CHAPITRE III

Le choix du type auquel on s'adresse est de la plus haute importance lorsqu'on cherche à démêler la signification de phénomènes aussi complexes et aussi éloignés de leur allure primitive que les phénomènes embryogéniques. Les espèces qui montrent encore à l'état adulte les traces les plus manifestes de leur constitution coloniale sont celles chez qui l'on peut s'attendre à voir les phénomènes embryogéniques présenter la marche la plus normale et par conséquent la plus instructive. C'est là que ces phénomènes doivent avoir subi au plus faible degré l'influence accélératrice de la vie coloniale. Mais c'est là aussi que la vie larvaire doit avoir la plus grande durée, et cette durée est, à son tour, la source de difficultés d'un autre genre. Les larves qui passent lentement à l'état adulte, qui sont exposées à des vicissitudes très nombreuses, se sont souvent adaptées à des conditions d'existence fort différentes ; elles ont acquis des organes accessoires, destinés soit à les défendre, soit à augmenter leurs facultés locomotrices, soit enfin à assurer leur subsistance ; ces organes défigurent parfois complètement le type primitif. Sous l'action des tendances héréditaires qui entraînent dans une direction déterminée l'évolution de la colonie dont la larve est le fondateur, ces caractères personnels au premier individu, inutilesàla constitution de la colonie,

disparaissent au moment où elle se forme, mais ils compliquent son développement de métamorphoses au milieu desquelles il est parfois difûcile de distinguer les phénomènes essentiels des phénomènes accessoires. C'est là un nouvel écueil à éviter.

On trouve réunies chez YAntolytus comutus^ et probablement chez les autres Annélides du même genre, des conditions exceptionnellement favorables aux études que nous poursuivons. Nous avons vu, en effet, ces Annélides posséder au même degré que les Nais la faculté de se reproduire par voie agame, et l'exercer sous des formes aussi diverses qu'intéressantes; elles présentent de plus une particularité qui soustrait complètement leurs larves à toute influence modificatrice et permet à ces larges de conserver leur forme primitive. Au moment de la ponte, on voit se développer sur la face ventrale des individus femelles une vohimineuse poche sph<»rique ; de là le nom de Sacconéréides^ c'està-dire de Néréides à sac, qui leur avait été donné à l'époque où leur parenté avec les Autolytes était encore inconnue (1). Les œufs mûrs et fécondés passent dans cette poche (fig. 95, n** 1) et y accomplissent leur développement. Ainsi abritées, n'ayant pas d'ennemis à fuir, de subsistance à rechercher, ne vivant, du reste, en aucune façon, aux dépens de leur mère, demeurant trop peu de temps prisonnières pour avoir à subir les dégradations ordinaires du parasitisme contre lesquelleslesprotégerait, au besoin, la puissance même de leur force évolutrice, ces laiTcs peuvent être considérées comme ayant conservé, mieux que toutes les autres, la marche normale et régulière du développement des Annélides. Elles se moalrent, à l'époque de leur éclosion (2), sous forme de petits vers plats, eu forme de triangle allongé j munis de deux yeux^ dépourvus de bouche (3), présentant des rudiments de tube digestif, couverts de cils vibratiles^ mais n'offrant aucune trace de soies locomotrices.

(i) Voir précédemment page 152.

(2) Alexandre Agassiz, On the alternate génération in Annelida and embryolo'gy of Autolytus cormitus (Boston Journal of natural histoty, t. VII, 1862).

(3) Cette observation demanderait peut-être à ôtre revue, les larves des autres Annélides paraissent toutes posséder une bouche au moment de leur éclosion.

A cet état Tembryon d'Autolyte présente, suivant M. Alexandre Agassiz, la ressemblance la plus frappante avec un jeune Turbellarié. N'est-ce pas, d'autre part, Torganisme simple que nous nous sommes tout d'abord représenté comme ayant pu être la 5oiirhedes premières colonies linéaires?

P»?. 93. — ANNÉLIDES. — 1. Autolytus prolifer, femelle [Sacconereis helgolandicat Millier), perçut ion*sae à œufs. — 2. Autolytus prolifer, mâle {Polybostrichus Mûlleri, Keferstein) dont les. trois (ireoiiera anoeaux sont seuls sexués et remplis de spermatozoïdes. — a, antennes ; b, première P*»re de cirres dorsaux ; c, antennes biTurquées du mâle ; d, cirres dorsaux normaux ; f, cirres lenticulaires du mâle; e, antenne médiane du mâle. (Grand, nal. = 0",0i.)

Derrière les yeux, on aperçoit bientôt un étranglement annulaire qui semble limiter la tête (fig. 93, n** 3) ; plus bas, vers la région moyenne du corps, un autre étranglement, portant aussi sur le rudiment du tube digestif, indique la séparation en deux anneaux

Edmond Perrieb. 30

de la région du corps située derrière la tête. La bouche se voit alors sur la surface inférieure du corps, comme une fente située entre la tête et le premier anneau. Le second anneau qui est actuellement le ('ernier continue à s'allonger; un nouvel étranglement se produit vers le milieu de sa longueur et porte à quatre le nombre des anneaux, y compris la tête ; puis, le même phénomène se répétant successivement plusieurs fois. le jeune Autolyte compte bientôt sept segments en tout ; on voit nettement (fig. 93, n*** 4 à 7) que les nouveaux anneaux se forment constamment par une bipartition du dernier. Nous retrouvons par conséquent ici, dans ton le leur simplicité primitive, les conditions les plus normales du développement d'une colonie linéaire.

