CHAPITRE IX

Los animaux que les zoologistes réunissent dans le groupe des TuNiciERS sont relativement peu nombreux; mais presque tous sont célèbres dans la science à cause de quelque particularité de leur organisation, de leurs moeurs ou de leur histoire.

Ce sont des êtres d'une organisation plus élevée que celle des Bryozoaires, de taille beaucoup plus considérable, assez semblables cependant aux organismes résultant de la réunion d'une loge de Bryozoaire et d'un polype pour que M. Milne Edwards ait cru pouvoir les réunir à eux dans une grande division de l'embranchement des Mollusques, celle des Molluscoïdes.

Les Tuniciers ont, en effet, comme les Bryozoaires, un tube digestif, généralement recourbé en forme d'anse (fig. 74 et 75) et pourvu de deux orifices, un ganglion nerveux unique, situé entre ces deux orifices ; beaucoup vivent fixés pendant la plus grande partie de leur existence et sont susceptibles de former des colonies; mais là se bornent les ressemblances. On ne voit jamais chez un Tunicier le tube digestif avoir une durée différente de celle des autres organes et mourir, pour être rapidement remplacé; les parois du corps n'ont aucun pouvoir reproducteur spécial ; elles sécrètent en général une enveloppe épaisse, translucide, en grande partie formée d'une substance presque identique à la cellulose

D'igitized by

que Ton croyait auparavant exclusivement propre aux végétaux; grâce à cette enveloppe, l'animal paraît réduit à une sorte de sac, percé seulement de deux orifices, l'un pour l'entrée, l'autre pour la sortie de l'eau; ce sac aux contours irréguliers adhère, pa une étendue plus ou moins grande de sa surface, aux corps sub nicrgés; sa consistance varie de celle de la gélatine épaisse à celle du cartilage.

L'organisme qu'il contient est plus élevé que ceux dont noui avons jusqu'ici fait l'histoire. Aux organes de la digestion et de la reproduction vient s'ajouter, chez les Tuniciers, un appareil circulatoire parfois fort complexe et possédant un organe central ^d'impulsion, un véritable cosur. Ce cœur est, sans aucun doutr l'un des organes les plus remarquables de l'économie de nos Moliuscoïdes. 11 est fort simple : un tube musculaire, enveloppé d'un sac membraneux, en guise de péricarde, sans valvules, oreillettes, ni ventricules, c'est là tout. Mais il possède la singulière propriété de battre pendant un certain temps dans un sens, puis de se mettre, après une courte pause, à battre en sens inverse. Le cours du sang se trouve ainsi brusquement changé, à des intervalles irréguliers, dans toutes les parties du corps : tous les vaisseaux qui jouaient à un instant donné le rôle d'artères jouent, l'instant d'après, le rôle de veines et inversement. Une telle permutation des diverses parties de l'appareil circulatoire est unique dans le rogne animal, mais elle est absolument générale chez les Tuniciers et témoigne de la parenté intime qui unit tous les êtres do cette classe exceptionnelle à tant de titres.

L'appareil respiratoire présente à son tour des caractères auxquels on a attaché une haute importance philosophique : il est toujours constitué aux dépens de la partie antérieure du tube digestif. C'est une particularité que les Tuniciers présentent en commun avec les Vertébrés et qu'on a invoquée à l'appui de l'idée émise par le naturaliste Kowalevsky et ardemment soutenue par beaucoup d'observateurs éminents, que les Tuniciers sont, de tous les animaux sans vertèbres, les plus voisins des Vertébrés. Ce seraient là nos derniers ancêtres invertébrés.

Cet appareil respiratoire ou branchie (fig. 74, n* 1, Bi' et n* 2)

présente, suivant les types, de nombreuses variations. 11 conserve toujours cependant certains traits d'une généralité frappante. Ce sont toujours les cils vibratiles dont il est pourvu qui entraînent vers la bouche l'eau chargée de particules alimentaires; cette eau

Fig. 74. — TCMCIERS. — 1. Organisation de\iiAfolgula {Anurella) roteovita. La chambre cloacale est ouverte pour nnontrer la branchieBr; l'extrémité anale du tube digestif, a et les glandes reproductrices roAle, <, et femelle, o, qui se trouvent sur les lambeaux rabattus de ses parois; A, ourerture contractée du siphon efférent ; B. ouverture du siphon afférent. — 2. Fragment de la braoehie de la Molgvla ecMnosiphonica montrant la complication des fentes ciliées et quatre des culs-de^sac sur lesquels ces fentes sont disposées. (D'après de Lacaze-Dutbiers.)

ne pénètre pas dans Testomac : elle traverse la branchie percée d'un grand nombre de trous et tombe dans un sac s'ouvrant à

rextériear par un orifice expirateur spécial {ibid.^ A), ou bien (1) elle ne fait que traverser la partie antérieure du tube digestif et s'échappe par deux orifices latéraux et symétriques garnis de cils vibratiles très vigoureux (fig. 75, n* 3).

