système circulaire, composé d'un gastrozoïde et de ses dactylozoïdes, fonctionnent déjà comme les diverses parties d'un polype de Coralliaire ; physiologiquement, le polype coralliaire est réalisé. Cependant c'est toujours au moyen de vaisseaux que les individus d'un même système communiquent entre eux. Un fait important nous achemine vers la réalisation d'un nouveau type : c'est^la production au-dessous du gastrozoïde d'un espace vide au-dessus duquel celui-ci semble suspendu et qui

s'étend même au-dessous de la zone occupée parles daclylozoïdes. Tous ces caractères s'accusent encore plus nettement chez les Cryptohelia (fig. 65). Les tentacules sont beaucoup plus près les uns des autres, beaucoup plus près du gastrozoïde. La membrane qui les unit ne recouvre plus qu'une couche fort peu épaisse de raisseaux anastomosés; l'espace vide qui s'était produit sous chaque système s'agrandit considérablement, devient de plus en

Fif. 63. —Cryptohelia pudica. — Coupe à travers un calice. DZ, dactylozuîde ; S, gastrozoïde, au eealre delm couronne de dnctylozoïdei ; 0, sa bouche; GZ, gaine du gastrozoïde devenue membrane boeeale; G, gooozoïdes; PZ, muraille et cloisons du calice; L, opercule; N, réicau vasculaire (d'aprè» Moselev).

plus apparent. Enfin l'individualité des systèmes s'accuse par la production d'organes destinés à protéger l'ensemble de chacun d'eux. Une sorte de chaperon (fig. 65, L) s'élève au-dessus de chaque calice et le masque d'une façon plus ou moins complète.

Lorsqu'un phénomène s'accomplit d'une façon aussi régulière, avec des gradations aussi ménagées que le phénomène de concentration dont nous venons de suivre la marche à travers le groupe des Hydraires à polypier calcaire, il est permis de se de-

mander ce qui arriverait si, continuant dans le même sens, ce phénomène s'accentuait encore davantage. Est-il probable d'ailleurs qu'après avoir déterminé la formation d'individualités aussi nettes que celle des systèmes de Cryptohelia^ la cause qui a amené les dactylozoïdes et les gonozoïdes à se serrer graduellement autour des gastrozoïdes se soit arrêtée là ?

Supposons donc que les liens entre les parties composantes d'un même système deviennent encore plus intimes. Les dactylozoïdes vont se rapprocher les uns des autres ; les cloisons qui les séparent et que nous avons déjà vues s'amincir des AlloporadMn Cryptohelta^ vont disparaître. Rien n'empêchera plus les dactylozoïdes de se souder par leur base ; la membrane qui va de la circonférence du cercle sur lequel ils sont rangés à la bouche du gastrozoïde se rétrécira et, sa concavité diminuant, elle se transformera en une membrane plane, au-dessous de laquelle le gastrozoïde sera suspendu ; les dactyjozoïdes, se rapprochant de plus en plus des gastrozoïdes, finiront nécessairement par se souder avec lui. Mais alors le réseau vasculaire qui les unit et qui fait communiquer ensemble leurs cavités deviendra inutile ; toutes ces cavités vont se mettre directement en rapport et s'ouvrir dans la chambre commune qui s'est formée au-dessous du système. Vx^^ gonozoïdes eux-mêmes, entraînés par le mouvement commun, vont pénétrer dans cette chambre et se fixer à ses parois, naturellement cloisonnées par les parties confondues des dactylozoïdes contigus. Si, comme l'analogie l'indique, ces dactylozoïdes n'étaient eux-mêmes primitivement que les individus reproducteurs, il devient absolument nécessaire que les gonozoïdes se développent sur ces cloisons. Mais alors le type Coralliaire est complètement réalisé jusque dans ses moindres détails ; il apparaît comme le résultat nécessaire de la continuation du phénomène qui a déjà déterminé la production des Allopora, des Stylaster^ des Astylus et des Cryptohelia, Ces derniers animaux sont bien réellement des êtres intermédiaires entre les Hydraires et les Coralliaires et ainsi se trouve justifiée, plus complètement même que son auteur ne le pensait, la dénomination d'HYDRocoRALLiAiRES par laquelle Moseley a proposé de désigner l'ensemble des Hydraires à polypier calcaire.