C'est seulement quand Tembryon est composé de sept anneau\ que les soies locomotrices, caractéristiques des Annélides, font leur apparition dans le segment qui suit la tête, le premier segment du corps (fig. 93, n° 4); elles se montrent successivement dans tous les autres par rang d'âge ; bientôt le dernier et l'avant-dernier anneau en sont seuls dépourvus. En même temps se développent les antennes qui ornent la tête, les deux cirres du segment anal, puis les mamelons sétigères et les cirres qu ils supportent.

II est à remarquer que dans le développement, si conforme à la théorie, de l'Autolyte, le rôle du dernier segment est tout diflërent de celui qu'on lui attribue généralement chez les Nais ou les Syllidiens. On admet d'ordinaire que, chez ces Vers, l'élongation du corps et même la production des nouveaux individus sont produites par la formation rapide de nouveaux anneaux qui bourgeonneraient entre le dernier et l'avant-dernier ; mais les détails recueillis par divers observateurs sur cet intéressant phénomène, et notamment les observations de Semper (1) sur les Nat3 et les Chœtogaster, tendent à montrer que le bourgeonnement a déjà subi chez ces animaux de profondes modifications. Chez les Auto-

(i) Semper, Lie Verwandschaftsbeziehnngen der gegliederten Thiere, ArLeilen der zoologisch-zootomischen Institut in Wûrzburg, t. III, 1876-1877, p. 161.

lytes, c'est bien le dernier anneau qui est en jeu; c'est lui qui s'allonge et se partage, le nouvel anneau se constituant aux dépens de sa partie antérieure, tandis que sa moitié postérieure conserve une figure constante. Cela ne paraît pas particulier aux Autolytes; si l'on jette les yeux sur les nombreuses figures de larves d'Annélidesqui ont été représentées, on reconnaît, dans beaucoup d'entre elles la trace plus ou moins évidente de ce mode de formation des nouveaux anneaux ; les figures publiées par Claparède et Metschnikoff (1) des larves d'Audouinia filiffera, à' Ophriotrocha puerilis (fig. 96, n* 2) et de Nephthys scolopendrotdes sont à cet égard particulièrement instructives. On y voit toujours le dernier anneau présenter une partie postérieure plus ou moins invariable et une autre antérieure, évidemment en voie d'élongation, marquée de légers étranglements qui indiquent un commencement de segmentation.

Supposons maintenant que la formation des nouveaux anneaux s'accélère à la partie antérieure du dernier, que chacun d'eux, à peine formé, se montre déjà distinct de celui qui le précède, nous aurons une apparence très analogue à celle qui est affectée par la partie postérieure du corps des Nais et des Annélides les plus élevées, pendant leur développement. On est donc amené à penser que la façon dont se développent les segments à la partie postérieure du corps des Vers annelés n'est qu'une modification du phénomène plus simple que nous venons d'étudier chez les Autolytes et quelques autres Annélides ; le dernier anneau du corps serait le véritable anneau générateur et sa partie antérieure, presque toujours considérée comme l'avant dernier anneau, serait le point de départ de toutes les formations nouvelles. Le résultat de la comparaison entre les cas simples et les cas compliqués s'exprime donc par cette même proposition que nous avons d(Vjà formulée à propos des colonies jrrégulières : la complication résulte d'une accélération des phénomènes de reproduction agame.

11 serait intéressant de savoir si l'on ne pourrait pas constater Tapparition et les progrès de cette accélération pendant la

(1) Claparède und Metschnuikoff, Betïrâ^e zur Kenniniss der Enlwickelungsge" ichichte der Chœtopoden, Zeitschrift fur wissenschaftliche Zoologie, t. XIX, 1879.

i68 LES COLONIES ANIMALES.

durée de la vie d'une même Annêlide, de rechercher en particulier si pendant une certaine période de temps la formation des anneaux ne deviendrait pas plus rapide à mesure que TAnnélide grandirait.

On pourrait croire, au premier abord, que le mode de développement des Annélides est tout à fait Topposé de celui que présentent les Ténias. Lii, en effet, on considère habituellement le scolex comme la tète du Ver, et ce serait par conséquent la tète et non la queue qui aurait conservé la puissance génétique. Quelques naturalistes ont voulu opposer sous le nom de strobilation ce mode de développement, caractérisé par une production d'anneaux d'avant en arrière, au mode de développement des Annélides, à la véritable segmentation dans laquelle les anneaux se développent d'arrière en avant (1). Mais, en tenant compte de toutes les circonstances du développement des Ténias, on arrive au contraire à établir entre la strobilation et la segmentation un lel parallélisme qu'on ne peut considérer la première que comme la plus curieuse conséquence héréditaire de la seconde. Chez les Annélides, le segment postérieur n'est autre chose, en effet, que le second segment formé, qu'on peut considérer comme un individu reproducteur, tandis que le premier présente des modiûcations spéciales et devient Yindividu sensitif ou la tète. Or, chez les Vers cestoïdes, le scolex, Tindividu reproducteur, est lui aussi, comme nous Tavons vu, le second segment de la colonie; le premier segment n'est autre chose que la vésicule qui résulte de la métamorphose de Tembryon né dans l'œuf ; au point de vue morphologique, c'est cette vésicule qui correspond à la tète des Annélides, et le scolex, que l'on considère habituellement comme la tête des Ténias, correspond au contraire au segment postérieur des Vers supérieurs; il en possède aussi la principale fonction, celle de produire de nouveaux anneaux; c'est à proprement parler la queue. Il suffit, dès lors, de renverser le Ténia, de placer le scolex dans la position où l'on place le segment anal des Anné-