rig.75, — APPENDICULAIRES. — 1. OîkopUura cophocerea, au centre de sa coquille; t, ouTcrtuic treiilagée de la coquille; x. grande carité dç la coquille (grossissement 6 Tois). — 2. Olkopleuradiotca TDe de face ; a, œsophage ; d, glande« unicellulaires; e, estomac; t, intestin ; n, pylore de l'estomac; a', le nerf caudal ; X, corde cellulaire dite corde dorsale; o, ovaire. — 3. Oikopleura cophoeerea^ Ttte de profil ; b, la bouche ; r, le pharynx s'ouTrant latéralement à l'extérieur par un large canal sitné sur la figure un peu en arrière de l'anus ; f^ l'estomac ; t, l'intestin ; a, l'anus ; b, glandes ; g^ ganglion nerreux et otocystes ; n, nerf dorsal se recourbant postérieurement pour pénétrer dans la queue ; I de la queue; o, ovaire; /, testicules (grossissement 25 Tois;. (Daprèt Herman Fol.)

Sur le côté de la cavité respiratoire opposé à celui où l'on voit le ganglion nerveux, se trouve une sorte de gouttière glandulaire à

(I) Chez les Appendiculaires.

demi close, à bords ciliés (fig. 78, n* 3, Ba) : c'est Vmdostyle commun à tous les Tuniciers. Ce corps sécrète une sorte de cordelette gélatineuse sur laquelle viennent s'agglutiner toutes les particules nutritives que l'eau entraîne avec elle : la cordelette est entraînée vers l'orifice buccal situé au fond de la branchie, pénètre dans cet orifice et chemine ensuite dans le tube digestif, abandonnant tout ce qui subit l'action des sucs gastrique et intestinal, auxquels sa propre substance est, d'ailleurs, réfractaire. M. llerman Fol a pu étudier dans tous ses détails ce singulier mode de préhension des aliments chez les Doliolum, qui sont des Tuniciers exceptionnels (1); mais ses observations se sont trouvées exactes de tous points pour les Tuniciers supérieurs. C'est encore une particularité qui rapproche les uns des autres tous ces animaux et contribue à faire de leur ensemble un groupe bien distinct et parfaitement homogène.

On rencontre cependant parmi eux les formes et les mœurs les plus diverses. Les Appendiculaires (fig. 75) sont presque microscopiques; elles vivent en pleine mer, nageant à la surface de l'eau à l'aide d'une longue queue aplatie, repliée sous le corps de l'animal qu'elle dépasse de trois ou quatre longueurs et qui semble reposer sur elle. Une énorme coquille gélatineuse {ibid,^ n* 1, /s), aux formes bizarres, transparente comme l'eau même, abrite l'animal et constitue pour lui un précieux moyen de protection. Qu'un poisson carnassier aperçoive l'Appendiculaire et se jette sur elle pour la saisir ; il s'empare de la coquille, mais d'un vigoureux coup de queue l'habitant s'échappe, abandonnant son logis qu'il aura bientôt reconstruit.

Les Salpes et les Doliolum ou Barillets vivent également en pleine mer où leur corps délicat, d'une limpidité parfaite, se confond presque avec l'eau qui l'entoure. Les Barillets ont, comme leur nom l'indique, la forme d'un petit baril qui serait défoncé des deux côtés : un courant d'eau déterminé par le mouvement des cils vibratilesde la branchie traverse constamment ce tonneau desDanaïdes d'un nouveau genre. Des anneaux musculaires régulièrement

{{) Herman Fol, Mémoire sur les Appendiculaires du détroit de Messine (Mémoires de r Académie de GcnéiCy L XVUI, p. 8).

espacés, figurant les cercles du baril, permettent à Tanimal de se contracter, de chasser plus ou moins vivement l'eau qu'il contient et de progresser ainsi par un mouvement de recul exactement semblable à celui que nous avons précédemment décrit chez les

f'?.7%. — SAL?BS. -~ 1. Forme solitaire (5a/pa democratiea^ Forskâl} et 2, forme sociale {Salpa •«iMTOMofo, Forskâl), d'une même espèce. — 3. ChaÎDe de la même espèce (Salpa pyramidaliSt Quoy ctdaiaard) : o, orifice buccal ; e, endostyle ; /, languette saillante dans la carité branchiale : m, mus- ^; «> Tiseères ou nncleus ; c, chaîne de jeunes lalpes dans la salpe solitaire; a, appendices à l'«idc desquels s'unissent les salpes sociales comme on le Toit au n* 3.

Méduses. Chez les jeunes, une petite queue, en forme de gouvernail, complète l'appareil de locomotion.

