DES TUNICIERS

Si quelque philosophe de la nature avait annoncé, au commencement de ce siècle, qu'une colonie d'animaux peut sortir toute formée d'un œuf unique, que d'un œuf peut éclore non le fils, mais le petit-fils de l'animal qui l'a pondu, le fils n'apparaissant dans l'œuf que pour s'y reproduire et y mourir aussitôt, de telles affirmations eussent été certainement accueillies comme des rêveries insensées. Ce sont là cependant des faits réels qui rassortent sans contestation possible de l'histoire du développement embryogénique des Pyrosomes. Si paradoxaux, si étranges qu'ils puissent encore paraître, il faut bien se résigner à les enregistrer. Ce que l'imagination la plus hardie n'aurait osé concevoir, la nature le réalise, comme pour démontrer une fois de plus la profondeur de ce mot de Faraday : « Dans les sciences, l'absurde même est possible. »

11 est absurde, en effet, de supposer qu'un œuf se forme pour produire un être qui ne verra jamais le jour, que les enveloppes de cet œuf seront à la fois le berceau et le tombeau d'un organisme qui se reproduira à leur intérieur en demeurant à l'état de fœtus, et dont les restes lentement résorbés, serviront d'aliments à la génération nouvelle, seule destinée à paraître au dehors. Pourquoi

DÉVELOPPEMENT DES TUNIGIERS. 379

tout cet appareil, pourquoi tant de complications dans la reproduction d'animaux, en somme, assez simples? Pourquoi, dans le cas actuel, ces moyens détournés quand nous voyons, dans tant d'autres, des résultats certainement plus complexes obtenus de la façon la plus rapide, en allant droit au but?

La doctrine des créations directes ne saurait nous donner aucune explication de ces faits étranges. Si nous admettons au contraire la théorie de l'évolution, l'étude des phénomènes de la reproduction chez les Ascidies composées et chez les Salpes nous permet de reconstituer toutes les phases par lesquelles ont dû passer les Pyrosomes pour atteindre leur forme actuelle, d'expliquer toutes les singularités de leur développement et d'affirmer une fois de plus la généralité des lois qui régissent les transformations des sociétés animales.

Bien plus, à être ainsi expliquées les particularités en apparence mystérieuses du développement de nos Tuniciers perdent leur caractère insolite. Elles jettent une vive lumière sur certains traits essentiels du développement des animaux supérieurs, élargissent siDguUèrement l'idée que nous devons nous faire des phénomènes embryogéniques, soulèvent de nouveaux problèmes et donnent, en même temps, la solution d'énigmes qui, sans elles, fussent demeurées éternellement indéchiffrables.

On a quelquefois soutenu qu'on devait considérer comme un individu simple tout organisme tirant son origine d'un œuf unique ou pour le moins tout organisme tel qu'il est constitué à sa sortie de Tœuf, et cette dernière opinion est encore très généralement répandue. Or plusieurs Vers, beaucoup d'Articulés, le plus grand nombre des Vertébrés sortent de l'œuf, à peu près tels qu'ils seront toute leur vie. On devrait donc les considérer comme des individus simples; il ne saurait être question de voir en eux une transformation de colonies. Les faits observés successivement par Savigny (1), Huxley (2) etKowalevsky(3), dans l'histoire des Pyrosomes, laissent, à cet égard, la discussion ouverte et nous aurons plus d'une fois à

(1) Mémoires sur les animaïuc sans vertébreSy 1816.

(2) PhUosophical Transactions of the Royal Society^ 1851.

(3) ArcAtv fvtr mikroshopische Anatomie, Bd XI, 1875.

les invoquer dans la suite ; il y en a peu dont les conséquences soient aussi fécondes et dont la signification soit aussi décisive.

Les Pyrosomes sont des colonies. A ce titre, ils doivent jouir de deux modes de reproduction : la reproduction agame, destinée à produire la colonie et à augmenter son importance ; la génération sexuée, destinée à multiplier les colonies et à assurer par leur dissémination, la conservation de Tespèce. Chacun des membres de la colonie jouit à la fois de ces deux modes de reproduction. Chacun d'eux produit, pour ainsi dire indéfiniment, des individus nouveaux qui viennent s'intercaler entre leurs parents ou leurs aînés et accroissent ainsi le volume de la société dont ils font partie; chacun d'eux met au jour, dans le courant de son existence, au moins une nouvelle colonie de Pyrosomes, qui s'est en partie développée dans son organisme, provient d'un œuf fécondé et se trouve déjà constituée à sa naissance.

On peut suivre sur un môme Pyrosome (1) toutes les phases du développement des colonies futures. Déjà les plus jeunes individus contiennent un œuf parfaitement mûr (fig. 81, n* 3, ov); chez les plus âgés la jeune colonie est prête à éclore. L'éclosion elle-même n'a pas été observée ; mais il semble qu'elle doive entraîner la rupture des téguments de l'animal dans lequel le développement s'est opéré ; cette parturition si difficile qu'elle soit n'est pas du reste nécessairement mortelle.

Savigny croyait que chaque œuf donnait immédiatement naissance à quatre embryons qui, s'unissant déjà avant d'éclore en une petite colonie, constituaient la première forme libre du Pyrosome. Huxley a le premier démontré que les phénomènes n'étaient pas aussi simples. Il a vu se former, aux dépens d'une faible partie du vitellus de l'œuf, un premier embryon (fig. 80, n* 2, c) présentant, quoique d'une façon rudimentaire, les traits généraux d'une Ascidie. Cet embryon est couché sur le reste du vitellus, qui con-

(1) Nous appelons ainsi la colonie tout entière pour laquelle Péron avait créé ce nom ; nous désignerons les individus sous le nom suffisamment distinctif d'Ascidies. Huxley a créé pour le pyrosome le nom d'Ascirftartufîi, qui a l'avantage de s'appliquer à toutes les colonies d'Ascidies. Les individus qui s'associent pour former un Ascidianum sont pour lui des Ascidiozoides.