S'il en est ainsi, toutes les particularités de structure communes aux Hydraires et aux Goralliaires s'expliquent de la façon la plus simple. On conçoit que la structure de leur polypier soit la même, on conçoit que le réseau vasculaire qui met en communication les diverses parties de leurs colonies soit construit dans les deux cas sur le même type ; on conçoit que les uns et les autres présentent à profusion cette arme si singulière, construite d'une façon si compliquée et si constante : la capsule urticante ou nématocy sic; on conçoit enfin que les Goralliaires, résultat d'une modification longtemps continuée dans le même sens de certaines colonies de Polypes hydraires, organismes compliqués, en définitive, aient perdu leur plasticité. Constitué par un laborieux effort dans une voie déterminée, formé de parties soudées entre elles par une longue sélection, l'individu coralliaire a acquis des caractères qui ne pouvaient plus se modifier que dans des détails insignifiants. Il nous apparaît maintenant sous un nouveau jour. On comprend que malgré l'identité des premières phases du développement dans les deux groupes, l'Hydre et l'Actinie, provenant l'un et l'autre d'œufs et de larves semblables, ne soient pas des individualités que Ton puisse comparer. Chacune des parties de l'Actinie, du Polype coralliaire, se trouve représenter une Hydre tout entière. Dans toute fleur de Corail, dans tout polype de Madrépore, le sac stomacal est, en effet, l'équivalent d'un gastrozoïde ; chaque tentacule, l'équivalent d'un dactylozoïde, portant lui-même les individus chargés de la reproduction sexuelle. La cavité du sac stomacal, les cavités des tentacules et des loges sont les cavités digeslives d'autant de Polypes hydraires. Les loges elles-mêmes ne sont que les parties inférieures des dactylozoïdes, ouvertes longitudinalement pour communiquer avec la cavité centrale. Quant à cette cavité, c'est une sorte de salle commune, une sorte à'atrhim^ représenté d'abord par l'espace vide qui se constitue au-dessous des systèmes des Cryptohelia et des Astylus; elle n'a rien de commun ni avec la cavité digestive, ni avec la cavité générale des autres animaux; c'est une cavité banale, en quelque sorte, dans laquelle il n'y a pas à s'étonner, par conséquent, que puissent se produire et se développer les glandes sexuelles.

A la vérité, entre les Cryptohelia et les véritables Madrépores, tels que nous les avons décrits, il existe encore une lacune, mais cette lacune n'est pas aussi considérable qu'elle peut le paraître au premier abord. Nous avons déjà vu que l'indépendance réciproque des dactylozoïdes est encore bien indiquée chez les Gerardia où toutes les loges continuant les tentacules sont séparées les unes des autres par un léger repli, jusqu'au centre de la cavité commune et communiquent chacune par un vaisseau unique avec le réseau vasculaire colonial, exactement comme le font les dactvlozoïdes des Stylasteridee, Le sac stomacal n'est pas de son côté toujours aussi complètement uni aux dactylozoïdes que chez les polypes du Corail et de la Gerardia. Dans VHeliopora cœrulea, et dans les Alcyonnaires du genre Sarcophyton (fig. 57, n* 2), ce sac pend librement dans la cavité commune et ne contracte sur toute sa longueur aucune adhérence avec les tentacules; les cloisons elles-mêmes descendent dans cette cavité sans s'attacher à elle, de sorte qu'il n'y a pas, à proprement parler, de loges périgastriques. Cet estomac déjà indépendant des tentacules peut, d'autre part, se contracter et se fermer inférieurement de manière à ne plus communiquer momentanément avec la cavité située au-dessous de lui et dans laquelle s'ouvrent directement les tentacules ou dactylozoïdes ; il a donc conservé presque entièrement son caractère primitif de gastrozoïde. Il y a plus, dans ce même Sarcophyton^ de même que chez les Pennatules, un certain nombre de gastrozoïdes (fig. 57, n* 2, ^) peuvent des évelopper isolément et demeurer dépourvus de dactylozoïdes ; ils pendent chacun librement dans une cavité relativement spacieuse, rappellent un peu la structure des corbeilles vibratiles des Éponges et semblent exclusivement chargés d'introduire de l'eau dans la colonie.