Les Salpes (fig. 76) ont des formes plus compliquées : leur corps ouvert, comme celui des Doliolum^ à ses deux extrémités présente

d'assez nombreux appendices : sa cavité est traversée par une branchie étendue en écharpe de haut en bas et d'avant en arrière. Tous les viscères sont réunis, en dehors de la cavité occupée par la branchie, en une seule masse, souvent colorée très vivement, le nucletis. Les Salpes sont des animaux tantôt vivant solitaires, tantôt au contraire en sociétés parfois nombreuses, dont les membres sont reliés en une sorte de chaîne par des espèces de moignons dépendant de la paroi du corps et figurant des membres rudimentaires (fig. 76, n** 3). On croyait autrefois que les Salpes solitaires et les Salpes agrégées constituaient des espèces distinctes; le premier, le poète de Chamisso, qui était aussi un hardi voyageur et un observateur de mérite, s'aperçut qu'une même espèce de Salpes menait alternativement ces deux modes d'existence.

Quand on examine avec quelque attention une Salpe solitaire on aperçoit bien vite, à travers les parois cristallines de son corps, une sorte de chapelet enroulé en spirale autour du nucléus. La longueur de ce chapelet varie avec les individus ; parfois on voit l'une de ses extrémités flottant au-dessous de l'animal, tandis que l'autre est fixée sur les viscères, dans le voisinage du cœur. Ce chapelet n'est pas autre chose qu'une colonie déjeunes Salpes, encore à l'état d'embryon vers l'extrémité fixée, déjà parfaitement développées vers l'extrémité libre de la chaîne. Leur forme, leur organisation même sont assez différentes de celles de l'individu sohtaire dans lequel elles se sont développées (fig. 76, n* i ,c et n** 3) : personne ne soupçonnerait leur parenté, s'il n'était facile de prendre sur le fait cette singulière filiation. Les Salpes agrégées ne produisent jamais de nouvelles chaînes. Chaque individu porte sous ses téguments un œuf ou un embryon unique, dans un état de développement plus ou moins avancé et qui devient identique à l'individu solitaire, parent de la chaîne.

Chaque espèce de Salpe est donc représentée par deux sortes d'individus qui se succèdent en alternant, de génération en génération, et qui diffèrent non seulement par leur apparence extérieure, mais encore par leur organisation et leurs mœurs: les enfants reproduisent périodiquement non pas les traits de leurs parents, mais ceux de leurs grands-parents.

Tous ces faits avaient été constatés de 1815 à 1818 par Adalbert de Chamisso, alors attaché comme naturaliste (1) à l'expédition de découvertes du capitaine Kotzebue. Lorsqu'ils furent publiés, en 1819 (2), on ignorait encore l'étrange succession de phénomènes que présente la reproduction des Hydres et des Méduses; on ne crut guère aux affirmations du naturaliste-romancier, auteur des Aventures de Peter Schtemihl , l'homme qui a perdu son ombre et court après elle dans tous les coins du monde. Les observateurs les plus scrupuleux ont cependant confirmé depuis la parfaite exactitude de ce qu'avait vu chez les Salpes leur brillant prédécesseur.

Les Doliolum sont plus remarquables encore quelles Salpes : deux générations identiques sont séparées au moins par deux générations différentes, de sorte que les mêmes formes ne reviennent qu'à la quatrième génération. Les enfants ne ressemblent jamais qu'à leur bisaïeul. Les Doliolum sont d'ailleurs toujours solitaires.

Au contraire d'autres Tuniciers non moins étonnants, les Pyrosomes (fig. 79), vivent toujours en colonie. Leur nom signifie corps enflammé : ce sont en effet des êtres doués de la faculté de produire une phosphorescence des plus vives. Pérou qui les a décrits le premier, en 1804, compare la lueur qu'ils répandent à celle d'un fer rouge : cette lueur varie avec l'état de santé de ranimai; elle peut passer du rouge vif au violet et au bleu et se ravive brusquement lorsque la colonie effectue quelque mouvement : un Pyrosome, placé dans un bocal, est parfois suffisamment lumineux pour qu'on puisse lire auprès de lui durant la nuit. Les colonies de Pyrosomes ne se rencontrent qu'en pleine mer. On les voit souvent nager obliquement près de la surface, semblables à des manchons de cristal , sur lesquels seraient taillées mille facettes miroitantes. Ces manchons , parfaitement

(1) Adalbert de Chamisso était Français; il naquit en 1781 au château de Boncourt, en Champagne, et quitta la France lors de rémigration. Il n'y revint qu'après la paix de Tilsitt, en 1807, et fut alors nommé professeur à Napoléonville. \\ se fixa définitivement en Prusse au retour de ses voyages et mourut directeur du Jardin des Plantes de Beilin.