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serve sa forme à peu près sphérique; Tembryon coiffe ce vitellus comme une sorte de calotte, ou, si Ton veut, le reçoit dans sa face inférieure comme dans une coupe ; de là le nom de cyalhozoïde qui lui a été donné par Huxley. Kowalevsky, qui a suivi avec

/wi i vieitwi

Pif. M. — I. Pfroioma élégant^ Lcsueur. — d, appendices des ascidiuxuïdes ; a, ouvertures du masehoa {V^ de la grandeur oaturelle). — 2. Embryogéaie des Pyrosomes ; c, cyathozoîde ; a, a', o's a'\ a", âscidiozoîdes; c/, sae excréteur. — 3. Phase plus avancée; n , vésicule nerveuse; y, péricarde ; A, cœur ; en, endostyle; g, orifice afférent; el, orifice afférent; r, vitellus nutritif. ~ 4. pCt MCI péritboraciquei ; en, branchie dans la région endostylaire ; c/, région opposée ; n, té*

détail (1) la formation de cet embryon Ta vu se constituer, comme celui des animaux supérieurs, aux dépens d'un feuillet cellulaire

(1) Archvû fur mikroskopische Anatomie, vol. XI, 1875.

qui se développe lui-même, à l'un des pôles de Fœuf, par Toie de segmentation de Tune des portions du yitellus, dite formaim, Tautre portion, dite 7iutri(ive, demeurant intacte. A peine le cjathozoïde s'est-il formé qu'on voit sa partie postérieure se segmenter en quatre parties semblables entre elles (fig. 80, n* 2, a\ c^.à', «""), situées toutes les quatre dans le prolongement l'une de l'autre et dans celui du cyathozoïde, de sorte que tout cet ensemble possède le même plan de symétrie. 11 semble qu'on ait alors sous les yeux l'embryon d'un animal articulé, couché à la surface d'un vitellus extrêmement volumineux. Peu à peu le cyathozoïde grandit ; en même temps le vitellus diminue et bientôt se trouve presque entièrement englobé dans la concavité du corps de l'embryon. Les segments qui terminent le corps de celui-ci grandissent aussi et se séparent de plus en plus les uns des autres. L'accroissement même de leur taille s'oppose à ce qu'ils puissent trouver place sur le prolongement du cyathozoïde ; ils se portent sur le côté et forment une sorte de chaîne courbe qui s'étend en écharpe sur la surface Ubre du vitellus, à l'opposé du cyathozoïde (flg. 80, n* 4). Ce dernier atteint des dimensions bien plus considérables que celle des quatre segments pris ensemble. Toutefois, malgré sa grande taille, il ne possède encore qu'une organisation très simple alors qu'on aperçoit déjà dans les quatre segments qui se sont produits à sa partie postérieure, tous les caractères de quatre ascidies présentant même des fentes branchiales parfaitement distinctes. Jamais, du reste, le cyathozoïde ne devient une véritable ascidie : il ne tarde pas à diminuer de volume de même que le vitellus, tandis que les quatre petites ascidies, ses filles, continuent à grandir ; ses organes rudiment^ires se flétrissent eux-mêmes et lorsque, par les progrès de leur croissance, les quatre ascidies sont arrivées à se réunir en couronne, ce qui reste du cyathozoïde ne forme plus qu'une sorte de coupe hémisphérique sur le bord de laquelle sont disposés les quatre premiers individus du Pyrosome. Ce travail de résorption du cyathozoïde se continue encore et l'individu qui a donné naissance aux quatre ascidies a presque entièrement disparu quand a lieul'éclosion.

On ne saurait contester au cyathozoïde le caractère d'individu :

les phases de son développement sont exactement celles de plusieurs Tuniciers qui arrivent à une existence indépendante ; on voit se former en lui un ganglion nerveux, un rudiment de sac branchial ; des sacs péribranchiaux, qui tous apparaissent delà façon ordinaire. C'est à le former qu'est d'abord appliqué tout l'effort embryogénique et, à un certain moment, il est seul distinct à la surface' du vitellus. Lui seul provient directement de la segmentation de l'œuf fécondé ; lui seul peut être considéré comme produit parla génération sexuée. Mais, phénomène remarquable et que nous avons déjà signalé chez les Siphonophores, à peine cet individu, né par voie de génération sexuée, est-il ébauché, qu'il possède la faculté de reproduction par voie agame. Ce n'est encore qu'un embryon hors d'état de se suffire à lui-même, de quitter l'œuf, et déjà sa partie postérieure s'allonge, se segmente et semble attirer vers elle toute l'activité vitale. Bientôt chaque segment s organise en un individu distinct, tandis que l'individu générateur, enrayé dans son développement, disparait peu à peu. Tous ces phénomènes s'accomplissent sous les enveloppes de l'œuf, de telle façon que lorsque ces enveloppes se brisent, ce n'est pas en réalité l'individu né de l'œuf qui est mis en liberté, mais bien d'autres individus engendrés par lui et déjà parfaitement distincts les uns des autres, ayant chacun son individualité propre, représentant chacun une ascidie entièrement constituée. L'œuf n'a pas donné directement naissance à quatre individus comme le croyait Savigny ; mais, en définitive, le résultat est le même et le procédé par lequel il a été obtenu est particulièrement instructif. Il nous montre la génération agame pouvant s'exercer dans les périodes les plus précoces de la vie embryonnaire et l'œuf arrivant ainsi à produire non pas un individu unique, mais toute une petite famille.

Dans le Pyrosome tous les membres de cette famille parviennent à conquérir une individualité parfaitement distincte. Mais supposons que la vie sociale ait marqué plus profondément son empreinte sur la jeune colonie enfermée dans l'œuf, appliquons-lui les résultats de nos études antérieures, nous devons prévoir que la division du travail physiologique^ le polymorphisme.

V absorption des individiuilités constituantes de la colonie par celle de la colonie elle-même pourront se produire dans Fœuf même. Dès lors les diverses individualités associées n'arriveront pas à se séparer complètement ; elles seront toujours dominées par Findividualité qui résulte de leur assemblage ; dans Fœuf même se constituera un animal simple, en apparence, mais qui en réalité résultera de la fusion d'organismes primitivement capables de devenir indépendants les uns des autres, aussi bien que les quatre Ascidies qui se sont formées, chez le Pyrosome, en arrière du cyathozoïde.

La vie sociale peut donc retentir sur le développement de l'embryon, amener la formation dans Tœuf de véritables colonies ; un animal composé, résultant de la soudure de plusieurs autres^ peut sortir de l'œuf constitué de toutes pièces. C'est là une conséquence nécessaire de Fhistoire embryogénique des Pyrosomes, conséquence dont toute l'importance ressortira lorsque nous aurons à expliquer le mode de formation des animaux supérieurs, tels que les Articulés ou les Vertébrés.