(1) Semper, Bk Vo^andschaftsverhaltnisse der gegliederten Thiere, Arbeilen der zoologisch-zootomischen Institut in Wiirzburg, t. III.

lides, pour retrouver une correspondance parfaite dans le rôle et dans Tordre chronologique d'apparition des anneaux. La vraie différence entre le Cestoïde et TAnnélide, au point de vue du mode de constitution de la colonie, c'est que, chez le premier, la véritable tète^ la tête morphologique disparaît après avoir joué pendant quelque temps un rôle actif; le rôle prédominant incombe alors au segment postérieur qui prend ainsi tous les caractères d'une tête physiologique ; chez la seconde, au contraire, la tète morphologique persiste et demeure la tête physiologique. Il est à noter, que le segment anal vient immédiatement après elle dans l'ordre d'importance, et nous avons vu qu'il partage, dans une certaine mesure, ses fonctions.

Supposons d'ailleurs que l'embryon ordinairement très remuant d'un Ténia ne subisse pas de métamorphose et produise un scolex sans prendre la forme vésiculaire : c'est lui qui sera l'individu actif de la colonie, lui qui marchera le premier, traînant en arrière sa progéniture, lui qui choisira la voie à suivre et l'ouvrira au besoin ; personne ne pourra lui refuser le caractère d'une tète. C'est précisément ce qui arrive chez un très remarquable parasite découvert en 1863 par Ratzel (1) dans la cavité du corps des Tubifex et étudié depuis par Leuckart qui Ta nommé Archigetes Sicboldii (2). VArchigetes paraît poursuivre tout son développement sans quitter son hôte ; il se montre d'abord sous la forme d'un embryon à six crochets semblable à tous égards à celui des Cestoïdes ordinaires et qui marche dans la direction où se trouvent ses crochets; ceux-ci marquent donc sa partie antérieure. Cet embryon se fixe dans les tissus. A sa partie postérieure, celle qui est opposée aux crochets, se constitue bientôt un anneau dans lequel se développent les organes qui caractérisent un proglottis adulte de Cestoïde. La reproduction agame ne va pas plus loin. Ici, Tembryon à six crochets qui correspond à la vésicule dite caudale du cysticerque a persisté et a conservé son

{{) F. Ralzel, Zur Entwickelungsgeschichte der Cestoden, Archiv fur Naturgeschichte, t. XXXIV, p. 138.

(2) Leuckart, Archigetes Sieboldii^ einc geschlechtreife Cestodenamme, Zeitschrift fur w. Zoologie, t. XXX, Supplément, 1872.

rôle de tête ; Fanneau unique qui s'est formé à sa partie postérieure n'e^^i autre chose qu'un scolex sexué bien caractérisé conime scolex par une paire de ventouses latérales rappelant celles des Bothriocéphales. Si de nouveaux anneaux se formaient suivant la règle ordinaire, ils se développeraient entre le scolex et l'embryon qui lui a donné naissance, par conséquent à la partie postérieure de la colonie, car on ne peut donner aucune raison pour intervertir l'orientation initiale du premier individu formé; les choses se passeraient exactement comme chez les Annélides. Le développement de XArchigetes prouve donc irréfutablement ce que de simples considérations morphologiques nous avaient déjà permis d'établir : à savoir que le scolex du Ténia est non pas la tète, mais la queue de la colonie. Au point de vue physiologique on peut cependant conserver le nom de tête au scolex des Cestoïdes, car chez ces animaux le premier individu formé, la tête morphologique se transforme, puis disparait, et c'est à l'extrémité opposée du corps que passe la tête physiologique. Cette seconde tête peut même disparaître à son tour, suivant les observations de M. Mégnin, sans que le reste de la colonie en soit incommodé. Le caractère adventifde la tête physiologique, son peu d'importance au moment de son apparition, l'influence des circonstances extérieures sur son développement sont ici bien manifestes.

Ces influences s'exercent tout aussi bien sur les larves d'Annélides vivant en liberté que sur l'embryon parasite des Ténias ; mais, loin de déterminer chez elles une atrophie de tous les organes, elles favorisent au contraire le développement d'appareils de toutes sortes destinés à mettre la larve dans les meilleures conditions d'existence. Aussi, loin d'avoir, comme les Autolytes, une forme simple au début de leur existence, les Annélides présentent-elles dans cette période de leur développement les formes les plus bizarres et les plus variées. Elles ont pourtant ce caractère commun d'avoir pour organes essentiels de locomotion des cils vibratiles ; mais leurs cils sont groupés des façons les plus diverses. Tantôt ils forment au jeune animal un revêtement uniforme (fig. 98, n* i), tantôt ils se disposent en bandes ou ceintures plus ou moins régu-