(2) Chamisso, De animalibus quibusdam e classe Vcrmiumf Berlin, 1819.

cylindriques, sont fermés à une extrémité, ouverts à Tautre et le diamètre de leur orifice peut être agrandi ou diminué grâce à la présence d'une sorte d'iris musculaire assez semblable au voile des Méduses. C'est aussi en se contractant et en chassant l'eau plus ou moins vivement à travers cet orifice que la colonie progresse, par un recul tout semblable à celui qui détermine la progression des Méduses. Les parois du manchon sont constituées par une infinité d'animaux dont chacun est assez semblable à une Salpe (fig. 80, n* 3) : tous sont disposés perpendiculairement à l'axe de la colonie et présentent un orifice à leurs deux extrémités : l'orifice extérieur sert à amener dans la cavité respiratoire l'eau chargée d'air et de particules alimentaires ; l'orifice intérieur déverse dans la cavité du manchon les matières excrémentitielles, l'eau qui a traversé la branchie et peut-être les embryons des jeunes colonies. Tout cela est entraîné au dehors par les courants alternatifs que déterminent les brusques contractions du Pyrosome.

Le sagace compagnon de voyage de Pérou, Lesueur, avait déjà parfaitement reconnu, en 1 81 5 , les principaux phénomènes physiologiques que présentent les Pyrosomes : il avait notamment remarqué que leurs parois étaient sans cesse traversées par une multitude de courants d'eau de mer; c'est à lui que revient l'honneur d'avoir démontré que chacun de ces courants correspondait à un animal distinct, que par conséquent le Pyrosome n'était pas un organisme comparable à une Méduse ou à un Beroë, mais une colonie, une sorte de ville flottante, composée de Tuniciers.

Toutefois cette ville flottante présente déjà des traces non équivoques d'une véritable individuahté. ElYe possède une forme parfaitement déterminée pour chaque espèce; les mouvements des diverses Ascidies y sont coordonnés en vue d'une natation d'ensemble ; il existe des organes coloniaux comme le vélum qui rétrécit l'orifice du manchon ; enfin les observations du professeur Paolo Panceri, de Naples, sur la production de la phosphorescence, témoignent hautement des liens étroits qui unissent entre eux les divers membres de la colonie. Chaque individu possède deux organes producteurs de lumière, situés immédiatement au-dessous des branchies et adhérents à la tunique externe :

en excitant directement l'un d'eux, on peut déterminer chez lui l'apparition d'un brillant éclair ; mais l'action ne se limite pas au seul individu sur lequel on agit : on la voit rayonner autour de lui et produire de longues traînées de lumière qui parcourent plus ou moins rapidement le cylindre vivant, comme si chaque animal transmettait à ses voisins les excitations qu'il a reçues. 11 existe chez les Pyrosomes un véritable système musculaire social. M. Panceri pense que les muscles coloniaux sont pourvus de nerfs qui mettent les ascidies en rapport les unes avec les autres et suivant lesquels se propage l'excitation qui détermine la production de lumière. Nous avons vu qu'il fallait abandonner chez les Bryozoaires l'hypothèse séduisante d'un système nerveux colonial; ce système se retrouverait-il chez les Tuniciers? 11 ne semble pas qu'on ait à cet égard des renseignements certains ; mais le fait de l'existence d'une sorte de lien sensitif entre les diverses ascidies d'un Pyrosome n'en est pas moins réel et indique certainement l'existence chez ces êtres d'un commencement de conscience commune.

Les Appendiculaires, les Salpes, les Doliolum, les Pyrosomes et leurs congénères sont les seuls Tuniciers nageurs^ les seuls qui vivent Ubres de toute attache, flottant au gré des vagues ou des courants dans presque toutes les mers. Tous les autres, formant la grande division des Ascidies, passent la plus grande partie de leur existence fixés à la surface inférieure des rochers, ou parmi les racines capricieusement divisées des grands laminaires. Parmi elles cependant quelques-unes jouissent encore d'une demi-liberté : lesMolgules (fig. 74, n** 1), par exemple, dont M. de Lacaze-Duthiers a donné (1) une si belle monographie, vivent enfouies dans le sol des grèves sablonneuses : elles agglutinent autour d'elles de très petits cailloux, des débris de coquille et de polypier et ne laissent apercevoir que les deux siphons par lesquels s'établit le courant d'eau de mer qui traverse constamment leur branchie- Encore les siphons ne sont-ils apparents que lorsque l'animal se croit en toute sécurité ; à la moindre alerte, il les contracte et l'on

(i) Archivée de zoologie expérimentale , t. III, i874 et t. VI, 1877.

368 r LES COLONIES ANIMALES.

n'a plus sous les yeux, suivant Texpression des pêcheurs, qu'un osuf de sable qui se dissimule admirablement dans le gravier qui l'entoure.