Chacune des ascidies qui constituent le jeune Pyrosome possède du reste, pour son propre compte, le pouvoir de se reproduire par voie agame et transmet cette faculté à sa descendance : c'est grâce à cela que s'accroît le Pyrosome, dont tout individu est constamment en voie de bourgeonnement, en même temps que s'accomplissent dans son sein les phénomènes de génération sexuée que nous venons de décrire. Ce bourgeonnement reproduit Fun ,des traits les plus essentiels de celui du cyathozoïde : les divers organes de l'ascidie mère contribuent à la formation de la fille. Le fait est moins frappant chez les Polypes hydraires, à cause de leur constitution plus simple ; mais en réalité chez ces animaux les seules parties distinctes, Fexoderme et Fentoderme, prennent également part à la formation des nouveaux individus. Il n'y a donc pas là, comme on Fa cru, quelque chose de particulier au bourgeonnement des Tuniciers.

Dans le Pyrosome, Fendostyle de chaque Ascidie est le point de départ du bourgeonnement. A son extrémité postérieure, il donne naissance aune sorte de bourgeon (fig. 81, n* 1, ed) qui

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ne tarde pas à se creuser d'une cavité et à grandir en se portant vers Textérieur. Dans cette région, Fendostyle se trouve enveloppé par un tissu particulier, très nettement cellulaire, auquel Kowaicvsky attribue la signification d'un ovaire. Le bourgeon en grandissant se couvre du tissu de Fovaire comme d'une sorte de coiffe (même figure, eût) et le refoule devant lui, en même temps que

fig. 81 . — Développement agame des Pyro$ome9. — 1. Chaîne de bourgeons peu de temps après sa formatioD sur l'endostyle en d'un individu adulte. — A, B les ascidies en formation; ed, bourgeon central né sur l'endostyle en et destiné à former la branchie et le tube digestif des jeunes ; (f, téguments da bourgeon formés aux dépens de ceux du parent ; p^ sac péribranchial né de ces téguments; n, ganglion nerveux ; eistj tissu reproducteur coiffant le bourgeon central et dans lequel se forment les ttufs. — 2. Chaîne de trois bourgeons A, B, C, plus avancés dans leur développement (grossis 8 1 fois). Mêmes lettres et en outre : en, endostyle; eg^ point où se formera l'oriGce efférent; t^, orifiée afférent; ki, fentes branchiale^; ce, œsophage; m, mg^ estomac; ei, l'œuf destiné à mûrir dans l'ascidie ; o, orifice de communication entre les bourgeons. ^ 3. Jeuue ascidie d'un Pyrosome, presque adulte (grossie 30 fois). J, orifice afférent; E, orifice efférent ; a, tunique; 6, manteau; «, bandes moscnlaires du manteau; m, m', bandes musculaires des siphons ; br, branchies ; e, endoslyle; o, bouche; tm, anus; éf bourgeon en voie de formation ; c, cœur ; ov, ovisac communiquaut par son pédoncule avec la branchie ; t, glande mAle ; n, ganglion nerveux et nerfs qui en partent ; xy, organes indéterminés.

les téguments qui le recouvrent. Au début, le bourgeon a donc la forme d'une massue formée de trois couches superposées, dé-

Edmoxd Perrier. ^^

pendant Textérieure {d) du manteau, la moyenne (ed) de Tcvaire, rintérieure {eist) de Tendostyle de l'ascidie mère. Cette massue grandit et on voit bientôt la partie qui correspond à son manche présenter des étranglements. Les portions de la massue ainsi limitées sont destinées à s'organiser en autant de nouveaux individus.

Des trois couches qui forment chaque bourgeon, Textérieure donnera naissance au manteau et aux sacs péribranchiaux (p) des nouveaux individus; l'intérieure produira la branchie et le tube digestif. La couche moyenne mérite une attention particulière. Elle est refoulée graduellement par le développement des organes vers la partie postérieure du corps et la plupart de ses éléments ne subissent aucune modification ultérieure. L'un d'entre eux cependant (fig. 81, n** 2, et) prend l'avance sur ses voisins, se distingue de plus en plus des éléments parmi lesquels il était primitivement confondu, revêt tous les caractères d'un œuf et s'entoure d'une sorte de sac, muni d'un pédoncule creux qui va s'ouvrir dans la cavité de la branchie du jeune animal qui le porte {!}. Par l'intermédiaire du pédoncule, l'eau peut donc passer librement de la branchie dans l'intérieur du sac et venir baigner l'œuf qui s'y trouve contenu. C'est grâce à cette disposition que l'œuf peut être fécondé. 11 y a toujours dans la colonie un certain nombre d'individus dont les spermatozoïdes arrivés à maturité sont expulsés dans le liquide ambiant; ces spermatozoïdes, pénétrant avec l'eau qui doit servir à la respiration, dans la chambre branchiale des individus dont l'œuf attend leur action, arrivent jusqu'à lui en cheminant dans le conduit du pédoncule ; pendant presque toute la durée du développement, on peut en voir un certain nombre, plus ou moins altérés, à l'intérieur de la partie élargie du pédoncule la plus voisine de l'œuf. Après la fécondation le sac qui renferme l'œuf se clôt de toutes parts, le pédoncule se résorbe graduellement et il ne reste bientôt plus de lui qu'une chambre close pleine de débris de spermatozoïdes, adhérente à l'un des pôles du sac ovigère.

Les ascidies qui composent un Pyrosome sont hermaphrodites;

* (1) A l'ensemble de l'œuf et de ce sac pédoncule Huxley a donné le nom

d'uvisaCé

on peut voir (fig. 81, n° 2, /) la glande mâle, embrassant l'œuf de ses digilations et rejetée avec lui dans une sorte d'annexé de ranimai située entre rorifice d'excrétion et le point où se forme la chaîne des bourgeons reproducteurs ; mais les éléments de cette glande sont encore loin d'être parvenus à maturité, que le développement du jeune embryon est depuis longtemps commencé ; ils ne pourront féconder en conséquence que les œufs d'individus plus jeunes. C'est seulement aussi dans une génération postérieure que les éléments constituant l'ovaire de chaque individu se développeront et arriveront à produire une nouvelle colonie. Ceci conduit à poser quelques questions imprévues.

