CHAPITRE VIII

Nos études sur les Polypes hydraires nous ont permis de démontrer la réalité de la transformation en individus de colonies animales formées elles-mêmes d'individus complexes. Il existe d'autres animaux qu'on a longtemps confondus avec les Hydres, que l'on classait d'abord avec elles dans le règne végétal et dont les colonies ne sont pas moins remarquables : ce sont les Polypes à panache de Trembley, ceux qu'en raison de leur physionomie Ehrenberg a appelés les Bryozoaires (1), c'est-à-dire les Animaux- Mousse et que le naturaliste anglais Grant, frappé de leur habitude presque constante de vivre en colonies nombreuses, avait nommés, à peu près en même temps, les Polyzoaires (2) ou animaux sociaux.

Les eaux douces comme les eaux marines nourrissent des Bryozoaires. Dans les eaux stagnantes et les rivières à faible courant, on les trouve sur les pierres, les bois flottants, quelquefois sur les herbes aquatiques. Leurs colonies ne sont jamais bien volumineuses et leur consistance est le plus souvent presque gélatineuse. Elles s'étendent d'ordinaire en se ramifiant à la surface

{{) Du grecPpucv, mousse, et ^oov, animal. (2) Du grec iroXuç, beaucoup, et C«5v, animal.

des corps submergés; raremenl elles forment, comme les Lophopus (fig. 67) ou les Cristatelles (fig. 73), des colonies compactes. Une observation superficielle ne montre pas entre les Bryozoaires et les Hydres de différence bien sensible : la plupart des Bryozoaires

Pi/. 67. — BRTOZU^IHËS. — Lophopus cristallinus. — Les Polypes épanouis montrent nettement la dispo8ili>n en double for à cheyal des tentacules des Bryozoaires d'eau douce et la forme en siphon recourbé du tube digestif.

ont, comme ces dernières, un corps allongé, une couronne de tentacules au centre de laquelle se trouve la bouche, et qui permet de leur appliquer aussi justement qu'à elles la dénomination de Polypes. Toutefois leurs allures sont bien différentes : autant les mouvements des Hydres sont lents et comme hésitants, autant

ceux des Polypes à panache sont rapides et précis. A la moindre alerte ils se retirent vivement au fond de la cellule qu'ils habitent et reparaissent de même, peu après, en étalant leur couronne. Celle-ci se meut tout d'une pièce, mais on ne voit pas les tentacules qui la composent s'étendre au loin, se rétracter isolément, s'infléchir de toutes façons, saisir des animaux au passage et se replier pour les porter à la bouche, comme le font ceux des Hydres ; on ne voit pas non plus les Infusoires et les petits Crustacés frappés de paralysie au contact du Polype ; au contraire tout les ans corpuscules qui l'approchent sont aussitôt entraînés par un rapide mouvement de tourbillon et, si leur volume n'est pas trop grand, précipités en masse dans la bouche béante de l'animal.

Le mode de préhension des aliments est donc tout différent chez nos deux sortes de Polypes. Les Hydres chassent réellement et ne capturent que les proies qui les tentent ; les Bryozoaires sont le centre d'un courant mystérieux, entraînant vers eux, d'une façon continue, des matières alimentaires qu'ils ne peuvent choisir. Il faut user du microscope pour pénétrer la cause de ce courant. On reconnaît alors que les bras du Polype sont couverts de cils vibratiles animés d'un mouvement extraordinairement actif; ces cils fouettent à coups répétés l'eau qui les entoure, la forcent à circuler autour de l'animal et à s'engouffrer dans son tube digestif avec tout ce qu'elle tient en suspension. Dans le tube digestif, des cils vibratiles la font encore circuler tandis que les matières qu'elle amène avec elle sont retenues et élaborées dans le vaste estomac du Polype. Les Hydres sont exclusivement carnivores, les Bryozoaires sont omnivores. Les algues microscopiques et les diatomées forment la partie essentielle de leurs repas.

Le microscope révèle, en outre, dans la structure des Bryozoaires de nombreuses particularités qui les éloignent notablement des Hydres. Leur appareil digestif n'est plus une simple cavité, creusée dans l'épaisseur du corps et ne possédant qu'un seul orifice, servant à la fois pour l'entrée des matières alimentaires et la sortie des résidus de la digestion. C'est un tube complet, recourbé en forme d'U, possédant deux orifices externes, rapprochés, il est

frai, Fun de Taulre, mais bien distincts (fig. 67 et fig. 73, n' 2), et réserrés chacun d'une façon constante et exclusive à un seul des usages que cumule Torifice unique des Hydres.

Pour la première fois nous voyons apparaître une véritable bouche, un véritable tube digestif dans lequel il faut encore distinguer un œsophage, un estomac et un intestin. Ces faits n'avaient pas échappé à Trembley ; leur réalité a été confirmée, en 1828, par M. Milne Edwards en France, par Ehrenberg en Allemagne, et ces deux illustres savants ont été ainsi amenés à conclure simultanément, mais indépendamment Fun de Fautre, à la nécessité de séparer dans des groupes particuliers les Polypes à bras en forme de cornes, les Hydeaires, des Polypes à panache, les Bryozoaires.

Ce n'est pas seulement par leur appareil digestif que les Bryozoaires s'élèvent au-dessus des Polypes proprement dits. Tandis que chez ces derniers les parois mêmes du corps, formées de deux couches superposées, constituent la paroi de la cavité digestive, le tube digestif des Bryozoaires a des parois propres, absolument séparées de celles du corps. 11 y a un espace vide assez considérable entre les deux parois : c'est la cavité générale que traversent des muscles très nets, chargés de faire mouvoir les diverses parties de Fanimal, et dans laquelle flottent librement les glandes reproductrices. On voit même, chez les Bryozoaires d'eau douce, à la base de la couronne des tentacules, entre la bouche et l'anus, un ganglion nerveux, une sorte de cerveau. Rien de semblable chez les Hydraires où les muscles, quand ils existent, et les glandes génitales ne se développent jamais que dans Fépaisseur des parois du corps, et où le système nerveux demeure diffus tant que THydre ne s'est pas élevée au rang de Méduse.