Hères, qui s'étendent sur toute la circonférence du corps (fig. 96, n® 2'et fig. 98, n** 2) ou se limitent soit à la région dorsale (fig. 97, n** 2), soit à la région ventrale (fig. 97, n** 3). De là, dans les formes larvaires, des modifications infinies dont il est souvent difficile de saisir le sens (1). Parmi toutes ces formes il y en a quatre qui semblent tout d'abord devoir mériter Taltention : dans toutes les quatre le ceintures ciliées sont complètes, mais leur nombre peut être 1 , 2 ou indéfini, et leur position peut également varier. La ceinture unique est placée, par exemple, à la partie antérieure du corps, immédiatement au-dessus de la bouche (fig. 96, n° 1), ou bien au contraire vers la région moyenne (fig. 96, n° 4) ; dans le premier cas, elle laisse du même côté du corps les deux orifices du tube digestif; dans le second, elle les sépare. Lorsqu'il n'existe que deux ceintures, l'une est placée en avant de la bouche, comme dans le premier des cas précédents, l'autre à l'extrémité postérieure (fig. 98, n°2) ; lorsqu'il en existe plusieurs (fig. 96, n* 2) lesdeux ceintures extrêmesconservent encore cette disposition, seulement un certain nombre de nouveaux cercles ciliés viennent s'intercaler entre elles. Mais ces caractères sont loin d'avoir la même importance. Tout d'abord, lorsqu'il existe plus de deux ceintures

(I) JoHANNcs MuLLER (Ueber die Jungenzustande einiger Seethiere, Monatsber. der Akad. der Wiss. Berlin, 1851)» Busch {Beobachtungen ùber Anatomie und Eutwi':k€lung einiger wirbelloser Seethiere)^ Max Schultze {Ueber Entwickelung von Arenicola piscatorum. Halle, 1856), Claparède (Untersxichungen ùber AnaU und Entwick, wirbelloser Thiere an der Kùstevon Normandie^ Leipzig, 1863), ont successivement essayé de donner une classificat O!) des larves d'Annélides, en s' appuyant sur la disposition de leurs ceintures ciliées. On appelle larves attaques^ celles dont les cils sont uniformément répartis ; larves céphalotrof/ueSy celles qui ont une couronne de cils laissant d'un môme côté la bouche et l'anus; larves mésoiroques, celles qui possèdent une seule ceinture médiane, entre la bouche et l'anus ; lai^^es tHotroques, celles qui portent une ceinture à chaque extrémité ; larves polytroques, celles qui ont plus de deux ceintures. Lorsqu'il existe plusieurs ceintures incomplètes, la larve est gastrotroque si les demi-ceintures sont limitées à la région ventrale, nototroques lorsqu'elles sont limitées à la région dorsale. Ces dénominations sont composées au moyen du mot rpoxp;, roue (pour ceinture) et des déterminatifs « privatif, KnpoiXii, tète u.îV.c, moyen, -rfXi, éloigné, itcàû;, plusieurs, ^aat^ip, ventre, vûtov, dos. Certaines larves portent des soies caduques qui ne se retrouvent plus chez l'adulte, Claparède les nomme mHachéteSj de lAcrà, après, x^^^* cheveu.

vibraliles, c'est que le corps est déjà segmenté, au moius dans sa région ventrale ; le nombre des cei-ntures est donc, avant tout, une question d'âge ou mieux de degré de développement. On voit, en effet, les larves de Leucodores, par exemple, qui n'ont d'abord qu'une seule ceinture, arriver graduellement à en avoir un nombre considérable ; que ces ceintures soient complètes ou incomplètes, le fait a peu d'importance ; c'est là simplement une affaire d'adaptation. Toutefois, la multiplication des ceintures ciliées, concordant avec celle du nombre des anneaux, indique assez nettement que ces ceintures doivent être considérées comme un des traits caractéristiques des parties constitutantes de TAnnélide. Nous sommes ainsi amenés à étudier avec jdus de soin leur disfiosition dans les larves où aucune trace de segmentation ne s*es( encore manifestée.

Ces larves, à moins d'être ciliées sur toute leur surface, comme les larves de Lumbriconéréides (iig. 98, n° 1), ne présentent jamais qu'un ou deux cercles de cils (fig. 96, n* 1); encore cette dernière disposition, très fréquente sans doute, plus fréquente même qu'aucune autre, doit-elle être considérée comme subordonnée, car, dans un grand nombre de cas, la ceinture postérieure est seulement indiquée et l'on est ainsi graduellement conduit aux cas où elle fait entièrement défaut. Nous demeurons donc en présence de trois formes larvaires qui seules ont quelque droit à être considérées conune typiques: dans la première les téguments sont enfièrement revêtus d'une fine toison de cils, comme chez YAutotytus comutiis ou la Lumbriconereis ; c'est probablement la forme primitive ; dans les deux autres, il n'existe qu'une ceinture ciliée qui est placée tantôt de manière à laisser d'un même côté du corps les deux orifices du tube digestif, tantôt de manière à les séparer. Ces trois sortes de larves sont celles qui ont été désignées par les auteurs sous le nom de larves atroques, céphalotroques et mésotroques.