11 est certain qu'une étude plus approfondie de la structure encore à peu près complètement inconnue des parties molles des Polypes à polypiers calcaires permettra, si nous sommes dans le\Tai, de combler bien d'autres lacunes entre les colonies d'Hydrocoralliaires et celles des Coralliaires proprement dits, et d'expliquer bien des particularités singulières de celles-ci. 11 serait intéressant,

par exemple, de savoir si, chez les Méandrines et les autres colonies de Coralliaires à individus mal limités, cette absence de délimitation ne coïnciderait pas avec une dissociation des dactylozoïdes et des gastrozoïdes, ceux-là n'étant qu'imparfaitement groupés autour de ceux-ci, comme chez les Distichopores,

Nous venons de montrer comment un polype de Coralliaire peut résulter de la fusion de plusieurs polypes hydraires de forme différente, mais nous n'avons encore rien dit de la formation du polypier, si complexe pourtant, et lié d'une façon si intime au polype lui-même. Nous avons fait voir seulement que les ressemblances qu'on avait cru constater entre les calices cloisonnés des Allopora ou des Stylaster et ceux des vrais Madréporaires n'étaient que des ressemblances superficielles. La théorie de formation des Polypes coralliaires que nous avons développée semble même définitivement exclure toute comparaison, car les cloisons des StylasteridsB^ intercalées entre leurs dactylozoïdes, doivent disparaîtra complètement pour permettre la soudure de ceux-ci. Comment donc songer à les retrouver dans les calices des Madréporaires ?

Ce ne sont pas elles, en effet, qui constituent les diverses parties du polypier; mais bien d'autres parties dont nous n'avons pas parlé jusqu'à présent. Au fond de la loge de chaque gastrozoïdc on aperçoit dans plusieurs genres d'Hydrocoralliaires une proéminence de forme conique, une sorte de colonnette pointue bien distincte des autres pièces calcaires : on la voit facilement chez les Sporadopores, Pliobôthrus^ Errines, Distichopores, Labiopores et Spinipores ; c'est ce que M. Moseley nomme le gastrostyle. Dans les genres Stylaster et Allopora^ à chaque dactylozoïde correspond une pièce semblable, le dactylostyle qui, au lieud'être conique, comme le gastrostyle, présente une forme lamellaire, partage en deux moitiés chaque loge calcaire de dactylozoïde et vient s'appuyer par son bord externe sur la muraille du calice. Dans les Stylastéridés où les dactylozoïdes se rangent circulairement autour des gastrozoïdes, les gastrostyles et les dactylostyles sont toujours absents ou présents en même temps ; par leur forme, par leur position, ils correspondent exactement à la columelle et aux lames des calices des Co-

ralliaires ; dans le mouvement de concentration des individus, il n'y a aucune raison pour qu'ils disparaissent ; il semble même naturel qu'ils se développent d'autant plus que les autres parties calcaires, constitutives du même calice, s'amoindrissent davantage ; ils arrivent donc à prendre la prédominance et deviennent définitivement les parties essentielles du calice des Coralliaires. La muraille n'est, à son tour, qu'une transformation delà muraille primitive des calices d'Hydrocoralliaires ou peut-être de la fusion des bords externes des dactylostyles eux-mêmes. On trouve enfin chez les Siylaster^ entre le gastrostyle et la couronne de dactylostyles, une couronne de petites pièces accessoires dont les liens avec les parties molles sont beaucoup moins intimes; on pourrait voir dans ces pièces l'origine des pa/is.