Chez la plupart des Bryozoaires marins, les tentacules forment une couronne parfaitement -circulaire autour de la bouche (fig. 70 et 71). Cette disposition ne se' rencontre, parmi les Bryozoaires d'eau douce, que chez les Paludicelles (fig. 73, n* 2) et les Urnatelles ; dans les autres genres, la bouche recouverte d'une sorte de lèvre ciliée (1) vient s'ouvrir au milieu de la (i) L'épistome.

partie convexe d'un fer à chevâl (1) dont les bords interne et externe portent les tentacules (fig. 67 et 73, n* 1). Ceux-ci forment par conséquent deux couronnes incomplètes concentriques, emboîtées Tune dans l'autre et qui se rejoignent à l'extrémité libre des cornes du fer à cheval. Au-dessous de cette double couronne , du côté de la concavité du fer à cheval , du côté par conséquent où la double couronne est ouverte , se trouve l'anus. L'animal est à peu près symétrique par rapport à un plan qui comprend la bouche, l'anus , le ganglion nerveux, et partage en deux moitiés égales l'ensemble de l'appareil tentaculaire. C'est encore une différence à signaler entre les Bryozoaires et les Hydraires dont le plan de symétrie est absolument indéterminé.

Par tous ces détails de leur organisation, les Bryozoaires s'éloignent considérablement des Hydraires dvec lesquels on les confondait jadis: on ne connaît même aucune forme de passage qui permette de les relier les uns aux autres. On a indiqué comme occupant une position intermédiaire entre eux VHalilophus mirabilis recueilli par Michel Sars, au moyen de la drague, dans les régions profondes de l'Atlantique qui avoisinent les îles Lofoden ; cette opinion émise par Ossian Sars, fils du grand observateur, ne saurait être soutenue. VHalilophus mirabilis ne possède pas, il est vrai, de faisceaux musculaires nettement définis ; ses téguments sont directement appliqués sur les organes qu'ils protègent, de manière à supprimer presque entièrement la cavité générale ; le tube digestif lui-même n'offre pas la division ordinaire en trois régions ; mais cet appareil n'en conserve pas moins ses parois propres et ses deux orifices ; l'animal offre même la disposition en fer à cheval des tentacules et la lèvre buccale qui caractérise les Bryozoaires d'eau douce, plus élevés que tous les autres. V Halilophus est donc un Bryozoaire dégradé, si l'on veut ; mais son organisation conserve son type spécial, sans rien perdre de ce qu'elle a de caractéristique, sans se rapprocher en quoi que ce soit de celle des Polypes hydraires.

(1) Le lophophore.

Nous avons pu, sans forcer aucune analogie, faire remonter jusqu'aux Rhizopodes la généalogie des Polypes hydraires ; rien ne permet jusqu'à présent de rattacher sûrement les Bryozoaires à quelque forme inférieure du règne animal. Nous nous trouvons donc en présence d'un type organique tout à fait différent de

Fîf. 68. — BRYOZOAIRES. — Pedicellina echinata. — 1. Un individu adulte ftTCC des>tolun8 à sa bue dont Tan est terminé par un bourgeon. — 2. Larve de Pedicellina echinata kVéUt de rétraction : Of booche; e, couronne cilicée; tph, région contraotile au-dessous de la couronne; va, organe tactile, cilié ; mo,mbl, muscles qui le font mouvoir; f, fenle séparant la face buccale en deux parties ict/, bien visibles dans le n" 3 qui représente la même larve à l'élat d'expansion. — 3. Mêmes lettres et es outre: œ, cesophage; fstf estomac; R, rectum; W, ventouse terminale du corps; mi, mas«e ■vseolaire qui loi correspond.

C€ui dont nous nous sommes occupés jusqu'ici, et dont il est, par cela- même, intéressant d'étudier les divers modes de groupements coloniaux.

Vindividu chez les Bryozoaires présente, nous l'avons vu, une organisation plus élevée que celle de Vindividu chez les Hydraires; il semble, au premier abord, plus apte à vivre seul, il est cependant plus souvent encore soumis à la vie sociale. On ne connaît qu'un très petit nombre de Bryozoaires vivant isolés : tels sont les Loxosomes, encore se trouvent-ils le plus souvent dans des conditions toutes particulières, fixés en parasites sur la peau d'animaux fouisseurs, ou habitant dans l'intérieur des canaux ciliés des Éponges (1), comme si l'assistance d'un autre organisme leur était absolument nécessaire.

Tous les autres forment des colonies le plus souvent très nombreuses et qui revêtent les apparences les plus diverses. Les colonies des Pédicellines (fig. 68, n' 1) voisines des Loxosomes, celles des JElhea^ sont formées d'individus réunis entre eux seulement par des stolons rampants ; celles des Sérialaires sont arborescentes et les individus sont groupés en bouquets le long des rameaux. Mais ordinairement les loges dans lesquelles habitent les polypes sont serrées les unes contre les autres de manière à former des masses plus ou moins compactes. Les Membranipores s'étendent en plaques minces, comme une légère dentelle, à la surface des fucus et des laminaires ; les Cellépores déposent leurs masses consistantes jusque sur les galets; les Fliistres imitent, par les dispositions de leurs frondes flexibles, les algues au milieu desquelles elles vivent; les Electra (fig. 69, n* 1) aux loges régulièrem/ent disposées en verticilles, les Canda (fig. 69, n* 2), les Crisia (fig. 69, n* 3) aux rameaux articulés, les Saiicomaria^ les Myriozoum^ les Hùrnera forment des polypiers rameux, rappelant parfois ceux des Hydraires ou de certains Hydrocoralliaires, des Styldster^ par exemple ; les Eschares ont une consistance absolument pierreuse