L'œuf que porte, dès le début de son existence, chaque ascidie, l'embryon qui naît de cet œuf est-il le fils ou le frère de l'ascidie? L'ascidie qui porte un embryon, doit-elle être considérée comme sa mère ou ne serait-elle qu'une sœur nourricière? Les ascidies même d'un Pyrosome sont-elles de véritables hermaphrodites? Ne seraient-elles pas, en réalité, des mâles ayant la double mission de féconder les œufs des générations qui les suivent et de recevoir en dépôt, pour assurer leur développement, les œufs fécondés des générations antérieures?

Dans un individu résultant du développement d'un œuf, tous les organes procèdent au même titre de l'œuf, tous sont également la propriété de l'individu dans lequel ils sont contenus. Chez les Pyrosomes, l'ovaire de chaque individu n'est au contraire, nous l'avons vu, qu'une partie plus ou moins accrue et nullement modifiée, d'ailleurs, de l'ovaire de l'ascidie sur laquelle cet individu s'est formé. Pendant la plus grande partie de la période du développement, l'ovaire de la mère et celui de la fille sont tellement en continuité qu'ils ne forment qu'un seul et même organe : aucune ligne de démarcation ne les sépare. A ce moment cependant, dans un bourgeon qui n'est encore nettement distinct ni de sa mère ni de son aîné, l'œuf qui doit se développer en lui est déjà parfaitement reconnaissable, presque mûr au milieu de ceux qui rentourent. Cet œuf, comment l'attribuer à un individu qui n'existe pas encore? Il fait partie d'un organe appartenant certainement à la mère par l'une de ses extrémités; bien plus, il s'est formé dans

le corps de celle-ci : il s'y trouvait déjà à Tétat de cellule bien définie avant toute trace de bourgeonnement, et n'a fait que passer dans le bourgeon, quand celui-ci a commencé à se constituer. L'individu dans lequel l'œuf se développe n'a donc sur lui aucun droit réel de maternité ; il s'est borné à le recevoir tout formé de l'organisme auquel il doit lui-même son existence. L'œuf et le bourgeon sont, au même titre, fils de cet organisme : ce sont deux frères, formés il est vrai de deux façons très différentes, et dont l'un, plus précoce que l'autre, se trouve chargé de présider, à la place de la véritable mère, aux destinées de son cadet.

S'il en est ainsi, ce frère aîné ne saurait être considéré comme un hermaphrodite : l'œuf qui se développe en lui, n'est pas à lui; ceux qui constituent son ovaire n'arrivent jamais à maturité que dans ses fils. On peut donc contester qu'un tel individu joue véritablement jamais le rôle de femelle ; la glande mâle accomplissant au contraire toute son évolution à ses dépens, on ne peut douter que le sexe mâle ne lui appartienne bien réellement.

Mais où seront dès lors les femelles? Les considérations qne nous venons d'exposer s'apphquent à tousles individus qui constituentun Pyrosome. Aucun d'eux ne peut revendiquer lapropriété absolue de l'ovaire qu'il contient; il faut remonter pour trouver les véritables producteurs de ces ovaires aux quatre ascidies qui ont fondé la colonie et plus probablement encore jusqu'au cyathozoïde. Dans celte dernière hypothèse, celui-ci serait la seule femelle, mais quelle singulière femelle qui disparaît à peu près avant de sortir de l'œuf, léguant à sa progéniture son ovaire qui lui survit, continue à se développer, loge quelqu'une de ses parties dans chacun des individus nouveaux formés dans la colonie, met à profit pour multiplier ses éléments les matières alimentaires élaborées par ces individus, tandis qu'un de ces mêmes éléments, conduit ainsi à maturité, nourri et protégé par son hôte, s'apprête à jeter les fondements d'une autre colonie ! Ne semble-t-il pas que cet ovaire, héritage que chaque individu transmet à sa descendance, après l'avoir accru, soit dans chaque ascidie comme une sorte d'étranger, une manière de parasite, grandissant en conservant son indépendance, provoquant peut-être la formation des organismes qui doivent

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assurer sa prospérité et permettre à chacun de ses éléments d'accomplir sa destinée?

LesSalpes reproduisent avec quelques instructives modifications rbistoire des Pyrosomes.

Chacun des individus de petite taille qui vivent en société contient, dès son jeune âge, un œuf qui doit subir en lui tout son développement. Les rapports de cet œuf et de l'individu qui le porte sont exactement ceux que nous ont offert les Pyrosomes ; la fécondation s'accomplit delà même manière; mais le développement suit une tout autre voie. Il aboutit à la formation d'un individu unique qui, pendant toute la période fœtale, est uni à l'individu qui le porte par un organe des plus remarquables et dont les fonctions présentent une étonnante analogie avec celles du placenta des mammifères. Dans cet organe le sang du fœtus, celui de l'adulte, se mettent en rapport l'un avec l'autre au travers des tissus de chacun d'eux, sans jamais se mêler; les échanges s'opèrent exclusivement par endosmose. Quand elle peut se suffire, la jeune SaJpe quitte l'individu nourricier : elle doit mener désormais une vie indépendante durant laquelle elle sera toujours solitaire.

Mais auparavant ont déjà commencé chez elle les phénomènes qui doivent assurer la production des nouvelles chaînes de Salpes(l). Le bourgeon qui doit produire cette chaîne est d'abord un simple diverticulum en doigt de gant qui naît à peu près à égale distance du placenta et de Tamas de viscères auxquels on donne habituellement le nom de nucleus. Bientôt apparaît sur le péricarde ou enveloppe du cœur un diverticulum semblable qui s'engage dans le premier, et y forme une cloison complète, le divisant en deux canaux juxtaposés. L'organe ainsi constitué, qu'on a comparé aux stolons des fraisiers , vient se loger au-dessous du test qu'il refoule devant lui et Ton ne tarde pas à voir apparaître dans chacune de ses deux cavités un cordon plein, d'apparence protoplasmique. Ces cordons ne sont pas autre chose que des ovaires ru-

(I) Les mémoires les plus récents sur ce sujet sont ceux de Brooks dans le Bulletin ofthe Muséum of comparative Zoology, t. VIII, 1876 et de Salensky, dans le Zeiischrift fur wissemchaftliche Zoologie, t. XXX, supplément, 1878.