Les Ascidies abondent sur un grand nombre de plages, elles atteignent parfois une assez grande taille ; il n'est pas très rare d'en rencontrer de la grosseur d'un œuf de poule. Elles adhèrent en général aux corps sous-marins par une large surface et figurent des excrdissances gélatineuses tout à fait irrégulières. Qu'on les touche, on les voit brusquement se contracter et projeter au loin, en même temps, un mince filet liquide; souvent quand, à basse mer, sur une grève, on retourne une grosse pierre, une multitude de petits jets d'eau s' élançant de toutes parts sont la première indication de la présence des Ascidies qui tapissent sa face inférieure.

Les Boltenia (fig. 77, n* 2) qui habitent les mers polaires des deux hémisphères sont remarquables parce que leur corps ovoïde, quelquefois de la grosseur du poing, est suspendu à Textrémité d'une longue tige flexible qui seule est fixée aux rochers. M. de Lacaze-Duthiers a dragué sur les fonds coralligènes de la Méditerranée une petite Ascidie (fig. 77, n* 3) dont la tunique a la forme d'une sorte de cylindre sur lequel un opercule peut se rabattre à la façon d'un couvercle de tabatière. Il a donné à ce curieux tunicier, qu'on a voulu rapprocher des mollusques bivalves, le nom de Chevreulius Callensis (1). Dans tous les autres genres la tunique est absolument continue. Quelquefois, comme chez certaines Cynihta, elle est vivement colorée en rouge ; chez les Pérophores(fig. 78) et les Clavelines elle est au contraire parfaitement incolore et tellement transparente qu'on peut étudier à travers ses parois tous les détails de l'organisation, suivre la marche des corpuscules sanguins et constater, sans aucune préparation, le phénomène si intéressant de la réversibilité des battements du cœur.

Beaucoup d'Ascidies vivent solitaires ; on les a réunies dans un même groupe, celui des Ascidies simples. Mais dans ce groupe,

(1) Lacaze-Duthiers, Sur un nouveau genre d'Ascidiens (Annales des sciences naturelles, 5« série, t. IV).

chez quelques Cynthia, par exemple, on voit déjà se manifester des

phénomènes de bourgeonnement. Ces phénomènes sont absolument constants dans les genres Claveline et Péroptiore, aussi Irouve-

Pif . 77. — ASCIDIES SIMPLES. — I. Molgula {Anurella) solenota, Lac. Duth. (côté droit). A, oriGce efféreot ; B, orifice afférent ; T, Ti, siphons correspondant à ces orifices ; m, fibres musculaires des siphons; ai, r, tube digestif; f^, f^, lobes droits du foie;T, glandes reproductrices (grand, nat.) — î. Boltenia ooiformiSt munie de son pédoncule (I/3 gr. nat.). — 3. ChevreuUuM CailensUt Lac. 0«lh. a, orifice afférent ; 0, orifice efférent; n, ganglion nenreux situé dans leur intervalle; y, opereule de la tonique (Grow. 3 fois).

t-on presque constamment les Clavelines par petits bouquets dans les prairies de zostères, tandis que les Pérophores (fig. 78) forment à Edmond Pbrbier. 24

la surface des algues marines d'élégantes arborescences. Dans un

cas comme dans Fautre, tous les individus sont absolument autonomes, leur mode de groupement n'a rien de régulier; ils '' ne sont reliés entre eux que par leurs pé-

doncules greffés les uns sur les autres et • par les anastomoses que leurs vaisseaux

• présentent entre eux. Le sang est donc commun à toute la colonie chez les Pérophores; mais les cœurs, la plupart des vaisseaux, les branchies, les tubes digestifs des divers individus sont complètement AsaoïEs ScuLEs. - Pe- indépendant^;. M. Milne-Edwards a appelé rophoraListeri. — Les flè- Ascidics sociales. Ics Ascidics qui forment

ehes indiquent le sens du . ,

courant d'eau de mer qui dc tcUcS COlouicS (1). CcS Colouics cllcS-

lraTerselabrancbie;i,inte»- . i • . i

tin ;^e8iomac;o. siphon af- mêmcs reproQuiseut assez exactement les

Cérent; r, siphon efféreat. . i i • i i i • i

formes les plus simples des colonies de Polypes hydraires, telles que celles des Clava.

Dans les Ascidies composées^ les divers individus d'une même colonie contractent des rapports beaucoup plus intimes. Ces individus appartiennent à trois types que Fhabile anatomiste Savigny a le premier distingués (2). Chez les Polycliniens, le corps est pour ainsi dire passé à la filière, et les organes sont répartis en trois masses suspendues chacune à celle qui la précède par un grêle pédoncule. La première masse ou masse thoracique ne comprend guère que la branchie, la seconde est formée par l'estomac et le tube digestif, la troisième par les organes génitaux. Ces deux dernières se réunissent chez XesDidemniens dont le corps est ainsi divisé en deux moitiés par un étranglement médian. Enfin le tube digestif et les organes génitaux remontent chez les Botrylliens vers la partie inférieure de la branchie, de sorte que le corps ne forme plus qu'une seule masse ovoïde, adhérente à l'un des côtés de l'organe respiratoire. Dans

(1) H. Milne-Edwards, Ohsenations sur les Ascidies composées des cèles de ia Mancfie, — Mémoires de rAcadémie des sciences, 1. XVIU.