(1) Le Loxosoma singulare, Keferstein, vit sur la peau d'une AnDéltde, la Cajjitella rubicunda ; le Loxosoma phascolosomatumj C. Vogt, sur Textrémité caudale des Pfuiscolosoma elongatum et margaritaceum, espèces de Géphyriens ; le Loxosoma NeapoUtanum y Kowalevsky, sur les tubes d'une Annélide sédentaire, le Phyllochétophère; les Loxosoma Raja et cochlear, d'Oscar Schmidt, dans les canaux de plusieurs Éponges; le Loxosoma Kefersteinii^ Claparède, sur les colonies d'un autre Bryozoaire, le Zoobothnum pellucidum.

et poussent en lames planes, d'épaisseur à peu près constante, qui se soudent entre elles de manière à présenter toutes sortes d'anfractuosités. Les colonies des Adeona sont formées de lames semblables, régulièrement percées de trous arrondis, à bord élégam-

Fig. 69.— BRYOZOAIRES. — 1. Fragment très grossi d'un polypier d'Electra verlicillata, — 2. Id. de Canda reptans, — 3. Id. de Crisia ebumea aTcc OTÎcelle.

ment festonné ; enfin chez les Rété pores et les Carbasea (fig. 70, n**^2), les trous qui perforent les lames sont en forme de losange, si nombreux et si rapprochés que la colonie rappelle absolument l'aspect d'un tissu à mailles lâches, tel que celui d'un filet délicat ; de là le nom de manchettes de Neptune, donné à ces élégantes colonies. Les petits pores innombrables que montrent les parties solides

des polypiers, et qu'il ne faut pas confondre avec ces trous, sont les orifices des loges occupées par leurs habitants. Ces pores n'affectent jamais, comme chez les Coralliaires, la forme de calices rayonnes. Dans certains cas, les colonies présentent une forme à peu

Fîg. 70. — BRYOZOAIRES. — 1 . Tubulfpora verrueosa arec un certain nombre de polypes épanonii. — 2. Carbasea cribriformis .

près géométrique : telles sont celles des Tubulipores (fig. 70, n* 1) où tous les individus sont rangés en cercle, et surtout celles des Carbasea (fig. 70, n" 2) qui sont souvent libres, et se disposent soit en cornet, soit en spirale parfaitement régulière.

Dans un très grand nombre de genres, des organes extrêmement singuliers sont disséminés parmi les polypes et occupent, en

général, une place fixe par rapport à eux. On ne saurait mieux les comparer]qu'à[des têtes microscopiques d'oiseau de proie : c'est pourquoi le nom à'aviculaires leur a été donné (fig. 71, n* 1 et n* 2, av). Dans les genres où il existe des aviculaires, ces organes sont placés

Pij. 71. — BRYOZOAIRES. — 1. Groupe de loges de Bugula avieuUiria portant chacune un aviculaire,ao; dans trois de ces loges le polype s'est réduit à l'état de corps brun, cb \ la loge qui contient on polype épanoui p est surmontée de deux bourgeons. — 2. Groupe de loges de Serupocellnria seru" posa atee aTieolaires de forme particulière, av sur le côté des loges et trois vibracul aires, vb.

à rentrée des loges des polypes ; ils sont ordinairement sessiles, quelquefois supportés par un pédoncule (1), et peuvent exécuter des mouYements d'ensemble très variés. La mandibule supérieure

(i) Dans les genres BkeUaria^ Bugula^ Beêinia, etc.

de leur bec est fixe ; la mandibule inférieure, très mobile, est actionnée par des muscles qui s'insèrent en rayonnant dans toute la cavité qui correspondrait à celle du crâne de Toiseau. L'ayiculaire ne cesse d'ouvrir et de fermer son bec, et d'osciller au devant de la loge du polype qui le supporte : il est probable que c'est un organe de préhension, destiné à arrêter et peut-être à broyer les particules alimentaires trop grosses pour que le courant ciliaire puisse les amener tout entières vers la bouche ; il est également probable qu'il fonctionne souvent comme organe de défense, et que plus d'un crustacé contre la gourmandise duquel le polype, mou et sans armes, serait sans défense quand il est épanoui, se trouve happé au passage par l'aviculaire. Quand les polypes sont rétractés, ce moyen de protection leur est à peu près inutile : l'entrée de leur loge est ordinairement fermée par une couronne de soies (1), ou par un véritable opercule (fig. 69, n** 2).

Outre les aviculaires, d'autres Bryozoaires, la plupart des Cellularia et les Scrupocellaria^ par exemple, possèdent des organes non moins singuliers, les vibraculaires (fig. 71, n* 2, vb). Ce sont de longs filaments contractiles qui s'agitent, pareils à des vers, à la surface de la colonie, et semblent, comme les aviculaires, continuellement en proie à un mouvement pendulaire. Les vibraculaires sont fixés à leur base sur une sorte de loge comparable à celle qu'habitent les polypes. Cette loge contient et protège l'appareil musculaire qui fait mouvoir le filament.

Les loges des polypes sont enfin souvent surmontées de loges spacieuses, de forme spéciale, dans lesquelles on trouve d'ordinaire des larves à tous les états de développement (fig. 69, n* 3). Ce sont de véritables chambres d'incubation (2).

(t) On désigne les Bryozoaires qui présentent la première de c^s dispositions sous le nom de CténostomeSy les autres sous le nom de Chilostomes (CeUularia, Bugula, Electra, etc.); dans quelques genres Torifice est nu et le Bryozoaire est dit alors Cyclostome (TubuHpora, Crisia^ etc.). Ces dénominations viennent des mots grecs oTOfxa, bouche; xrtiç, peigne; >uîxcç, lèvre.

(2) Ces diverses parties ont fourni la base d'une nomenclature assez compliquée. Les auteurs appellent zoœcie (de Cwov, animal et ouccc, maison) la loge qu'habite le Polype, oœcie (de «bv, œuf et dm^, maison) la chambre d'incubation, po/ypidele polype lui-même.