dimentaires dans toute la longueur desquels on distingue bientôt des œufs, placés bout à' bout et formant une rangée unique (1). En même temps la paroi extérieure du stolon se creuse de sillons annulaires, assez régulièrement espacés, qui la divisent en segments placés bout à bout. Chacun de ces segments correspond exactement à Tun des œufs dans lesquels s'est divisé le cordon ovarique ; il devient par la suite Tun des individus de la double chaîne que forment la plupart des Salpes sociales, et emporte avec lui Tœuf qui lui correspond et qui devra se développer, uni à ses organes par un placenta. Concurremment avec cet œuf ou avec l'embryon qui résulte de son évolution, tous les individus d'une chaîne de Salpes possèdent une glande mâle ; on les considère donc communément comme hermaphrodites, et les Salpes solitaires sont dès lors des individus asexués. Mais Brooks a fort justement fait remarquer que l'œuf porté par ces individus était formé avant même qu'aient apparu les premiers linéaments de leurs organes : au moment où il se montre cet œuf ne saurait appartenir qu'à la Salpê solitaire, qui est dès lors une femelle, les Salpes agrégées étant simplement des mâles nourriciers. Les considérations que nous avons développées à propos des Pyrosomes s'appliquent évidemment de tous points au cas actuel ; seulement ici, si l'on en croit Brooks, Tovaire aurait tout entier passé dans le stolon, et chacun des individus de la chaîne n'emporterait avec lui qu'un œuf unique.

Ce dernier fait n'est pas sans importance. Chez les Salpes agrégées chaque individu ne contient qu'un œuf, au développement duquel il doit pour\ oir : il a une durée d'existence suffisante et au delà pour mener à bien cette tâche, et il ne produit pas par voie agame de nouveaux individus. Chez les Pyrosomes chaque individu, outre l'œuf qui se développe en lui, contient un grand nombre d'autres œufs fort éloignés encore de l'époque de leur maturité ; il ne saurait vivre assez longtemps pour assurer le développement de tous ces germes; il produit donc de nouveaux

(1) Quels sont les rapports de ces ovaires avec la salpe solitaire? Brooks les considère comme se formant spontanément dans les deux canaux juxtaposés du stolon.

individus par voie asexuée et leur confie le précieux dépôt qu'il a reçu lui-même. La faculté de reproduction asexuée semble donc liée, chez nos Tuniciers, au mode de développement des éléments de leur ovaire si singulier déjà par son origine. On dirait que ce tissu ovarique, Tun des facteurs essentiels de la reproduction sexuée, [>eut encore déterminer ou empêcher, suivant ses propres besoins, la formation de nouveaux individus par voie asexuée. Peut-être la multiplication plus ou moins rapide de ses éléments est-elle, en oCfet, la cause immédiate de la production d'un plus ou moins ^rand nombre d'individus nés par voie asexuée ; mais il est plus probable encore que les phénomènes simultanés manifestés par \c tissu ovarique et les tissus qui concourent avec lui à la formation de nouveaux individus, tiennent à quelque cause commune, plus générale, dont les effets se sont harmonisés par voie d'adaptation héréditaire.

Les Salpes ne produisant par voie asexuée, qu'une seule série d'individus qui contiennent les éléments de la reproduction sexuée mais ne forment jamais de bourgeons, leurs colonies ne peuvent s'accroître, et demeurent ce qu'elles étaient quand elles ont quitté l'individu oii elles ont pris naissance ; il y a une alternance parfaitement régulière des deux modes de génération ; la vie sociale résulte de ce que les frères issus d'une même mère demeurent unis entre eux ; mais l'association ne va pas au delà : les individus constituant la génération suivante redeviennent indépendants. Chez les Pyrosomes, au contraire, les individus nés par voie asexuée se reproduisent encore de cette façon un nombre de fois indéterminé ; ils n'abandonnent pas leur progéniture ; ils la font entrer dans leur association à mesure qu'elle se développe ; la colonie grandit donc rapidement et la vie sociale prend une activité considérable. La colonie elle-même tend à se constituer de plus en plus tôt, et c'est ainsi que dans l'œuf, avant d'être complètement formé, l'individu né par voie sexuée commence à produire, par voie asexuée, de nouveaux individus et perd lui-même cette dernière qualité.

Les Pyrosomes ne semblent pas, au premier abord, présenter une alternance de génération semblable à celle des Salpes ; en réalité, il y a dans les deux cas un parallélisme complet. Le cyathozoîde

des Pifrosomes correspond exactement à la forme solitaire des Salpes, le Pyrosome lui-même à la forme agrégée de ces animaux. Seulement la durée de la forme solitaire, de plus en plus raccourcie en raison de la précocité et de Ténergie de plus en plus grandes du bourgeonnement, a fini par devenir presque nulle dans le cas des Pyrosomes. La forme sociale a pris au contraire de plus en plus d'importance ; elle a éliminé l'autre à peu près entièrement, et Talternance semble, dès lors, avoir disparu.

Les Ascidies composées présentent des phénomènes très analogues à ceux que nous ont ofiferts les Tuniciers du groupe des Thalides. Savigny et, après lui, KôUiker, Lœwig (1), Van Beneden, avaient cru autrefois que les colonies de Botrylles étaient déjà représentées, au sortir de Fœuf, par un petit système de quatre individus, identique aux systèmes des colonies adultes et se formant directement sur Tembryon. C'eût été quelque chose de très analogue à ce qu'on observe chez les Pyrosomes. Metschnikoff (2), Krohn (3), ont montré depuis qu'il n'y avait là qu'une illusion produite par certaines particularités de structure de la larve des BotryUes. Cette larve est un têtard ; elle se fixe et se métamorphose comme toutes les autres ; mais à peine est-elle fixée qu'elle produit par bourgeonnement un nouvel individu et disparaît. Celui-ci, au début de son apparition, montre déjà les traces de deux bourgeons symétriques : ces bourgeons grandissent, et ils présentent à peine les traits caractéristiques d'une jeune ascidie que leur parent commence à s'atrophier; en raison de sa disparition, les deux individus formant la troisième génération arrivent à se trouver en contact par leur orifice d'excrétion. Mais auparavant ils ont déjà produit eux-mêmes deux nouveaux bourgeons latéraux : ce sont ceux qui deviennent les individus définitifs. La troisième génération est, en effet, destinée à s'atrophier comme les précédentes et c'est seulement la quatrième, formée de quatre individus rayonnants autour d'une région centrale représentant leur cloaque commun, qui constitue le premier système du Botrylle (fig. 82, n^ 1).

(1) Annales des Sciences naturelles, 8« série, ZooL, t. V, 1846, p. 193.

(2) Bulletin de V Académie des sciences de Saint-PétershourÇy t. VI (1868), p. 719.

(3) Archiv fur Naturgeschichte, 35* année, 1869, 1« vol., p. 190 et 326.