(2) Savigny, Mémoires sur les Animaux sans vertèbres ^ 1816.

ces trois familles, les colonies se perfectionnent exactement de la même façon. De même que nous avons vu les divers individus d'une colonie de Stylasteridx se grouper en systèmes de plus en plus serrés et finir par constituer ainsi cette unité complexe le Polype coralliaire, de même nous voyons les diverses ascidies

Pif. 79. — ASCIDIES COMPOSÉES. — 1. Âmarouque argus (Amarœcium argut. H. E.) — 1. Botryllut violaceus (Gross. 3 fois).

d'une colonie se rapprocher graduellement jusqu'à former de véritables systèmes rayonnes tout comme ceux des Stylaster. Toutefois, nous ne trouvons pas ici la division du travail et le polymorphisme, si frappants chez les Polypes hydraires : point d'individu central, ni d'individus périphériques, rangés autour

de lui comme autant de serviteurs empressés. Tous les membres d'un même système se ressemblent; tous présentent les mêmes organes, également développés : la formation du système semble n'avoir d'autre but que de fournir aux individus qui le constituent un orifice commun par lequel toutes leurs déjections puissent être rejetées à l'extérieur. Dans les systèmes parfaitement réguliers des Botrylles (fig. 79, n* 2), par exemple, les individus sont rangés en cercle, l'orifice branchial tourné en dehors, l'orifice excréteur tourné en dedans. Tous ces orifices viennent s'ouvrir dans une chambre centrale surmontée d'une sorte de cheminée membraneuse par laquelle le courant d'eau efférent et les déjections diverses des individus du système arrivent au dehors. Chaque individu envoie une languette membraneuse à cette cheminée centrale, qui devient ainsi véritablement un organe commun par l'intermédiaire duquel certaines sensations sont probablement perçues par tous les individus à la fois. Les Polyclinum présentent une disposition semblable, également reproduite chez les Diazona.

Chez les Amarouques (fig. 79, n* i) et aussi, suivant M. Giard, chez les Aplidium de Savigny, la masse commune dans laquelle sont enveloppés les divers individus est creusée de canaux ramifiés s'ouvrant, à l'extérieur de loin en loin, par des orifices assez apparents sur les colonies vivantes. C'est le long de ces canaux, véritables égouts, que sont disposés les individus associés. L'eau dépouillée d'air, les résidus de la digestion, les embryons arrivent pêle-mêle dans ces conduits et sont expulsés par les orifices qui perforent leur paroi.

Il y a quelques genres comme les Sigillina^ où les individus, tout en se groupant assez régulièrement et demeurant enfermés dans une enveloppe commune, sont cependant totalement isolés les uns des autres : ces genres forment le passage entre les colonies des ascidies sociales et les colonies à systèmes composés des Botrylles, des Polyclinum et des Amarouques.

Malgré leur tendance au groupement, nous ne verrons pas chez les ascidies composées, les colonies se transformer en véritables organismes. Nous avons déjà fait remarquer, à propos des Coral-

liaires, que lorsqu'un individu atteignait un certain degré de complication, représentait, en quelque sorte, le résultat d'efforts accumulés en vue de souder ensemble, de river les unes aux autres ses parties constituantes, cet individu semblait avoir perdu presque toute plasticité et devenait incapable de subir d'autres modifications que celle de la dissociation de ses parties. Il suit de là que la division du travail a infiniment moins de prise sur de telles colonies, que sur des colonies formées d'individus plus simples. Le polymorphisme n'arrivant pas à s'établir, les divers individus se suffisent à eux-mêmes ; leur individualité demeure distincte ; celle de la colonie ne peut se dégager ; l'association demeure à l'état de colonie et ne passe pas à celui d'individu. Certaines colonies n'en prennent pas moins une forme régulière et une structure spéciale qui pourraient les faire considérer comme des individus : tel est le cas des Pennatules, des Rénilles et de divers Coralliaires du même groupe.