Les colonies de Bryozoaires présentent donc une complication presque aussi grande que celles des Polypes hydraires. On reconûaîl en elles quatre sortes de parties plus ou moins indépendantes, mais doat l'individualité est attestée par ce fait qu'elles ne sont pas indissolublement liées les unes aux autres et que leur existence est loin d^ètre constante, même dans les espèces les plus rapprochées: la Cellularia Peachii, par exemple, manque d'aviculaires et de yibraculaires, tandis que la plupart de ses congénères en son' pourvues ; dans deux genres voisins les mêmes différences peuvent à fortiori se manifester. Enfin les Bryozoaires d'eau douce et plusieurs familles de Bryozoaires marins ne présentent jamais rien de semblable, bien qu'ayant, du reste, la même organisation que les autres animaux de leur groupe. Les aviculaires et les vibraculaires ne font donc pas partie intégrante de l'économie de nos polypes. On ne voit d'ailleurs, dans ceux-ci, rien qui puisse leur donner naissance par une simple transformation.

Ces singuliers appareils seraient-ils des individus modifiés de manière à jouer un rôle spécial, comme nous en avons tant vu chez les Hydres? La différence entre le polype, si complexe, en apparence, du Bryozoaire et l'aviculaire ou le vibraculaire, à peu près dépourvus d'organes, est tellement grande que l'on repousse tout d'abord cette interprétation. Cependant ce sont bien là des organes de la colonie et non pas des organes des individus qui la composent; leurs mouvements sont totalement indépendants de ceux des polypes dans le voisinage desquels ils sont placés ; aucune impression s'exerçant sur l'aviculaire n'agit sur le polype ou inversement ; aucune communication physiologique ou anatomique n'existe entre eux. On est donc forcé de revenir à l'idée qu'ils représentent des individus autonomes ; cette idée se trouve, en effet, confirmée par le mode de développement des aviculaires. Ces organes se forment par un bourgeonnement tout semblable à celui qui produit les loges habitées par les polypes. Bien plus, les aviculaires delà Fbistra foliacea peuvent eux-mêmes bourgeonner et produire des loges de Polypes, comme ces loges elles-mêmes, auxcpielles ils ressemblent, d'ailleurs, beaucoup plus que dans les autres genres. Mai«^ Téquivalence de Taviculaire et de la loge du

Edmond Perbieb. 22

polype devient plus manifeste encore dans certains cas. Au fond du bec des aviculaires de plusieurs Bryozoaires, tels que la Bugula flabcllata^ la Bicellaria ciliata, à l'endroit qui correspondrait au gosier de l'oiseau, on aperçoit des corps qu'on a souvent considérés comme des glandes; leur situation, leur mode de formation montrent que ce ne sont autre chose que les rudiments d'un tube digestif (1). L'aviculaire correspond, par conséquent, à un individu dont le tube digestif ne se serait pas développé, ou ne se serait développé que fort incomplètement; ses muscles sont ceux qui feraient mouvoir le polype dans sa loge ; sa mandibule inférieure mobile n'est autre chose qu'un opercule, et, de fait, c'est seulement dans le groupe des Bryozoaires, operculés que Ton trouve des aviculaircs.

Les vibraculaires sont incontestablement des organes analogues aux aviculaires ; la loge sur laquelle ils reposent est, dans la Scrupocellaria scruposa (fîg. 71 , n* 2, vb), exactement semblable à celle des aviculaires ; leur appareil musculaire est construit sur le même type, et il suffit, pour passer de l'un de ces appareils à l'autre, de supposer que la mandibule mobile de l'aviculaire s'est considérablement allongée. On peut donc appliquer aux vibraculaires les conclusions qui s'imposent d'une manière absolue pour les aviculaires : ils représentent une troisième sorte d'individus. Les Bryozoaires sont par conséquent des êtres polymorphes comme les Polypes hydraires ; dans leurs associations deux sortes d'individus ne se dé\eloppent qu'à demi, et, par une étrange division du travail, les uns se bornent à protéger la colonie et à mâcher les matières alimentaires que doit dissoudre Testomac des individus parfaits : les autres, par leur agitation perpétuelle, contribuent à renouveler Teau à la surface de la colonie et à produire, concurremment avec les cils vibraliles des tentacules, les courants qui amènent sans cesse des aliments aux polypes et emportent leurs déjections. L'animal, dans ees deu\ cas, est à peu près réduit à son habitation : il est difficile de supposer une dégénérescence plus complète. On a quelquefois comparé la loge encroûtée de calcaire

(\) Heinrich Nilsche, Beitràge zur Kenntniss der Cryozoen (ZeiUchrift fur wissenschaftliche Zoologie, 1801. I3d XXI, S. 490).

d'un Bryozoaire à la coquille d'un colimaçon : que serait un colimaçon réduit à sa coquille? On se prend à douter, en présence d'un pareil résultat, de la légitimité des conclusions auxquelles conduit cependant, d'une façon inévitable, l'anatomie comparée. L'observation des phénomènes physiologiques qui se succèdent dans une même loge de Bryozoaire lève les derniers scrupules que pourrait conserver l'esprit le plus rigoureux.

Certains Bryozoaires vivant à de faibles profondeurs, sur des parties de la grève qui se découvrent à chaque marée, s'acclimatent très bien dans de petites cuvettes plates, dont il est à peine nécessaire de changer l'eau et que Ton peut porter sur la platine du microscope toutes les fois qu'on veut observer. Ils s'accommodent même d'un long voyage. M. Lucien Joliet a réussi à conserver pendant cinq mois, dans le laboratoire de zoologie de la Sorbonne, une branche de Bowerbankiaimbricata qui est demeurée, pendant tout ce temps, en parfaite santé. La Bugula flabellata est tout aussi robuste : une colonie recueillie à Roscoff (Finistère), pendant l'automne, a passé tout l'hiver à Paris et, au printemps suivant, a pu être rapportée, aussi vivace que possible, dans son pays natal. Ces Bryozoaires se prêtent donc de la meilleure grâce du monde à l'observation et dans des conditions, pour ainsi dire, physiologiques.