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11 semble évident — et c'est, du reste, ce que Ton observe le plus souvent — qu'un individu donné ne devrait commencer à se reproduire qu'après s'être lui-même complètement constitué. Les conditions primitives de la reproduction par bourgeonnement sont donc bien modifiées déjà chez les Botrylles. Mais les phénomènes qui précèdent la formation du premier système sont particulièrement instructifs : trois générations n'ont qu'une existence éphémère et sont sacrifiées à la constitution de ce système. Le chemin suivi pour arriver au but ne démontre-t-il pas à lui seul que cette constitution a du être graduellement acquise? Tous les individus devaient avoir d'abord la même durée et ne se réunissaient pas en systèmes étoiles. Cette forme une fois réalisée s'est perpétuée par voie d'hérédité. Elle était avantageuse, la sélection naturelle a dû avoir pour effet d'en amener le plus rapidement possible la production dans chaque nouvelle colonie ; ainsi ont été abrégées toutes les phases qui devaient y conduire ; mais ici cette abréviation n'est pas très considérable et laisse encore apercevoir les principales étapes de la route parcourue.

Les phénomènes présentés par le têtard de VAstellium spongiforme et par celui du Psendodidemnum cristallinum^ étudiés par M. Giard (1), sont plus singuliers encore. Le têtard commence déjà à bourgeonner dans l'œuf, mais n'en poursuit pas moins son développement ; au moment de son éclosion, il porte sous sa tunique deux jeunes individus. La petite colonie ne nage guère librement que deux ou trois heures, puis se fixe ; la queue du têtard disparaît, et sept ou huit heures après la fixation, on peut déjà observer un petit système composé de six ou sept individus bien développés

Chez les Didemnum gelatinosum (2) observés par Gegenbaur, l'abréviation est encore plus considérable et atteint presque au degré

(i) A. Giard, Bechei^ches sur les Ascidies composées. — Archives de Zoologie expérimentale, 1. 1, 4870.

(2) Cette espèce serait sans doute considérée par M. Giard comme un Pseudodidemnum; elle n'est pas identique à son Pseudodidemnum cristallinum et son développement se rapproche au contraire de celui du Diplosoma de Mac-Donald. M. Giard ne faisant pas mention dans ses Recherches du mémoire de Gegenbaur, une assimilation précise avec les espèces qu'il décrit est malheureusement impossible.

obserTé chez les Pyrosomes. Le bourgeonnement commence, en effet, à se produire alors que Fembryon est encore sous les enveloppes de Tœuf (1). La larve du Didemnum est un têtard (fig. 82, n** 2), qui doit, dans certains cas, quitter l'œuf pour aller librement fonder de nouvelles colonies; mais il n'en est pas toujours ainsi. Très souvent, on voit sur la face du têtard qui, dans Tœuf, estappliquée sur la queue, apparaître deux lobes larges et saillants (fig. 82, n* 2, B et C). Le têtard continue son évolution, présente même à un certain moment les trois ventouses qui servent ordinairement à le fixer au moment de sa métamorphose (Ibid.,/)'), ainsi qu'une vésicule nerveuse et les organes des sens (Ibid., 6) qu'elle contient habituellement, mais cette phase dure peu et le têtard commence déjà à se transformer en Ascidie sous les enveloppes de l'œuf. En même temps les deux lobes qui se sont produits sur sa face ventrale subissent des changements considérables ; ils se séparent de plus en plus du têtard qui les a produits et finissent par figurer deux masses ovoïdes, pédonculées, réunies elles-mêmes par un pédoncule commun au sac stomacal de l'Ascidie résultant de la métamorphose du têtard (fig. 82, n° 3, B') ; mais alors le lobe supérieur est devenu un sac branchial ; le lobe inférieur, un tube digestif ; la réunion des deux lobes ou, si l'on veut, des deux bourgeons constitue une ascidie complète, étranglée vers le milieu du corps, comme cela est de règle dans la tribu des Didemniens. Cependant le têtard a achevé sa métamorphose; sa queue a complètement disparu, et l'enveloppe de l'œuf, qui n'est pas encore rompue, se trouve contenir deux ascidies, unies l'une à l'autre dans la région moyeAne du corps, comme les frères Siamois, par un cordon charnu transversal. Quand ce jeune couple est mis en liberté, il ne possède aucun moyen de locomotion, il est fort probable qu'il ne quitte pas la colonie où il s'est formé et ne fait qu'accroître le nombre des individus qui la composent.

Il y a, dans cette histoire des Didemnum^ deux séries de faits qui méritent également l'attention : le mode de formation de la nouvelle ascidie, l'influence du bourgeonnement précoce sur le têtard.

(1) Archiv fur Anatomie, Physiologie und wis$enschaftUche Medicin, U IV, p. 149

Au point de vue de la constitution morphologique des Ascidies, quelle valeur faut-il attribuer à l'intervention de deux bourgeons dans la formation d'un même animal? Est-ce à dire que Ton doive considérer l'ascidie eUe-même comme un animal composé ? On ne saurait mettre en doute la réalité de ce bourgeonnement en deux parties; il avait déjà été vu en 1859 par Mac-Donald, chez une ascidie australienne (1). 11 a été constaté de nouveau par Ganin (2) sur l'animal même qui avait servi aux observations de Gegcnbaur, par M. Giard(3) sur divers Didoniniens; malheureuse-

Fig. 82. — 1. Premier système d'une colonie de Botrylles. ff, orifice afférent; 6, orifice efférent ; e, organes de fixation pris par les premiers auteurs pour des bourgeons ; f, bande colorée sur chaque indÎTida; p, enTeloppe commune. — 2. Têtard de Didemnum gelatinoêum bourgeonnant dans l'œuf. A, la partie renflée du têtard; B et C, bourgeons qui constitueront une seconde ascidie; t, tentacules de la branchie de l'ascidie qui résulte de la métamorphose du tëiard ; o, œil ; p, appendices particuliers aui Ditemmum ; p, organes frontaux de fixation du têtard; c, queue. — 3. La même larte après l'éclosion ; mêmes lettres et, en outre : e, endostyle de l'ascidie née par bourgeonnement et dont B' représente la région intestinale ; t, f i', diTcr^es parties de l'intestin ; r, rectum ; ft boales exerémentielles.

ment les faits recueillis jusqu'à ce jour sont loin d'être suffisants pour qu'on en puisse tirer quelque conclusion relativement à la nature même des Tuniciers. Il existe un groupe d'Ascidies com-

(1) Le Diplosoma Rayneri, M. D. — Trans. of the Linnacan Society, t. XXII^ p. 373.