Nous retrouvons chez les Tuniciers composés des phénomènes tout à fait du même ordre. Les Pyrosomes nous en ont déjà offert un exemple ; il semble même que chez eux la colonie ait une certaine personnalité, car on la voit changer de route volontairement, après avoir nagé quelque temps dans un sens, éviter les obstacles et fuir la main qui cherche à la saisir, tous actes qui supposent un certain concert dans les volontés, une harmonie dans les mouvements, une communauté dans les sensations qui touche de bien près à la conscience ; différents types d'ascidies composées sont également fort remarquables. Une espèce du Cap de Bonne- Espérance présente constamment la forme d'un gros œuf parfaitement régulier porté par un pédoncule, encore robuste, mais d'un diamètre beaucoup plus petit que celui de l'œuf. Une autre espèce s'épanouit en une sorte d'éventail rappelant les inflorescences de certaines variétés cultivées d'Amaranthe. hes Sigillina forment de longues massues pédônculées. Ce sont là autant d'indices d'une personnalité. La forme de la colonie n'est plus livrée à tous les hasards d'un bourgeonnement irrégulier ; c'est elle au contraire qui semble dominer l'arrangement des nouveaux individus et les forcer à se disposer suivant des lois déterminées. L'a-

daptation et Thérédité ont suffi, en général, à amener ce progrès. La résistance au polymorphisme des individus constituant la colonie, des individus-ascidies ou, comme disait Huxley, des Ascidiozaïdes, a seule empêché le progrès de se continuer et l'être collectif résultant de l'assemblage de ces individus de devenir une véritable unité.

Presque tous les Tuniciers présentent dans leur développement des métamorphoses dont la constance et la généralité méritent d'attirer Tattention et qui sont la preuve que ces remarquables organismes ont subi d'une façon énergique, dans le cours des âges, rinfluence de forces modificatrices puissantes.

Fort peu de Tuniciers sortent de Tœuf avec leur forme défimtive. On pourrait tout au plus considérer comme dépourvus de métamorphoses les Appendiculaires, les Salpes, les Pyrosomes et les Molgules, ces curieuses ascidies des plages de sables, auxquelles M. de Lacaze-Duthiers a consacré plusieurs beaux mémoires (1); encore aurons-nous à examiner bientôt ce qu'il faut en penser. La plupart des ascidies simples ou composées ont, en naissant, toute l'apparence d'un têtard de grenouille. Une masse antérieure contient tous les viscères, une longue queue mobile fouette l'eau en arrière : c'est l'appareil locomoteur de l'animal dont les téguments sont dépourvus des cils vibratiles, instruments ordinaires de locomotion des embryons dans les classes les plus variées du règne animal.

Ce têtard (fig. 83, n° 1), que MM. Audouin et Milne-Edwards ont les premiers décrit avec quelques détails chez les ascidies composées, a une importance toute particulière pour la détermination des affinités intimes des Tuniciers, que l'on considère ou non ces affinités comme l'expression d'une parenté effective, d'une parenté généalogique. 11 se retrouve, en efiet, à peine modifié dans tous les groupes des Tuniciers. On peut fixer à trois le nombre de ces groupes et leur attribuer la valeur d'ordres: ce sont les Appendico-

(1) De Lacaze-Duthiers, Les Ascidies simples des côtes de France. — ArclÛYes de zoologie expérimentale, t. m, 1874 et t. IV, 1877.

LAiRES, élevées à ce rang par M. Herman Fol ; les Thalides, de Savigny, comprenant les Doliolurriy les Salpeset les Pyrosomes; les LvciES, également de Savigny, qui ne sont que l'ensemble des Ascidies simples ou composées (1). Les Appendiculaires demeurent toute leur vie à l'état de têtard ; on peut dire qu'elles sont des embryons permanents de Tuniciers et la disposition de leur queue réfléchie sous la région ventrale de l'animal, ne fait qu'accentuer leur caractère embryonnaire, car, dans l'œuf, la queue du têtard des ascidies est, comme chez les Appendiculaires adultes, repliée sous le corps et conserve cette situation pendant presque tout le temps qui précède l'éclosion. Dans l'ordre des Thalides, les Salpes et les Pyrosomes n'ont pas de têtard, mais Krohn a soigneusement décrit et figuré (2) celui des Doliolum. Enfin dans Tordre des Lucies, le genre Anurella (3) est le seul où, par une exception tout à fait inattendue, révélée par les patientes et habiles recherches de M. de Lacaze-Duthiers, l'Ascidie en sortant de l'œuf soit dépourvue de queue.

Le têtard a un sort très difi'érent dans les trois ordres des Tuniciers : nous avons vu qu'on pouvait le considérer comme persistant -chez les Appendiculaires comparables, à cet égard, aux Batraciens urodèles tels que les Salamandres ou les Tritons; chez les Doliolum^ le têtard demeure libre, et sa queue disparaît sans que l'a-

(i)On a dit qu'il n'y avait pas plus de raison de distinguer des Ascidies simples, sociales et composées, qu'il n'y en aurait de distinguer des Éponges, des Hydraires ou des Coralliaires simples, sociaux ou composés. Il est bon de remarquer cependant que les Ascidies groupées en systèmes comme les Bo- (rylles sont à peu près aux Ascidies simples dans le même rapport que les CoraUiaires sont aux Hydres et l'on distingue cependant avec soin ces animaux les uns des autres. Cette différence d'interprétation tient surtout à ce que l'on compare l'ensemble d'un polype coralliaire à une hydre ; on est alors immédiatement frappé du contraste, et l'on perd ainsi de vue la valeur morphologique des tentacules descendus au rang d'organe, tandis que les divers rayons d'une étoile de Botrylle, conservant nettement leur caractère d'Ascidies, c'est-à-dire d'animaux compliqués, on continue à les comparer aux Ascidies simples et on laisse au second rang leur système qui passe au premier dans le cas des Coralliaires.