Dans une colonie bien accoutumée à ce genre de vie, choisissez le polype le plus vigoureux et suivez-le plusieurs jours avec attention. Au début, vous le verrez s'épanouir fréquemment; peu à peu, il se reposera plus longuement au fond de sa loge ; finalement, il ne sortira plus du tout ; «es organes ne tarderont pas à se flétrir ; bientôt il ne sera plus possible de les distinguer: une masse brune amorphe, d'abord irrégulière, mais qui prendra graduellement la forme sphérique (fig. 71, n. 1, cA), un cordon cellulaire, le funicule, par lequel le polype était relié à la paroi de sa cellule, voilà tout ce qui restera de l'animal, naguère si actif, qui occupait la loge. Cependant la maison ne demeurera pas longtemps vide. En an de ses points qui n'a rien de fixe, du reste, parfois même à la surface du corps brun (1), débris du premier occupant, un bour-

(1) Ce corps brun a été l'objet des interprétations les plus diverses. Dans se»

goon se forme et grandit (fig. 71, n. 2). Il n'y a pkis à en douter, c'est un polype nouveau qui apparaît. Quelquefois ce polype naît à côté du corps brun qui demeure dans la loge, où il diminue lentement et finit par disparaître; mais le plus souvent le nouveau polype, en quelque point qu'il ait apparu, se rapproche du corps brun par le fait même de sa croissance, Tenglobe dans son estomac, le désagrège et en rejette successivement toutes les parties. La loge se trouve complètement déblayée quand le polype a atteint son complet développement. Le nouveau venu aura du -este le sort de son prédécesseur : après avoir vécu quelque temps d'une vie des plus actives, il dépérira à son tour et se transformera en un nouveau corps brun qui persistera à côté du précédent, ou sera éliminé quand un troisième polype, né comme les autres sur les parois de la loge, aura fait son apparition.

A voir les régions de la colonie où les polypes sont le plus remuants, il semble que ces animaux en soient la partie principale, la partie essentiellement vivante ; la loge paraît au contraire comme une partie accessoire, une simple habitation tout à fait inerte, quelque chose comme la maison du polype. Mais quelle singulière habitation! Voilà donc une maison dont les propriétaires meurent périodiquement, et qui se crée, quand elle est vide, un nouvel hôte ; une maison dont les murailles enfantent ses propres habitants! Quel conte de fées a jamais étonné nos oreilles du récit de semblable prodige ?

Cela se renouvelle un certain nombre de fois durant Télé : puis la scène change. Nous avons vu que chaque Polype est relié aux parois de sa loge par un cordon cellulaire plus ou moins allongé (ju^on appelle \efu7iicule (fig. 71, /). Tantôt dans la substance de ce fnnicule, tantôt dans Tépaisseur des parois de la loge, un certain nombre de cellules prennent un caractère particulier, grandissent rapidement, se multiplient avec une prodigieuse activité, deviennent bientôt libres dans la cavité viscérale et flottent tout autour

Contributions à l'histoire naturelle des Bryozoaires des côtes de France (Archives de zoologie ex^>érifnentale, vol. VI, l.sTO), M. L. Joliet a fort bien exposé et discuté les opinions de ses prédécesseurs, en môme temps qu'il a donné aux siennes propres des bases expérimentales irréfutables.

du tube digestif. La plupart bornent là leur développement et semblent représenter les globules du sang des animaux supérieurs; d'autres produisent dans leur intérieur un grêle filament qui s'échappe à son tour, c'est un spermatozoïde : un très petit nombre, qui ne se séparent que fort tard du funicule, deviennent des oeufs. Souvent un seul de ces œufs arrive à maturité : les autres disparaissent. Le développement des spermatozoïdes et des œufs a lieu à des époques différentes : bien que présentant l'hermaphrodisme le plus net, un polype bryozoaire ne peut donc féconder lui-même ses œufs.

Le polype proprement dit ne semble prendre aucune part directe à la formation de ces divers éléments. C'est toujours sur le fuaicule ou sur ses ramifications qu'ils apparaissent, et le funicule ne saurait être considéré comme appartenant au polype, car il survit aux individus qui se succèdent dans la loge, et c'est toujours par une prolifération de sa substance qu'il s'en produit de nouveaux. Si le lieu d'apparition des jeunes pousses et des éléments reproducteurs semble varier, c'est toiit simplement que le funicule se ramifie de façons diverses, que parfois il s'étale en réseau à la surface intérieure de la loge et que, partout où se trouve une particule de sa substance, cette particule peut former un polype ou des glandes génitales. Le funicule a d'ailleurs la même durée que la loge dans laquelle il se trouve ; c'est donc avec elle et non avec le polype qu'il est le plus intimement uni : il est un des éléments obligés de la maison qu'habitent successivement les divers polypes ; il fait partie intégrante de cette maison qui, ayant engendré ses propres habitants, engendre encore, par un prodige plus surprenant, les œufs qui devront fonder des colonies nouvelles.