Ainsi nous retrouvons chez les Hydrocoralliaires toutes les parties qui devront constituer plus tard le polypier des Coralliaires ; les modifications qu'elles subissent concordent exactement avec celles des parties molles elles-mêmes. L'identification entre les deux types paraît dès maintenant complète. Quelques rapprochements fournis par le développement embryogénique des Coralliaires viennent lui donner un nouvel appui.

Quand on examine un polypier complètement développé, avec son appareil dç lames partant de la muraille et faisant inégalement saillie dans le polypier, on ne peut échapper à l'impression que ces lames naissent de la muraille, sous forme de côtes légères, et s'avancent graduellement vers le centre à mesure qu'elles vieillissent ; les plus courtes paraissent les plus jeunes et toutes semblent n'être que des dépendances de la muraille. C'est l'opinion que MM. Milne Edwards et Jules Haime ont développée d une façon si remarquable dans leur classique Histoire naturelle des Coralliaires, La muraille est, pour eux, « la pièce fondamentale, qui sert de support à toutes les autres » (1); son accroissement se fait d'une façon inégale ; il est particulièrement plus rapide Je long de certaines lignes, « points de départ d'autant de prolongements verticaux qui s'avancent vers le centre de la cavité viscérale... et

(1) Histoire naturelle des Coralliaires j t. 1*', p. 3i.

divisent cette cavité en une série de chambres disposées circulairement (1). »

Les choses, dans notre théorie, devraient se passer autrement.

Les lames et la columelle provenant des dactylostyles et du gastroslyle, la muraille de la paroi externe provenant d'autre part du calice primitif, sont des parties totalement indépendantes les unes des autres qui doivent naître séparément, isolément, et ne contracter d'union entre elles qu'en raison de leur accroissement consécutif. Cette union n'a rien d'essentiel : les lames et la columelle pourraient même exister sans la muraille. D'autre part, les lames et la columelle sont des transformations de parties internes de chaque individu primitif, liées essentiellement à son organisation et qui n'ont eu à subir, dans la suite du développement, aucune modification autre que celles résultant de leur accroissement ; elles sont nées plus ou moins près les unes des autres et ont grandi, voilà tout. Le calice primitif de l'Hydrocoralliaire est, au contraire, un appareil de seconde formation qui a dû subir mille transformations pour s'adapter sans cesse au double phénomène de l'accroissement des polypes et de leur concentration graduelle vers le gastrozoïde. Il y a donc entre ces parties des différences physiologiques dont on peut s'attendre, si notre théorie est vraie, à retrouver le contrecoup dans le développement du polypier des Coralliaires actuels.

Nous ne possédons sur ce sujet qu'une seule étude : heureusement elle est due à un observateur des plus expérimentés, M. de Lacaze-Duthiers, et elle a été conduite avec l'habileté consommée et la sincérité absolue qui distinguent les travaux de ce savant éminent. C'est l'histoire complète du développement de VAstroïdes calycularis (fig. 60, n'" i et 2), polypier fort abondant sur les côtes d'Algérie, où il couvre certains fonds de ses masses d'un jaune orangé des plus vifs (2). Or, cette étude montre qu'effectivement les lames du polypier, sa muraille, sa columelle apparaissent d'une façon tout à fait indépendante : les lames se montrent les premières, totalement isolées les unes des autres, et leurs deux extré-

(I) Annales des Sciences naturelles^ 3* série, t. IX, p. 61. (^) H. de Lacaze-Duthiers, Développement des Coralliaires [Archives de Zoologie expérimentale, 1. 11, «873, p. 320, pi. XIV et XV).

mités sont même, au début, très distantes du centre et de la circonférence du Polype (fig. 66, n* 3, Ig) ; ces lames sont tout de suite parfaitement solides et résistantes. La muraille vient après, mais

k'LClfmtra».