(2) Archw fur Naturgeschichte, 1852.

(3) De Lacaze-Duthiérs, Les Ascidies simples des côtes de France. — Archives de zoologie expérimentale générale, t. VI, 1 877.

nimal perde jamais la faculté de nager en haute mer ; chez les Ascidies, au contraire, le têtard se fixe à quelque objet sous-marin à Taide de ventouses, généralement au nombre de trois (fig. 83, A''), qui se trouvent à la partie antérieure de son corps. La tunique de TAscidie se soude elle-même à] Tobjet sur lequel s'est fixé le têtard ; bientôt la queue se résorbe et TAscidie acquiert sa forme définitive.

Ces destinées si variées, ces genres de vie si profondément dissemblables des Tuniciers adultes ne rendent que plus remarquable et plus significative la persistance de la forme urodèle dans les trois ordres de la classe. C'est là évidemment la forme larvaire typique, ou si l'on veut la forme larvaire primitive, disons mieux, la forme que devait présenter l'ancêtre commun de tous les Tuniciers, dont les traits doivent se reproduire, plus ou moins modifiés, au début de la vie embryonnaire de tous ses descendants.

Dans tous les cas où ces traits ont disparu, deux problèmes se posent à nous. Quelle a pu être la cause de cette disparition? Par quels procédés de développement a-t-elle été amenée? Partisans des causes finales et transformistes sont également intéressés à en chercher la solution : la science ne saurait se borner à constater simplement les faits, sans s'en inquiéter davantage. Nous montrerons dans le prochain chapitre comment une explication toute naturelle découle de l'étude comparative des phénomènes qui caractérisent les deux sortes de reproduction chez les Tuniciers.

Expliquer la disparition exceptionnelle de la forme larvaire commune à tous les ordres de Tuniciers, montrer qu'on ne saurait considérer cette forme comme le résultat d'une simple adaptation de la larve à la vie pélagique, postérieure à l'apparition du type Tunicier, c'est laisser à cette larve toute son importance, au point de vue généalogique. Or cette importance est, un moment, devenue capitale après les recherches de Kowalevsky sur l'embryogénie des Ascidies (1). Malgré les travaux de Geoffroy Saint-Hilaire, la croyance à un hiatus profond entre les animaux pourvus, comme l'homme, d'une colonne vertébrale et les animaux sans vertèbres, était demeurée, depuis Lamarck, comme une sorte de dogme

(1) Mémoires de VAcadémie de Saint- Pétersbourg, voL X, 1866-1867.

scientifique. Quelques essais avaient été tentés pour établir entre les Vertébrés et les animaux composés d'anneaux comme les Insectes, la réalité de la parenté qu'avait cru pouvoir indiquer Geoffroy ; mais ils n'avaient été accueillis qu'avec indifférence par la plupart des naturalistes.

En 1866, Kowalevsky vint annoncer qu'il était en mesure de démontrer, par une tout autre voie, la parenté entre les Vertébrés et les Invertébrés. Suivant lui, c'était par les Tuniciers que s'établissait la liaison tant cherchée entre les deux grandes divisions du règne animal. Etudiant presqu'en même temps l'embryogénie des Ascidies simples et celles du Vertébré le plus inférieur et, selon toute apparence, le plus ancien de celui qu'Hœckel a appelé le vénérable Ajnphioxus, il avait été frappé de certaines ressemblances inattendues, dans le mécanisme de formation de la plupart des organes; d'autre part, l'appareil respiratoire des Ascidies adultes et celui de VAmphioxus présentent d'incontestables analogies. Kowalevsky concluait donc de ses recherches que le têtard d'une Ascidie n'était qu'un vertébré plus simple encore quel'Amphioxus ; l'Ascidie devenait alors une sorte de vertébré dévoyé. Les Tuniciers, confondus jusque-là dans un même groupe avec les Bryozoaires, considérés par tous comme n'ayant pas de plus proches parents que les Mollusques acéphales. Huîtres, Moules, Peignes, devaient-ils donc représenter désormais le prototype de l'embranchement le plus élevé du règne animal, celui des Vertébrés? Les Poissons, les Batraciens, les Reptiles, les Oiseaux, les Mammifères ne seraientils que des Tuniciers perfectionnés? Auraient-ils tout au moins les mêmes ancêtres? Cette opinion, encore énergicpiement soutenue par de nombreux naturalistes, donne à l'histoire des Tuniciers un intérêt tout particulier. Nous aurons à l'examiner.