Le procédé par lequel les œufs sont expulsés dépasse en merveilleux tout ce que nous venons de voir. M. L. Joliet a suivi pas à pas toutes les phases du phénomène sur la Valkeria cuscuta et quelques autres types (1). Une loge est en pleine reproduction : sa cavité est remplie de spermatozoïdes, deux œufs à peu près égaux sont attachés au funicule. Le polype est parfaitement

(I) Le B(merhanliia imbricata eilsiLageneUa refeis notammenf.

vivant : fréquemment il s'épanouit, puis se contracte brusquement. A chaque fois un grand nombre de spermatozoïdes sont refoulés vers l'ouverture de la loge, passent au travers de la fine membrane qui unit le polype au bord de son orifice et sont expulsés au dehors. Au bout de quelque temps, il n'en reste plus un seul : la loge ne contient alors que le polype et les deux œufs. Le polype cesse bientôt de se mouvoir, s'atrophie, se change en corps brun, en même temps que la membrane qui le reliait à l'orifice de la loge se tend au-dessus de cet orifice. La bouche du polype se trouvant à son tour oblitérée, la loge est momentanément close. Cependant, l'un des œufs a pris l'avance sur l'autre qui commence à se résorber : le gros œuf finit par demeurer seul et atteint un volume considérable. A ce moment, sur la paroi de Ja loge, en un point où vient s'attacher quelque branche du funicule, un petit polype apparaît, remonte vers le sommet de la maison et développe rapidement tout l'appareil musculaire des polypes ordinaires. Lui-même n'atteint jamais l'état parfait : ses bras restent à l'état de bourgeons, son œsophage ne se creuse pas d'une cavité et peu à peu se réduit aux dimensions d'un fil. Graduellement, le polype, l'œuf et le funicule se rapprochent; ils arrivent à se disposer en un cordon continu qui s'étend en ligne droite du fond de la loge à son ouverture. La portion du funicule comprise entre le polype et l'œuf commence alors à se raccourcir, le polype est amené par suite de ce raccourcissement en contact avec Tœuf, glisse sur l'un de ses côtés, descend au-dessous de lui, de sorte que l'œuf se trouve ainsi immédiatement en rapport avec l'orifice de la loge. Le polype, parvenu au fond de celle-ci, se résorbe à son tour, mais ses muscles restent et c'est désormais l'œuf qu'ils actionnent directement et qu'ils font passer dans la gaine où étaient primitivement enveloppés les tentacules naissants du polype. Dans cette gaine l'œuf se trouve en libre communication avec l'eau extérieure : c'est là qu'il est fécondé, là qu'il se développe, toujours attaché au funicule. La larve qu'il produit se comporte exactement comme le ferait le polype qui, suivant l'heureuse expression de M. Joliet, a disparu pour lui prêter ses muscles. Elle peut, grâce à eux, remonter jusqu'à l'orifice de la loge ou se retirer

au fond, à la manière d*un polype qui s'épanouit ou se rétracte. Finalement, elle se détache et s'échappe au dehors, pour nager activement à l'aide des cils vibratiles dont elle est couverte. Quand tous ces phénomènes sont accomplis, la loge qui, outre les polypes ei les éléments reproducteurs, a engendré un plus ou moins grand nombre d'autres loges semblables à elle-même, perd toute activité et meurt. La formation des éléments sexués marque le terme de son existence.

Quelle est donc la signification de cette loge que nous avions lout d'abord qualifiée d'habitation du polype? Évidemment notre interprétation première, celle qui s'impose quand on ne connaît pas la série de phénomènes que nous venons de décrire, celle qu'ont adoptée tous les anciens auteurs, ne saurait plus se . soutenir. La loge est vivante par elle-même, elle est indépendante des polypes qui se sont successivement développés sur ses parois, ei cela est si vrai que dans VAlcyoncella fungosa (fig. 73, n. 4), les LophopiiSy les Plumatelles, deux ou plusieurs Polypes habitent simultanément la même loge. La loge présente donc, tout aussi bien que les polypes qu'elle contient, les caractères physiologiques d'un individu.

Ce que nous nommions jusqu'ici l'individu, chez le Bryozoaire, est donc, en réalité, un être complexe, une petite colonie; cette colonie comprend deux individus : l'un, de durée éphémère, «st chargé de toutes les fonctions de relation et de nutrition; ^'est le polype, dont les bras ciliés sont à la fois des organes de respiration et de préhension des aliments, dont le tube digestif élabore les matières nutritives. Cet individu est absolument stérile; il ne peut même pas se reproduire par bourgeonnement ou par division; c'est, dans l'acception la plus stricte du mot, un individu nourricier. Quand il meurt, un autre le remplace et la série de ces individus nourriciers est engendrée par l'individu de l'autre espèce, celui que nous avons désigné jusqu'ici sous le nom de loge. Ce dernier a gardé pour lui seul toute la puissance reproductrice et nous devons l'appeler, par conséquent, Vindividu reproducteur.

11 s'en faut cependant que toutes ses parties jouissent également de la faculté de reproduction. On peut se représenter Tindividu reproducteur comme une vésicule creuse dont les parois sont formées de deux couches : Tune extérieure, résistante, ordinairement encroûtée de calcaire, dans laquelle tous les phénomènes vitaux ont cessé ; l'autre intérieure, cellulaire au début, pareille ensuite à une couche homogène de protoplasme, réellement vivante, capable de grandir, de se diviser, de produire des loges nouvelles dans lesquelles naîtront des polypes, ou qui se transformeront simplement en chambres d'incubation (1). La couche extérieure ne fait que la suivre dans toutes ses transformations et n'en est en réalité que la portion la plus externe, devenue inerte. Dans cette vésicule se trouve un troisième tissu d'une importance exceptionnelle, car c'est en lui que réside la plus grande part du pouvoir reproducteur. Très réduit chez les Pédicellines (fig. 68) , il est au contraire fort développé chez les autres Bryozoaires où il forme une sorte de cordon solide, \e funicule^ s' élevant du fond de la loge, mais pouvant émettre des ramifications qui s'étalent en réseau à la surface intérieure de celle-ci à laquelle ils communiquent, dès lors, une part de leurs facultés génétiques. C'est ce tissu (2), constamment en voie de prolifération, qui produit les polypes, les globules sanguins, les œufs et les spermatozoïdes. Sa puissance chez les Pédicellines se borne à produire un polype unique et les éléments de la génération sexuée ; il ne forme ces derniers, chez les Bryozoaires ordinaires, qu'après avoir produit plusieurs générations de polypes. C'est la partie la plus vivante de la loge, sa raison d'être. Quand son pouvoir reproducteur est épuisé, la loge elle-même a épuisé sa vitalité et meurt.