(2) ZeiUchrift fur wùsenschaftliche Zoologie, t. XX^ 1870.

(3) Archives de zoologie expérimentale, 1. 1, 1872.

posées qui semblerait devoir être plus instructif, sous ce rapport, que celui des Didemniens, c'est le groupe des Polycliniens où le corps est divisé non plus en deux, mais en trois parties : respiratoire, abdominale et génitale. Or, là Tascidié se forme tout d'une pièce, ce qui fait supposer qu'il n'y a dans le cas du Didemnum qu'une simple modification du procédé général de bourgeonnement où l'on voit les organes des nouveaux individus se former régulièrement au moyen des organes analogues de leur parent. Quant à l'influence de la précocité du bourgeonnement sur le têtard, elle est des plus remarquables. Dans les Ascidies que M. Edwards a désignées sous le nom à' Ascidies sociales en raison de la. simplicité de leurs colonies, le bourgeonnement ne commence qu'après la fixation du têtard ; mais il arrive souvent — c'est le cas des Pérophores (l),par exemple — que le têtard a subi dans l'œuf ses principales métamorphoses, de telle sorte qu'au moment de son éclosion, c'est déjà une ascidie toute formée, et n'ayant conservé de son état larvaire que les organes des sens et la queue qui lui sert à nager. Quand l'association devient plus intime, le bourgeonnement s'accélère, et chez un grand nombre d'ascidies composées, le têtard présente déjà, au sortir de l'œuf, les rudiments des nouveaux individus qu'il devra produire ; il n'en atteint pas moins son complet développement. Chez les Diplosomides, le bourgeonnement est encore plus précoce : il se produit dans l'œuf même. Dès lors l'importance du têtard diminue considérablement. Il se montre encore dans l'œuf presque complet ; mais sa métamorphose arrive rapidement ; sa queue ne lui est plus d'aucune utilité et ne prend pas l'accroissement qu'elle acquiert d'habitude. Chez les Pyrosomes enfin, non seulement le têtard a complètement disparu, non seulement l'embryon, à mesure qu'il se développe, revêt d'emblée le type ascidie ; mais il tend lui-même à disparaître. Il ne sort jamais de l'œuf, sous l'enveloppe duquel on voit se produire une succession de générations analogues à celles que présentent les Botrylles hors de l'œuf.

Le mode de reproduction des Pyrosomes n'est donc pas un fait

(1) A. Giard, Recherches sur les Ascidies composées; Archives de Zoologie expérimentale, t. I, p. 677.

isolé, c'est le couronnement e toute une série de faits dont le nombre serait sans doute considérablement accru par des recherches nouvelles. Les gradations qu'on observe dans la série nous montrent une tendance de plus en plus grande, comme un effort plus ou moins fructueux mais constant, à précipiter le déroulement d'une même succession de phénomènes, représentant d'abord des temps nettement distincts du développement, arrivant ensuite peu à peu à empiéter les uns sur les autres, au point que certaines phases parviennent à se substituer à celles qui devaient normalement les précéder et à les faire entièrement disparaître. Nous avons déjà rencontré chez les Hydraires et leurs dérivés des traces incontestables d'une telle accélération des phases de la génération asexuée. Mais elle est plus évidente peut-être chez les Ascidies, en raison même de l'élévation plus grande dans l'échelle organique des formes qui se substituent les unes aux autres et des traces plus nettes que laissent ces formes de leur existence éphémère.

Nous pouvons suivre ici presque pas à pas, et d'une façon inespérée, si l'on songe à la longueur du temps depuis lequel ce grand phénomène s'accomplit, Vaccélération graduelle des phénomènes génésiques depuis le moment où des Ascidies, bourgeonnant successivement les unes sur les autres, forment une colonie dont tous les membres sont indépendants, jusqu'au moment où cette colonie sort toute formée de l'œuf : un pas de plus et la colonie se transforme dans l'œuf en un animal composé, résultat que nous verrons atteint chez un grand aombre de Vers, chez les Arthropodes et chez les Vertébrés.

On ne saurait trop le faire dès à présent remarquer, ces mots accélération des phénomhies génésiques ne sont nullement l'expression d'une hypothèse, mais bien celle du résultat de la comparaison d'un grand nombre de faits. Quelles que soient les opinions scientifiques que l'on professe, que l'on soit partisan ou non de la théorie de la descendance, si l'on cherche à exprimer le rapport qui existe entre le mode de développement des Pyrosomes, des Diplosomes, des Aslellium et des Botrylles, on ne peut grammaticalement employer une formule qui ne soit l'équivalent de celle-ci : il y a des derniers aux premiers abréviation graduelle de la durée des

phases du bourgeonnement, ou, si Ton veut employer un seul mot, accélération des phénomènes de la génération asexuée.

L'influence de la vie sociale, dans cette importante série de phénomènes est évidente : ce mode d'existence est une conséquence de la reproduction agarae ; il constitue un avantage ordinairement incontestable pour les animaux qui le pratiquent et plus tôt il se trouve réalisé, plus l'avantage est lui-même marqué. La sélection naturelle tend donc constamment à conserver les colonies dont la formation est précoce, et à éliminer celles qui sont tardives. L'hérédité intervient, à son tour, pour accélérer de plus en plus la production du premier bourgeon.

' On peut objecter, il est vrai, qu'il n'y a pas toujours un parallélisme absolu entre la perfection apparente de la vie sociale et le degré de l'accélération génésique. Les Botrylles, par exemple, dont les colonies sont plus parfaites que celle des Didemniens, ont cependant un développement moins accéléré. Mais il ne faut pas oublier que les comparaisons de ce genre n'ont de valeur que si elles portent sur des êtres appartenant au même rameau généalogique. Or, rien ne prouve qu'il en soit ainsi des Didemnum et des Botrylles ; ces derniers présentent peut-être même, à certains égards, plus de ressemblance avec les Pyrosomes.