On ne connaît guère avec certitude de larves mésotroques que celles du Telepsaviis costarum (fig. 96, n* 4), des Chétoptères et de quelques genres voisins. Mais l'examen de ces larves, au moment où apparaît la ceinture unique médiane, montre qu'elles portent déjà

un grand nombre de faisceaux de soies rudimentaires (fig. 96, n° 4, 5) indiquant un état avancé de segmentation du corps; elles sont par conséquent comparables aux larves à plusieurs ceintures ; leur ceinture médiane n'est qu'une de ces ceintures plus développée, un

Fig. 96. — LARVES D'ANNÉLIDES. — N» 1 . Larve céphalotroque de Phyllodoce, grossie lOO fois. — 2. Larve polvtroque d'Ophriotrocha puenlù, grossie 100 fois. — 3. Très jeune Néréide. — 4. Larve méiolroque d'un f.hétoptéride {Telepsavus costarum), grossie 100 fois. — Dans toutes les figures : o, bouche; a, anus ; ph, pharynx; t, tube digeslif; f/, estoznac; m, mâchoires; t, l\ antennes ou ieutacules ; y, yeux ; e, 7nc, ceintures vibratiles; A, appendice cilié serrant probablement au tact ; Sf soies locomotrices ; p, ap, appendice terminaux.

organe d'adaptation probablement en rapport avec le développement si .singulier que présentent certaines régions du corps chez les Annélides de la famille des Chétoptérides, à l'état adulte. Ces larves ne peuvent donc, à aucun titre, être considérées comme des formes

primitives ; elles sont elles-mêmes le résultat d'une accélération du développement et ne sauraient nous donner aucune indication relativement à l'individu fondateur des colonies d'Annélides. Les larves atroques paraissent également assez rares, ce sont des larves de Syllidiens ou d'Euniciens ; toutefois, un assez grand nombre d'observations porteraient à penser qu'avant de prendre la forme céphalotroque, beaucoup d'embryons d'Annélides seraient ciliés sur toute leur surface ; mais ce n'est là qu'un état tout à fait transitoire. En somme, les larves céphalotroques, avec ou sans ceinture postérieure, constituent la forme simple, de beaucoup la plus générale, des larves d'Annélides; à ce type se rattachent les larves de Polynoë (fig. 97, n" 1), de />%//orfoce(rig.96,nM), àeNephthys, de Nerine (fig. 97, n** 3), de Spio, de Cirratule^ A'Audouinia, de Capitella et probablement de la plupart des Annélides errantes; c'est donc le type normal, celui sur lequel notre attention doit plus particulièrement se porter. Mais cette forme de larve n est pas spéciale aux Annélides proprement dites; elle s'est déjà présentée à nous chez les Bryozoaires ; nous la retrouverons plus tard encore ; c'est donc une forme d'une importance considérable et qu'on a désignée d'un mot par le nom de trochosphère,

A cet état, le jeune ver est déjà à un organisme assez élevé (fig. 96, n** 1) : son tube digestif, pourvu de deux orifices, remonte d'abord vers la partie antérieure de l'animal, pour se recourber ensuite et s'ouvrir au sommet de la partie postérieure; on peut y reconnaître assez souvent un œsophage, un estomac et un intestin; la bouche occupe toujours sa position caractéristique, immédiatement au-dessous de la ceinture vibratile ; il existe assez souvent des yeux et fréquemment apparaissent, sur diverses parties du corps, des appendices que l'on pourrait considérer comme des organes du tact. Quelquefois autour de la bouche se développent des lèvres plus ou moins épaisses qui peuvent s'allonger en un cône portant à son extrémité l'orifice buccal (fig. 97, n" 1) ou former au-dessus de cet orifice une sorte de trompe ; les deux régions du corps que sépare la couronne ciliée peuvent enfin présenter les modifications de formes les plus nombreuses ; de là la variété d'aspect que présentent les larves. Souvent encore, et c'est là un

point dont Timportance apparaîtra plus tard, la zone de la ceinture ciliée se développe en un bourrelet saillant ou en un large repli, frangé de longs cils, qui constitue un puissant appareil de locomotion. Cet appareil, déjà remarquable chez certaines larves d'Annélides errantes, telles que les Polynoë (fig. 97, nM, c) ou les Leucodores, atteint sa plus grande perfection chez les larves des

Fijr. 97. — LARVES D'ANNÉLIDES. — 1. Lar\c céphalolroque de Polynoé: o, yeux ; c, ceinture ciliée et o, 'expansion membraneuse qui la supporte ; 6, bouche ; /, lèvres ciliées entourant la bouche; I, tnbe digestif. — 2. Larve nototroque de Wartelia: t, tentacule unique; v, repli cilié entourant la bouebe ; o, bouche; /, lèvre inférieure; c, c\c' demi-ceintures ciliées ; a, vésicule auditive; p, pieds; œ, cesophage ; e» estomac; i, intestin; v, anus. — 3. Larve gastrotroque de Nerine cirratulus: c, repli cilié passant au-dessous de la bouche; 6, bouche; /, lèvre inférieure; t, tentacule; c, c' à c", demi-ceintures ciliées ; s, soies locomotrices; o>, œsophage; t, estomac et intestin.