Comme chez les Polypes hydraires, l'individu reproducteur est aussi celui sur qui s'exercent plus spécialement les influences modificatrices. C'est lui qui, dans la division du travail, se prête aux fonctions les plus variées. Indépendant des polypes qu'il contient, il peut cesser d'en produire quand il s'adapte à un rôle particulier

(1) Ces deux couches ont été nommées par Allman et sont désignées par tous les auteurs sous les noms à'ectocyste et à'endocyste. (2j Vendosarque (Iviov, dedans; o«pÇ, chair) de M. Joliet.

et se transformer seul, mais il peut aussi entraîner le polype dans les modifications qu'il subit. Tel est le cas pour les aviculaires. Les Vafkeria nous ont montré un Polype qui n'apparaissait un instant que pour fournir à Tœuf et à la larve les muscles qui sont nécessaires pour les mouvoir dans la loge où ils doivent se développer : les muscles d'un aviculaire ou d'un vibraculaire sont de même ceux d'un polype avorté dont on ne retrouve les dernières traces que dans un certain nombre d'espèces comme la Bugula fhbellata ou la Bicellaria ciliata. Mais bien d'autres parties résultent encore de transformations des loges : telles sont, en premier lieu, les chambres d'incubation des œufs qui surmontent si fréquemment les loges à Polypes ; tels sont encore les articles de la tige des Sérialaires et des Crisia (fig. 69, n** 3) qui ne sont que des loges complètement closes, asexuées, dépourvues de polypes, produisant les loges qui doivent engendrer à la fois les Polypes et les éléments sexués. La transformation des loges conduit encore à des formes plus simples, plus dégénérées: les épines qui se développent à la surface de certaines colonies, les stolons qui fixent sur le sol les espèces arborescentes ne sont pas autre chose que des loges adaptées à ce rôle modeste. Cela résulte d'une façon bien certaine de leur mode de développement (1).

Puisque les loges produisent les polypes, qu'elles ne sont liées en aucune façon à leur existence, on comprend très bien qu'il puisse y avoir des "loges de Bryozoaires qui vivent libres de tout habitant. On s'est demandé si, inversement, il existait des polypes bryozoaires normalement dépourvus de loges. On a cru poser là une question qui fût simplement la contre-partie de la précédente. La question est cependant tout autre, car elle revient à celle-ci : un polype bryozoaire peut-il se développer autrement que par bourgeonnement dans une loge préexistante? Si cela était, l'équivalence des deux individus qui constituent le Bryozoaire serait par cela même démontrée irréfutablement, puisque chacun d'eux pourrait se développer isolément. On ne connaît cependant

(1) D*' B. Nitsche, Beitràge zur Kenntniss der Bi-yozoen (Zeitschrift fur wissenschaflliche Zoologiey t. XXI, 1871, p. 491).

aucun bryozoaire qui se développe dans ces conditions. Peut-être \ HalUophus mirabilis de Sars, indépendant comme il Test de son polypier, présente-t-il un mode de développement différent de celui qui a été constaté dans les autres genres : c'est une étude à faire ; mais jusqu'ici nous devons considérer tout polype comme ayant été engendré par une loge. Il semble donc y avoir une subordination du polype à la loge, et Ton peut se demander si le polype équivaut réellement à une loge tout entière ou s'il résulte simplement d'une adaptation à des fonctions spéciales d'une partie des tissus de celle-ci. Cette question ne saurait être tranchée d'une façon définitive dans l'état actuel de nos connaissances ; mais nous verrons bientôt que sa solution importe moins, au fond, qu'on pourrait le croire.

En résumé, il suit nécessairement du mode de production des polypes que chacun d'eux, quand il vit, forme avec sa loge un tout complexe dont les diverses parties sont ensemble dans les rapports les plus étroits. A première vue il ne viendrait pas plus à Tesprit de distinguer le polype de sa loge, qu'un colimaçon de son manteau qui sécrète, lui aussi, une coquille. Pour tous les anciens naturalistes l'iVîrfiyzrfw dans une colonie de Bryozoaires, c'était un polype plus sa loge. Cette manière de voir est encore parfaitement correcte. Ce n'est pas seulement, en effet, par le funicule ^ur lequel il a bourgeonné que le polype est lié à sa loge : des mus- <!les nombreux s'attachent d'une part aux parois de celle-ci, d'autre part au corps du polype (1) ; quelques-uns vont d'un point de la loge à l'autre, n'ont aucun rapport anatomique avec le polype (2), mais sont liés physiologiquement avec lui de façon •qu'ils naissent et disparaissent ensemble. La loge et son polype réagissent donc constamment l'un sur l'autre. Un grand nombre de Bryozoaires possèdent un ganglion nerveux qui règle leurs rapports ; un tube cilié s'ouvrant par l'une de ses extrémités dans la cavité de la loge, par l'autre dans la couronne tentaculaire, met chez plusieurs espèces, cette cavité en communication avec Texte-

(1) Muscles pélpacteurs.

(2) Muscles pariéto-vaginaux et muscles pariétaux.

rieur par Fintermédiaire du polype (1). Ce sont là des relations qui ne difiTërent en rien de celles qui existent, chez un Ver, par exemple, entre son tube digestif et les parois de son corps. Physiologiquement Tensemble du polype et de sa loge forme donc à coup sûr un individu. Morphologiquement^ cet individu est peutêtre formé de deux autres: le polype lui fournit les organes de digestion, de respiration et d'innervation ; la loge, Tenveloppe extérieure du corps et les organes de reproduction. La loge et le polype, quoique se prêtant un mutuel concours pour la constitution d'un /«(/wirft//?Ay5io/(;^i^w^pluscomplexe, n'en conservent pas moins une indépendance qui se trahit nettement parla différence de leur durée.