Fig. 66. — Développement de YAstroîdes calycularis» — 1. Jeune embryon vu par sa Tace orale I à6, cloisoov de différents Ages; a,6,c, tentacules. — 2. Le même, tu par la face iurérieure;;», région correspondante au gastrozoîde ou pied. — 3. Embryon montrant, en <p, les loges êtes Ig^ les lames calcaires qui se déposent ; ce, sac stomacal. — 4. Embryon un peu plus âgé ; ex, exoderme; m, enloderme ; sp, loges contenant chacune une lame calcaire; n, nodules calcaires qui s'unissent à la lame et à la muraille. — 5. Embryon où les lames se sont formées irrégulièrement ; m, »p, nodules calcaires qui les représentent ; el, columelle formé isolément ; M, muraille. — 6. i^xxnt Astroïde» ^M de profil; a, muraille; 6, loges dessinées extérieurement ; c, tentacules; d, bouche et mamelon buccal correspondant au gastrozoîde (d'après Lacaze-Duthiers) .

elle demeure longtemps de faible consistance, et se laisse déformer comme une membrane qui serait seulement pénétrée de calcaire ; non seulement elle apparaît indépendamment des lames,

FORMATION DES GORALLIAIRES. 321

mais elle manifeste aussitôt des propriétés physiologiques différentes et, par sa mollesse, semble conserver la trace des nombreuses modifications qu'elle a subies. Enfin nait la columelle qui a d'abord la forme d'un anneau calcaire adhérent au sol sur lequel le polype est fixé, mais dont l'axe correspond à celui du sac stomacal (fig. 66, n"* 3, œ et n* 5, c/) : à ce moment, les lames se sont déjà assez rapprochées du centre pour que la columelle paraisse quelquefois être dans leur dépendance ; on s'assure facilement que cette dépendance n'est qu'apparente : il suffit de tourmenter le polype et de l'empêcher ainsi de se fixer. Les lames se forment alors d'une façon tout à fait irrégulière et ne sont représentées que par des nodules calcaires disjoints, disséminés sans ordre dans la substance du Polype (fig. 66, n* 5, sp^m)\ cela n'empêche pas la columelle de se développer avec sa forme normale et elle ne montre alors de Kens d'aucune sorte avec les nodules qui représentent les lames (fig. 66, n* 5, et). Elle a, comme l'indique la théorie, une consistance analogue à celle de ces dernières. Un autre fait étonnant au premier abord trouve encore une explication toute naturelle dans le mode de formation que nou3 avons attribué aux polypes coralliaires. Les lames apparaissent, en effet, d'une façon toute spéciale : à un certain moment, avant que la muraille ne se soit formée, chacune d'elles est composée de trois parties, l'une occupant la région moyenne de chaque loge, les deux autres placées symétriquement, près de la paroi extérieure de la loge et dans les angles de cette loge contigus aux loges voisines ; ces deux parties naissent un peu plus tard que la première avec laquelle elles ne tardent pas à se souder, de telle façon que chaque lame finit par figurer une sorte d'Y (fig. 66, n* 4, n et sp). Les deux nodules extérieurs sont très probablement les derniers vestiges des cloisons qui, dans les calices des Allopora^ des Siylaster^ des Astyltis et des Cryptoheliay séparent les différents dactylozoïdes les uns des autres. Il est même à noter que dans la figure (1) où M. de Lacaze-Duthiers montre la première apparition de ces nodules, ils sont, dans 10 loges sur 12, représentés divergents

(1) Archives de Zoologie expérimsntalef <873, t. II, pi. XIV, fig.îS .

EbMO?n> PiRRIBR. 2t

de la lame principale, comme s'ils étaient destinés à embrasser le tentacule à la base duquel ils se trouvent; c'est seulement plus tard que, par suite d'un changement d'orientation, ils convergent vers la lamelle médiane et se soudent avec elle de manière à la faire paraître bifurquée extérieurement. Plus tard encore cette bifurcation est empâtée par les progrès des dépôts calcaires et cesse absolument d'être apparente; en même temps ces dépôts unissent les lames à la muraille et les parties primitivement disjointes des calices finissent ainsi par former un même tout.