Annélides céphalobranches (fig. 98, n°* 3 et 4), où il se complique souvent d'ailes membraneuses, premiers rudiments de Tappareil respiratoire si développé de ces animaux. Les larves sont à ce moment essentiellement pélagiques et ne présentent ordinairement aucune trace de soies locomotrices; ces organes n'apparaissent

476 LES GOLONIEâ ANIMALES.

que plus tard lorsque la segmentation est déjà bien manifeste ; ils manquent encore aux anneaux nouvellement formés et ne se montrent que lorsque ceux-ci ont atteint un certain âge ; la partie antérieure du corps possède déjà son armature complète de soies, que la partie postérieure en est encore totalement dépourvue. Les soies locomotrices sont donc, chez les Annélides, des organes dont Tacquisilion est relativement récente. L'organisme primitif d'où la classe entière est dérivée n'en possédait pas et rampait sur le sol comme un Turbellarié ou nageait à Taide d'un appareil cilié plus ou moins développé.

La trochosphère ne présente aucune trace d'anneaux ou de segments; l'apparition d'une ceinture postérieure de cils doit élre considérée comme la première indication de la division de son corps en deux segments; le segment nouvellement formé n'est lui-même qu'une trochosphère équivalente à la première et engendrée par elle ; la larve est alors formée de deux trochosphères soudées. La première, la plus ancienne, se transforme peu à peu et devient la tête de l'Annélide ; la seconde forme son segment postérieur ; chacune d'elles équivaut donc à un segment de l'animal adulte, et le développement tout entier se réduit à l'interposition de segments nouveaux, entre les deux segments primitifs. Les segments nouveaux résultent à leur tour d'une division répétée de l'un des segments postérieurs qui se reproduit d'une façon continue jusqu'à ce que Tanimal arrive à l'état adulte.

11 suit de là que la trochosphère, forme primitive de l'Annélide ne représente que l'un des segments du Ver ; elle arrive à constituer l'Annélide simplement en se reproduisant ellemême, par voie de division transversale, exactement comme le Microstomes et autres Turbellariés inférieurs; seulement, ici, la la segmentation ne va pas jusqu'à la séparation complète des parties qui se sont formées ; ces parties demeurent unies entre elles et chacune d'elles devient l'un des segments de l'Annélide. Tous les segments d'une Annélide sont de tous points équivalents à la trochosphère primitive ; celle-ci était sans conteste un individu autonome, au moment de son éclosion; il en est nécessairement de même des segments qu'elle a formés et qui ne sont que la réj>ê-

tilion d'elle-même. L'Annélide, résultat de Tassociation de ces individus, est donc, par définition même, une colonie. La trochosphère primitive ne donne par sa métamorphose directe qu'un

Fig. 98. — LARVES D'ANNÉLIDES. — 1. Larve atroque d*une EuDÎcide [Lumbriconereis)^ grossie 100 foi». — 2. Larve lélolroqae et métachète de NerUe cirratulus, grossie 100 fois. — 3. Larve de Dtuychone lucu'lanOf annélide voisine des Serpules. — 4. Larve de PUeolaria militariSy grossie 100 fois. DaDS toutes les figures : r, intestin ; pÂ, pharynx ; a, anus ; o, yeux ; s, soies locomotrices permanentes; p, soies caduques des larves inétacbètes; v, v\ ceintures vibratiles; h, m, voile céphaiique cilié.

5eul des individus associés, et cet individu n'est autre, comme l'indiquait la théorie, que la tête de l'AnnéKde.

Les Annélides^ que nous venons d'étudier, sonty au moment

de leur éclosion réduites à leur tête; cette tête, qui a' est plus tard qu'un segment de Tanimal comme les autres, vit alors à Fétat d'individu parfait, et se suffit complètement; elle engendre tous les autres segments en se reproduisant elle-même par voie agame. Ces segments sont par conséquent comme elle des individus. Peut-on souhaiter une démonstration plus complète de cette proposition : Les Annélides ne sont autre chose que des colotùes linéaires?

Il est intéressant de voir combien peu de segments suffisent, dans certains cas, pour que TAnnélide présente déjà tous les caractères du genre auquel elle appartient. Les Néréides adultes (fig. 91) n'ont guère moins d'une centaine d'anneaux ; leurs larves sont déjà reconnaissables, présentent des mâchoires, des antennes, des soies de Néréides alors qu'elles ne sont encore formées que de cinq ou six anneaux (fig. 96, n*' 3). Ce petit nombre d'anneaux, parfaitement développés d'ailleurs, bien caractérisés, et qui suffit pour constituer un individu, n'est-il pas une nouvelle preuve à ajouter à celles que nous avons déjà données de l'indépendance primitive des segments et de la faculté qu'ils ont dû avoir de s'individualiser isolément ?

Une autre conséquence de l'individualité de chaque segment est que, chez les Annélides sédentaires dont le corps est divisé en régions distinctes, chacune de ces régions acquiert une sorte d'individualité et se développe, indépendamment des autres parties, tout comme si elle était un animal distinct. Chez les Naïdiens, le corps est déjà divisé en deux régions, dont l'une, composée le plus souvent de la tête et de quatre anneaux, peut être désignée sous le nom de région céphalique ; cette région se forme isolément, lors de l'individualisation de chaque nouvelle partie du corps, et ses segments se développent d'avant en arrière, comme s'il s'agissait d'un nouvel individu. Chez les Térébelles, la région thoracique qui porte les branchies ne commence à se développer que lorsque l'animal possède déjà trente-huit ou quarante segments (1 ).

(1) Milne Edwards, Obsei-vations sur le développement des Annélides^ Annales des sciences naturelles, 3« série, t. III, ^845, p. 157.