Chez les Botrylles les individus fondateurs de la colonie arrivent à l'état parfait, mais n'ont qu'une durée éphémère ; chez les Pyrosomes, le cyathozoïde n'atteint même pas cet état parfait et disparaît dans Fœuf même : supposons que les phénomènes se précipitent plus encore, cette forme du cyathozoïde qui n'est qu'ébauchée chez les Pyrosomes, finirait-elle par disparaître? Chez les Botrylles, trois générations se succèdent avant d'arriver à la formation de la colonie : à laquelle de ces générations peut-on comparer le cyathozoïde des Pyrosomes? Est-ce à la première ou à la dernière, et, dans ce dernier cas, que sont devenues les précédentes ? On ne peut jusqu'ici répondre d'une façon plausible à ces questions ; toutefois quelques remarques sont permises à ce sujet. Chez les Pyrosomes, la larve en forme de têtard a disparu ; le cyathozoïde revêt d'emblée la forme ascidie et cette forme est pré-

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cisénient celle qu'engendrent toujours les têtards par voie de bourgeonnement. Il semble donc naturel d'admettre que le cyathozoïde correspond non à la première génération des Botrylles, mais à Tune de celles qui lui succèdent, les précédentes ayant disparu. Or, chez les Pyrosomes, contrairement à ce que Ton voit chez les autres Tuniciers, il existe un vitellus nutritif volumineux, sur lequel se

Tijf. 83. — 1 . TèUrd d'une ascidie composé (Amarouque) : b, membrane caudale; 6*, organes de fixation (grossi 15 fois). — 2. Embryon de Molgule au moment de son éclosion; c, coque de Tœuf dont ranimai s'est débarrassé ; c*, seconde enveloppe que l'auimal quitte «également; ^ tunique ; p. couche tégumenUire ; vg^ masse Tiscérale (gross. 300 fois). — 3. Jeune molgule à peu près complètement développée; B, orifice afférent; T, tentacules, à l'orifice de la brnnchie ; Br, preniicres fentes branchiales ; Bch, bouche ; tu, intestin ; Ba, endostyle ; x, cœur et amas de cellules qui l'avoisinent bj, rein ; N, position du ganglion nerveux ; op, gs, partie supérieure de la branchie; vg, premiers organes d'adhérence (gross. 175 fois). D'après de Lacaze- Duthiers.

développe tout un appareil cellulaire dont une partie seulement est employée à la formation de Tembryon. Les générations disparues ne seraient -elles pas représentées par quelqu'une de ces formations préliminaires qui n'arrivent jamais à se réunira l'état

(l'organisme, de même que le cyathozoïde n'arrive jamais àTétat d'ascidie ?

S'il en était ainsi, Tabsence de têtard constatée par M. de Lacaze- Duthiers chez certaines Molgules trouverait une explication nouvelle. Chez ces animaux singuliers, Têtre qui sort de Fœuf (fig. 83, n"* 2) n'est, à aucun point de vue, comparable au têtard des autres Tuniciers (même fig., n* 1). 11 constitue rapidement une petite ascidie dont les siphons sont très éloignés Tun de l'autre (Ibid, n* 3), et dont le manteau porte généralement cinq appendices vasculaires (vg), doués d'un pouvoir énergique de contractilité et d'adhésion ; grâce à ces contractions, le jeune animal paraît d'une forme si mobile qu'on le dirait doué de mouvements amiboïdes ; l'illusion est encore complétée par la facilité avec laquelle ses appendices se collent aux petits objets environnants qu'ils accrochent et fixent à la surface delà tunique. Ces appendices ne sont pas autre chose que les premières des villosités qui recouvriront plus tard toute la surface de la Molgule et lui permettront de se faire l'habit de sable ou de coquilles qui la dérobe si facilement aux yeux. A cet état, la jeune Molgule n'est pas sans une réelle ressemblance avec les individus fondateurs des colonies de Botrylles décrits par Krohn. Sur la figure de Krohn, les appendices vasculaires de ces individus (fig. 82, n° 1 , c) sont même au nombre de cinq, exactement comme chez les Molgules ; d'autre part, l'œuf des Molgules contient ordinairement un vitellus nutritif assez abondant et dont les éléments rappellent tout à fait ceux qui résultent de la dégénérescence de certaines parties du têtard chez les autres ascidies. Faut-il voir dans ces faits une indication que la jeune Molgule est un animal de seconde génération, procédant par voie agame d'un têtard qui aurait fini par ne plus se développer dans l'œuf où il ne serait représenté que par des éléments nutritifs plus ou moins abondants?

Toute hardie qu'elle paraisse, cette interprétation n'est pas plus invraisemblable que les faits révélés par l'histoire même des Pyrosomes ; elle mérite donc examen. Mais il y a une autre explication plus naturelle. La vie sociale n'est, en effet, que Tune des causes de l'accélération des phénomènes génésiques ; cette cause

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est comprise elle-même dans une formule plus générale qui est celle-ci : Toutes les fois qu'un organisme présente, à l'état adulte^ une forme différente de sa forme première^ la forme définitive tend à se produire de plus en plus rapidement, 11 suit de là qu'à mesure qu'un type prend des caractères de plus en plus spéciaux, les formes primordiales du groupe auquel il appartient doivent disparaître peu à peu de son embryogénie ; la Molgule est précisément une des formes où le type ascidie a pris ses caractères les plus tranchés, où les organes propres à ce type, comme la branchie, ont subi les plus grands perfectionnements; on peut la considérer comme représentant Tun des termes supérieurs des modifications dont ce type est susceptible ; la disparition de la forme têtard, si importante que soit cette forme, est donc un phénomène normal et dont nous retrouverons fréquemment les analogues. La disparition du têtard n'est pas une exception aux lois de l'embryogénie ; elle est au contraire conforme à ces lois ; elle ne doit diminuer en rien la confiance que l'on accorde aux données que peut fournir cette science relativement à la parenté des êtres, elle nous avertit seulement que la marche des phénomènes embryogéniques est sujette à des modifications dont nous devons rechercher les causes et tâcher de découvrir la signification ; elle nous avertit encore que les caractères des animaux adultes retentissent sur toutes les phases de leur développement, de telle sorte que si, dans certains cas, la forme de Tembryon peut nous donner d'utiles renseignements sur les affinités d'une forme adulte, inversement la forme adulte contient souvent l'explication des modifications que subit la marche des phénomènes génésiques.

Sous le bénéfice de ces observations, nous sommes donc en droit de continuer à voir dans le têtard des ascidies la larve typiqxbe des animaux de ce groupe, larve qui peut dispamître dans certains cas, comme la forme hydre est quelquefois éliminée du développement de certaines Méduses, sans rien perdre de sa signification primitive.

Edmond Perrier.