Cette concordance entre les données de la théorie et celles de l'embryogénie est d'autant plus précieuse que les travaux de M. de Lacaze-Duthiers sont très antérieurs à ceux de M. Moseley, qu'ils ont été publiés cinq ans au moins avant ceux-ci, et que même en publiant, en 1878, ses beaux travaux sur les Stylasteridœ^ M. Moseley, loin de vouloir établir la parenté de t<;s Zoophytes avec les Cioralliaires, ne songeait qu'à bien montrer à quel point ils en différaient.

On pourrait pousser encore plus avant les comparaisons. Les beaux mémoires de M. de Lacaze-Duthiers sur les Coralliaires sont riches de faits qu'il y aurait intérêt à étudier pas à pas en leur demandant le contrôle dont toute théorie exacte doit sortir victorieuse. Qui pourra par exemple jeter les yeux sur les jeunes Astroldes représentés dans les n" 1, 2, 3 et 6 de la figure 66 que nous empruntons à ces mémoires, sans être frappé de l'indépendance réciproque des tentacules et du sac stomacal de ces petits êtres, sans remarquer que les tentacules demeurent distincts les uns des autres, depuis leur sommet jusqu'à la base du corps du Polype, montrant ainsi que les loges de celui-ci sont bien réellement, comme nous l'avons plusieurs fois répété, le prolongement des tentacules?

A cet égard un autre fait est particulièrement instructif. S'il est vrai que la paroi du corps du Polype résulte de la fusion de dactylozoïdes primitivement distincts, la partie centrale des cloisons doit être nécessairement formée par la fusion des feuillets exodermiques de ces dactylozoïdes et présenter, en conséquence, tous les caractères propres à l'exoderme des Polypes nydraires. Cet exoderme se distingue de la façon la plus nette de l'entoderme par

la présence d'un nombre considérable de némalocystes ; on le voit effectÎTement, sur des coupes transversales de Fanimal, se replier vers l'intérieur et se prolonger jusqu'au bord lib e de chaque cloison, en conservant tous ses nématocystes devenus cependant parfaitement inutiles. Cette couche exodermiqiie dépasse même le bord libre des cloisons ; c'est elle qui forme le bourrelet pelotonné supporté par celles-ci et qui est, lui aussi, particulièrement riche en nématocystes.

Ainsi, la plupart des faits actuellement constatés, ceux-là même qui semblaient énigmatiques, trouvent tout naturellement leur iaterprétation dans la théorie.

Mais si les polypes coralliaires se sont formés de la sorte, s'ils sont bien réellement le résultat de la fusion d'un certain nombre de polypes hydraires de forme différente, il est parfaitement évident qu'ils n'ont pu se produire, au début, que sur des colonies d'hydraires où la division du travail avait déjà déterminé un polymorphisme assez avancé. La vie coloniale a donc été la vie primitive des Coralliaires ; elle était, en quelque sorte, une nécessité de leur développement, et l'on s'explique ainsi la disproportion considérable entre le nombre de ceux de ces animaux qui vivent en colonie et le nombre de ceux d'entre eux qui vivent solitaires. Ce n'est qu'assez tard, quand l'individualité du polype a été suffisamment consolidée, que les Coralliaires ont pu se séparer les uns des autres et lutter isolément pour leur existence. Dans des colonies défavorablement placées, les individus nouvellement formés ont alors quitté la masse commune, et sont devenus la souche des Actinies et des Madrépores solitaires qui habitent presque tous les régions peu profondes de la mer et la zone des marées. Mais ces espèces elles-mêmes n'ont pas entièrement perdu leur faculté primitive de se reproduire par bourgeonnement ou par division ; c'est ce dernier mode de reproduction qui a pris le dessus, et c'est encore par une sorte de segmentation incomplète, compliquée, il est vrai, de bourgeonnement, que le développement du polype semble se faire aujourd'hui. Malheureusement les types observés jusqu'ici, à ce point de vue, comptent précisément parmi les plus élevés et les plus récemment formés. L'on ne sait rien,

au contraire, du développement des Stylaster et des Zoophytes voisins, et c'est seulement quand on connaîtra l'embryogénie de ces animaux et celle des Goralliaires qui semblent s'en rapprocher le plus que des comparaisons plus approfondies pourront être fructueuses.