Ses anneaux se forment successivement et d'avant en arrière comme ceux de la tête des Nais. De nouveaux anneaux se forment de même en arrière de la tête pour constituer la région thoracique chez la Salmacina Dysteri (1). L'examen des figures de larves d'Annélides publiées par Claparède dans ses divers mémoires semble indiquer que ce phénomène se produit aussi dans plusieurs des types qu'il a étudiés, et il est probablement beaucoup plus fréquent qu'on ne Ta cru jusqu'ici. Il est évidemment de même nature que celui qui donne naissance à de nouveaux individus chez les Syllis, les Myrianides, et même les Autolytes et les Hétéroaéréides : les anneaux postérieurs ou les anneaux intercalaires qui, dans ces Annélides , s'organisent en nouveaux individus dont l'aspect est souvent si différent de celui de leurs parents, se bornent ici à constituer des régions distinctes du corps. Dès 1844, M. Milne Edwards signalait cette identité entre la génération agame de certains animaux articulés et l'accroissement des régions du corps chez certains autres :

« Lorsque le développement devient plus actif, dit-il dans son mémoire précédemment cité (2), comme dans le cas de la multiplication par bourgeonnement, dont les Syllis et nos Myrianides offrent des exemples, on voit même un anneau donner directement naissance à deux ou plusieurs zoonites qui, en se reproduisant à leur tour de la manière ordinaire, constituent une ou plusieurs séries intercalaires; l'ensemble des produits segmentaires représente alors une série de groupes de zoonites^ dont chacun s'allonge par sa partie postérieure comme le faisait la série unique dans le cas précédent (3)... Ce phénomène qui, dans la classe des Annélides, ne se manifeste que lors de la reproduction de nouveaux individus (4) par voie de bourgeonnement..., se voit ailleurs pendant le développement de l'embryon... Chez les Crustacés, par

(i) Giard, Note sur le développement de la Salmacina Dysteri; Comptes rendus de l'Académie des sciences, t. LXXXII, 1876, p. 287.

(2) Annales des sciences naturelles, 3« série, t. Ilf, 1845, p. 174.

(3) Celui où ranimai ne se reproduit pas par voie asexuée.

(4) Le mode de développement des diverses régions du corps des Annélides était alors inconnu ou n'avait pas été interprété comme il Ta été depuis.

exemple, il paraît y avoir trois de ces systèmes ou séries de systèmes génésiques de zoonites, dont rallongement peut se continuer après la formation du premier anneau de la série suivante, et il est à noter que ces groupes correspondent précisément aux trois grandes divisions du corps de ces animaux : la tête, le thorax et l'abdomen. »

L'assimilation entre chacune des régions du corps d'un Crustacé et les nouveaux individus qui se forment chez une SylUs ou une Myrianide s'impose donc en dehors de toute théorie ; cette assimilation est incontestablement tout aussi légitime en ce qui concerne les diverses régions du corps de la plupart des Annélides sédentaires. Si les Annélides errantes sont des colonies au premier degré, ces Annélides sédentaires méritent le nom de colonies au second degré; chez elles, chaque région du corps peut être considérée comme un individu adapté à une fonction ou à un mode d'existence spécial : l'Annélide résulte de la fusion de ces individus. Nouvel exemple de ce procédé constant de transformation des colonies dont les conséquences ont été si nombreuses, si variées, si importantes.

11 ne faudrait pas conclure de ce qui précède que la tète, le thorax, l'abdomen d'une Annélide, d'un Crustacé ou d'un Insecte aient du nécessairement former des individualités capables, sous leur forme actuelle, de vivre isolées les unes des autres : la division du travail a sans doute produit sur place le polymorphisme que nous constatons aujourd'hui ; elle a porté sur des individus ou des groupes d'individus qui pouvaient se passer les uns des autres et se séparaient, en conséquence, lorsqu'ils étaient encore tous identiques entre eux, qui se séparent encore, malgré un certain degré de polymorphisme, chez les Syllis et les Autolytes, mais qui, déjà chez les Hétéronéréides, demeurent unis toute leur vie. Plus tard, lorsque la division du travail est devenue plus complète, suivant une loi générale l'union est en même temps devenue plus intime : de sorte que plus les régions du corps sont distinctes chez un animal articulé, plus les individus composants sont différemment construits, plus les fonctions qu'ils remplissent sont variées, et moins ces régions ou ces individus ont de tendance à quitter leurs compagnons.

A mesure que se cimente Tunion des membres d'une colonie vermiforme, on doit s'attendre à voir se précipiter les phénomènes embryogéniques qui tendent à la constitution de cette colonie. Les anneaux se formaient d'abord un à un par simple division du dernier ou de Tavant-dernier segment, et ne prenaient un caractère individuel qu'après avoir atteint une certaine taille : ce temps de croissance s'amoindrit de plus en plus; à peine un anneau est-il caractérisé qu'un autre se caractérise à son tour ; bientôt il se forme en avant du dernier anneau une sorte de plage neutre qu'envahit une segmentation tellement rapide que les anneaux sont déjà distincts avant qu'aucun des organes qu'ils doivent contenir ait commencé à se former ; cette plage se limite enfin à une région circonscrite de la face ventrale, qui semble le point de départ de toutes les formations nouvelles et qu'on a nommée pour cette raison la bandelette germinative. Par quel procédé s'opèrent ces changements dans le mode de production des nouveaux individus? On ne peut dire que cette question ait encore été explicitement posée ; il n'y a donc pas à s'étonner que nous manquions actuellement de documents pour la résoudre ; mais c'est !à un problème important dont la solution donnera la clef de bien des mystères embryogéniques. L'étude comparative de la formation des nouveaux anneaux pendant la période larvaire et dans le voisinage de l'état adulte; celle du mode de régénération des segments excisés, chez une seule et même espèce, pourraient fournir, à cet égard, de précieux renseignements, car il semble que l'accélération dans la production des parties nouvelles que l'on observe en comparant des espèces de plus en plus hautement individualisées, se manifeste aussi chez le même individu, à mesure que, par les progrès de la croissance, la collaboration d'un plus grand nombre de parties donne aux phénomènes vitaux une intensité plus grande. Mais l'embryogénie comparée des difTérents types conduit au même résultat par une voie un peu différente, et ces deux modes de recherche peuvent se servir réciproquement de moyen de contrôle.