Un animal dont les organes de digestion, de respiration et dinnervation disparaissent périodiquement pour être remplacés par d'autres, déconcerte au premier abord quiconque n'a observé que les animaux supérieurs. Chez ceux-ci les diverses parties de l'individu sont liées d'une façon autrement intime. Une telle combinaison n'a pourtant rien de surprenant quand on se reporte au mode de constitution des organismes avec lequel nous ont familiarisés l'histoire des Éponges et celle des Hydres. Nous avons vu que ces animaux étaient des associations d'éléments nés les uns des autres, qui primitivement se séparaient pour vivre isolément et n'étaient arrivés que peu à peu à la vie sociale, tout en gardant une large part de leur indépendance. Nous avons vu qu'on pouvait, sans les faire périr, les séparer les uns des autres : ils reforment dans ce cas des sociétés nouvelles, identiques à celles d'oti ik proviennent; ils peuvent spontanément se grouper de manière à former, dans la société qu'ils constituent, des sociétés secondaires qui tantôt arrivent à une complète autonomie, tantôt demeurent subordonnées à la société primitive. Dans le premier cas, ces sociétés secondaires forment de nouveaux individus; dans le second elles forment seulement des organes et les plus nombreuses transitions permettent de passer de l'individu à l'organe ou inverse-

(t) Le fait a été constaté chez les Alcyonidium gelatinosurriy Membranipora pUosa, Pedieellina echinataf appartenant à des groupes très dilTérents; il est saos doute plus général qu'on ne pense.

ment : de telle façon que toute délimitation est impossible entre les formations que ces deux mots désignent ; qu'il peut y avoir et qu'il y a, dans bien des cas, une absolue équivalence entre l'individu et l'organe ; il devient dès lors superflu de rechercher s'il faut appliquer à certaines parties l'une de ces dénominations plutôt que l'autre. En raison même de l'indépendance primitive des éléments anatomiques, indépendance qui n'est jamais complètement aliénée, un groupe quelconque de ces éléments est un candidat au titre d'individu et devient réellement tel, s'il peut arriver à s'isoler de l'organisme dans lequel il s'est produit et à vivre par lui-même. Mille circonstances peuvent amener la réalisation de ce phénomène ou l'empêcher quand il a commencé à se produire, de manière à donner au développement de l'individualité ce caractère étonnamment accidentel que nous avons eu si souvent à constater dans l'histoire des Polypes hydraires.

L'histoire des Bryozoaires ne fait que reproduire les mêmes traits sous un aspect un peu différent. Dans un Bryozoaire la société qui constitue l'individu est scindée en deux groupes que l'on peut à volonté considérer comme deux individus ou deux organes parce qu'une fois constitués, ils ne sont pas absolument nécessaires l'un à l'autre, que la durée de l'un ne détermine pas d'une façon rigoureuse la durée de l'autre, et que, cependant, ils fonctionnent ensemble de manière à ne former, pendant toute la durée de leur existence, qu'une seule et même unité physiologique. Dans les organismes les plus élevés, les éléments anatomiques de tous les organes naissent, vivent et meurent tout à fait indépendamment les uns des autres : ils se renouvellent sans cesse au sein de l'organisme dont ils font partie sans qu'il y ait aucun rapport entre leur durée et la sienne. Chez les Bryozoaires il n'y a de plus qu'une seule particularité : au lieu de disparaître isolément, c'est par groupes que ces éléments disparaissent, et c'est seulement le fait de cette disparition en masse des éléments du Polype, alors que ceux de la loge persistent encore, qui donne au premier son caractère individuel. Cette disparition simultanée d'un groupe tout entier d'éléments nécessite l'existence d'un tissu chargé de réparer la perte ; le funicule remplit ce rôle important et

complète périodiquement le Bryozoaire lorsque son polype s'est résorbé. 11 reproduit le polype comme les fragments de Tubulaires ou d'autres Hydraires reproduisent leur tête quand celle-ci vient à disparaître.

Les Insectes, dans leur métamorphose, nous présentent quelque chose de tout à fait analogue. Là aussi, pendant la période d'immobilité qui sépare Tétat de larve de l'état parfait, la plus grande partie des tissus disparait; des bourgeons spéciaux qui sont demeurés au repos pendant toute la période larvaire reconstituent, parfois sur un plan tout à fait nouveau, les organes disparus, tout comme le funicule refait Yindividu nourricier du Bryozoaire. Chez les Insectes ces bourgeons épuisent en une fois leur pouvoir reproducteur; chez les Bryozoaires, sauf chez les Pédicellines et les Loxosomes, le funicule peut renouveler plusieurs fois le polype ; tant qu'il possède cette faculté de régénéralion, il ramène le Bryozoaire à la vie après une courte phase de repos ; quand il l'a perdue, la mort arrive sans retour et l'individu tout entier, loge et polype, disparait exactement comme cela se passe chez les Insectes (1).

On dirait qu'en un Bryozoaire les éléments anatomiques chargés de jouer les rôles les plus actifs sont encore à peine capables de les soutenir; ils s'usent rapidement à accomplir leur tâche tandis que persistent les éléments dont la \ie est moins agissante. Dans un organisme plus élevé, dont les éléments seraient plus cohérents, la mort simultanée d'éléments constituant à eux seuls presque tout l'ensemble des systèmes organiques serait nécessairement fatale : ici le contre-coup se fait à peine sentir. La nutrition devenant moins active, un certain nombre d'éléments dont les besoins sont relativement considérables disparaissent avec le polype, bien qu'ils semblent au premier abord n'avoir aucun lien avec lui ; tels sont les muscles des parois de la loge ou muscles pariétaux; d'autres, moins spécialisés, trouvent encore moyen de se

[\) Chez les Pédicellines la tôte tombe périodiquement; mais le pédoncule qaila supporte conserve sa vitalité et reproduit bientôt une tôte nouvelle. Ce pédoncule est sans doute Tanalogue des articles de la tige des Crisia, c'est-àdire une loge transformée et normalement dépourvue de polype.