Nous sommes arrivés au terme des modifications que les polypes hydraires et leurs colonies sont susceptibles de présenter. On ne peut douter maintenant que des individualités, même complexes, ne soient capables, après s'être constituées, de perdre leur autonomie pour contribuer à former des individualités nouvelles d'ordre plus élevé. C'est une des conséquences de la vie sociale aussi bien pour les êtres les plus simples, les êtres monocellulaires, que pour les organismes qui résultent de leurs premières associations. Plus faciles à observer que les êtres monocellulaires, plus franchement animales que les Éponges, les Hydres nous ont permis de suivre pas à pas toutes les phases de cette transformation, de déterminer nettement les caractères de ces singuliers changements d'un animal vivant isolé en un animal apte à vivre en colonies, de prendre sur le fait la métamorphose d'une colonie en un véritable animal.

Les polypes hydraires, en se modifiant, suivent trois directions difiTérentes. Chaque individu se perfectionne d'abord ; il acquiert plus de volume ; ses éléments constitutifs, primitivement tous semblables entre eux, s'approprient à des rôles déterminés, et revêtent des formes différentes, en rapport avec leurs fonctions ; ainsi, par une division du travail et une diversification des éléments s'accomplissant au sein d'un organisme déjà constitué, prennent graduellement naissance les parties difi'érentes des divers individus. Puis ce phénomène, au lieu de se produire sur les individus eux-mêmes, se produit sur leurs colonies, où des individus ayant des formes et des fonctions différentes succèdent à des individus tous semblables entre eux. Un premier mode de groupement d'individus de forme différente produit les Méduses, dont personne ne saurait contester l'individualité. Dans les cas où la colonie a pu devenir libre tout entière, les Méduses douées

de la faculté de se mouvoir ont joué, à leur tour, un grand rôle dans rindiyidualisation de la colonie flottante dont Tensemble a dès lors constitué un Siphonophore. Mais chez les Siphonophores, il semble que Tordre n'ait pu s'établir au milieu de la multitude d'organes résultant des modifications sans nombre échelonnées de rhydre à la méduse : l'individualité des colonies ne s'est jamais élevée assez haut pour absorber complètement celle des polypes. Dans beaucoup de colonies qui sont demeurées fixées et particulièrement dans celles qui se sont développées dans les mers profondes, la Méduse a pour ainsi dire avorté. Certains individus n'en ont pas moins perdu la faculté de se nourrir par eux-mêmes, soit qu'ils aient primitivement joué le rôle d'individus reproducteurs, soit pour toute autre cause ; ils sont devenus plus tard les pourvoyeurs de la colonie et sont demeurés subordonnés, pour leur alimentation, aux individus nourriciers. Les colonies dans lesquelles les pourvoyeurs étaient groupés autour des individus nourriciers avaient un avantage évident sur celles où ces individus étaient disposés sans ordre, ainsi a pris naissance tout d'abord la disposition propre aux Millépores. Les colonies où les sucs nourriciers partant du gastrozoïde avaient le moins de chemin à faire pour arriver aux dactylozoïdes étaient, d'autre part, mieux nourries et conséquemment plus vivaces que les autres : elles ont encore pris l'avantage et ainsi s'est produite cette concentration graduelle des dactylozoïdes autour des gastrozoïdes qui a abouti à la constitution des Coralliaires. Tous les Polypes étant, dans ce cas, perpendiculaires à la surface de la colonie, ne pouvant, comme chez les Siphonophores, se développer dans toutes les directions, leur concentration devait nécessairement établir entre eux cette disposition rayonnée, que Cuvier considérait comme caractéristique de l'une de ses grandes divisions du Règne animal. L'histoire des Ascidies, et surtout celles des Étoiles de mer et des Oursins, nous montrera une semblable disposition obtenue, dans des circonstances analogues, ayec des animaux bien différents des Hydres.