On observe, en effet, dans le développement de l'embryon des Annélides, des gradations exactement correspondantes à celles que présente la formation des nouveaux individus ou des nouveaux

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anneaux dans les colonies linéaires. On y trouve tous les inlerméiliaires entre le développement des Syllidiens et des Néréides, où les anneaux se forment successivement et un à un, et celui des Chétoptères, des Lombrics et des Sangsues, où un grand nombre d'anneaux prennent leur origine presque simultanément dans un tissu formatif spécial, occupant une région plus ou moins limitée de la face ventrale de Tembryon.

Entre les Annelés marins et les Annelés d'eau douce ou terrestres, comme les Lombrics, il existe d'ailleurs une différence importante. Ces derniers ne pourraient évidemment subsister dans la terre humide, à Tétat de simplicité où nous avons vu naître la plupart des embryons d'Annélides : la plus grande partie de leur développement s'accomplit donc, non pas sous les enveloppes de l'œuf, mais à l'intérieur d'une sorte de capsule assez résistante, dans laquelle la mère, au moment de la ponte, accumule un certain nombre d'œufs, un faisceau de spermatozoïdes el une réserve considérable de matières alimentaires. Dans les grandfô espèces, il arrive souvent qu'un seul de ces œufs se développe ; les autres sont dévorés par le jeune ver : c'est une façon comme une autre d'être utilisés. Au moment de Téclosion définitive, le Lombric présente déjà un assez grand nombre d'anneaux ; toutes les parties de l'adulte sont nettement caractérisées en lui. Quand l'Annélide se trouve mise en rapport avec le monde extérieur, elle n'est souvent représentée, au contraire, que par son premier anneau. La plus grande partie de son développement doit s'accomplir au grand jour: elle est donc extrêmement jeune par rapport au Lombric naissant. On voit par là combien serait grande l'erreur que l'on commettrait en considérant comme équivalents deux organismes, fussentils même voisins, au moment de leur naissance ; c'est une erreur analogue que l'on a commise lorsqu'on a essayé de classer, d'après le nombre de leurs ceintures vibratiles, des larves d'Annélidesque l'on supposait implicitement contemporaines. On est sans cesse exposé à commettre cette erreur dans les études d'embryogénie comparée, à cause de ce raccourcissement des phénomènes de développement dont nous avons déjà vu tant d'exemples : une larve qui acquiert presque simultanément une vingtaine de seg-

ments, comme les larves de Polynoës, celles de Lombrics ou encore comme les larves mésotroqiies des Chétopléridés, est au point de vue embryogénique, bien moins jeune qu'une larve, plus âgée de quelques heures ou même de quelques jours, mais qui n'a employé ce temps qu'à acquérir 3 ou 4 segments. Toute comparaison portant sur Tordre d'évolution de leurs organes sera sans valeur, si Ton ne tient pas compte, avant tout, des indications fournies par la marche de la segmentation du corps, phénomène primordial, qui mesure véritablement Tâge physiologique de Tanimal, puisqu'il indique la quantité de matériaux employés à sa formation, et que ces matériaux naissent les uns des autres.

Or, le résultat de tous les rapprochements que Ton peut faire entre le mode d'évolution des larves d'Annélides observées jusqu'à ce jour est exactement celui auquel nous a conduit l'étude des Tuniciers. A mesure que les diverses parties de la colonie deviennent plus étroitement solidaires^ le développement de fAnnélide tout entière s'accélère de plus en plus. Entre les cas où le développement est le plus rapide et ceux où le développement est le plus lent, on trouve toutes les transitions et l'on peut affirmer que les différences observées dans le mode de formation des tissus, des organes et des segments tiennent uniquement à l'accélération embryogénique. Ces différences ne sauraient donc être invoquées contre les conclusions auxquelles nous ont conduits les observations exactes, rigoureusement interprétées dont l'embryogénie des Annélides a été l'objet. Elles posent des problèmes de physiologie et d'histologie fort intéressants, mais dont la solution ne saurait modifier en rien le problème plus général, désormais résolu, de la constitution des Annélides.

Si les Annélides sont des colonies, si leurs anneaux sont autant d'individus distincts, ces individus peuvent, comme ceux des colonies d'Hydraires, éprouver des modifications diverses. L'histoire de ces modifications va nous offrir des arguments nouveaux et d'un autre ordre en faveur de la thèse que l'embryogénie nous permet déjà de considérer comme établie.