LA DIVISION DU TRAVAIL DANS LES COLONIES LINÉAIRES

Chez un très grand nombre d'Annelés, Tapparen ce extérieure du corps et même les organes internes sont demeurés dans des conditions très voisines de celles que doit remplir une colonie linéaire typique. Les anneaux des Lombrics et de la plupart des Annélides. qu'on désigne sous le nom d'errantes k cause de leurs mœurs vagabondes, se répètent toujours identiques à eux-mêmes ; seuls Tanneau postérieur et les premiers anneaux antérieurs subissent des modifications spéciales en raison du rôle particulier qui leur revient dans une colonie linéaire. Ces rôles ne sont pas sans avoir quelque ressemblance, aussi n'y a-t-il pas entre les extrémités d'une Annélide le contraste que Ton est habitué à voir entre la tête el la queue des animaux supérieurs : les anneaux terminaux de plusieurs Vers marins se ressemblent à ce point que les plus habiles naturalistes ont quelquefois confondu les deux bonis de ranimai Tun avec Tautre : Savigny, Cuvier, de Blainville, ont pris la tête de VOphelia bicomis pour la queue ; la même erreur a été commise par Oken relativement aux Sternaspis, Mais ce n'est pas seulement Tapparence extérieure de Tanimal qui pourrait conduire à de tels renversements : l'organisation du segment anal présente souvent de curieuses analogies avec celle du segment ccphalique ; tous deux portent des appareils tactiles bien développés, tous

deux peuvciil être pourvus d'yeux, aussi bien caractérisés à Textrémilé postérieure qu'à Textréniité antérieure. La Nematonereis contorta. VOria Armandi, les Fabricics, ont généralement deux yeux sur le segment anal, les Amphicorines, lesMyxicoles en ont quatre, ÏAmphigleria Mediten^anea^ six ou huit.

11 est à remarquer que cette particularité s'observe surtout chez des Annélides dans lesquelles la tète a été détournée de son rôle primitif, du rôle de cicérone de la colonie, par le développement d'un volumineux panache respiratoire. Les Annélides à branchies céphaliques (fig. 99) sont ordinairement sédentaires et habitent dans des tubes calcaires ou dans des étuis de grains de sable quelles savent fabriquer; leur tête, ornée de son panache, fait seule saillie bore du tube dans lequel l'animal se retire brusquement à. Ui moindre alerte. Tout autres sont les mœurs des espèces qui possèdent des yeux postérieurs ; les Amphicorines et lesMyxicoles quittent volontiers leur tube pour courir à l'aventure ; ils en sortent la queue la première ; on les voit alors

explorer le sol avec leur segment anal et ^.^ ^^ .^^véliue sédknmarcher en diri^reant, toujours en avant, Tk\my-- Serpuin co,,turtupii.

c> o ' ca/a. Un seul individu est épauoui

ce seerment qui semble traîner après lui ^t montre ses branchies et son

^ ^ opercule (légèrement grossie).

tout le reste de la colonie. L'anneau postérieur s'est donc réellement emparé d'une des fonctions essentielles de la tète, ou plutôt les rôles que remplit ordinairement une tète se sont partagés entre les deux extrémités du corps : la têie digestive^ celle qui porte la bouche, est demeurée à l'extrémité qui correspond au côté antérieur des autres Vers, la tête se?isitive s'est transportée à l'extrémité postérieure, gênée qu'elle était dans l'exercice de ses fonctions par le développement particulier de l'appareil respiratoire. 11 s'est ici produit quelque chose de très analogue a ce que nous avons vu chez les Ténias, oii le premier individu de la colonie qui aurait dii devenir une tète, déchoit de son rôle, se transforme en un individu protecteur destiné généra-

lemcnt à disparaître et se trouve remplacé au point de vue de la fonction par le scolex, qui n'est autre chose que le second individu par rang d'âge, celui qui, chez les Annélides, occupe toujours rextrémitê postérieure.

Les yeux postérieurs et les yeux antérieurs ne sont pas des

Kig. 100. — ANNÉLIDES. — 1. Tomopteris vitn'na^ jeune (grossi 13 fois); a, le cenreau el !«« J*"* 5 6, grands tentacules portant une soie; c, d, antennes et tentacules secondaires; f, rames pédieiM* portant les yeux. — i. Un des yeux portés par les pieds; a, pigment; 6, cristallin; c, cellslo indéterminées (nerveuses ?). Grossissement 200 fois.

formations nouvelles : ils sont simplement les restes des yeux que possédait primitivement chacun des anneaux du corps, en ^ qualité d'individu autonome. Dans les genres oii il existe des yeux

postérieurs, on trouve, en effet, presque toujours quelques espèces qui en portent sur tous les anneaux, telles sont : le Myxicole parasite (1) qui possède quatre yeux sur chaque segment, VAmphicorine coureuse^ VAmphicorine argus (2) qui en ont deux. Plusieurs Annélides errantes présentent aussi de ces yeux segmentaires : les Tomopteris (fig. 100) ont un œil admirablement développé sur chacune de leurs rames pédieuses (3), les Polyophthalmes en ont au moins une série, parfois deux de chaque côté (4), et ces animaux marchent également bien la tête ou la queue en avant, comme si ces deux extrémités étaient à peu près équivalentes. On voit même de chaque côté du corps, dans le voisinage des pieds, chez certaines Eunices (fig. 101), deux taches noires qui ne peuvent être que des yeux rudimentaires (5), car elles sont remplacées chez VEunice vittata par de véritables yeux pourvus d'un cristallin (6).

Plus souvent encore que les yeux, les organes de Fouie quand ils existent, appartiennent à d'autres segments que le segment céphalique. Il n'est pas, en effet, particulièrement utile à la colonie que cette fonction soit exercée par un anneau plutôt que par un autre. Les organes auditifs n'ont été rencontrés que chez un petit nombre d'espèces; ils sont simplement constitués par une paire de petites vésicules sphériques garnies intérieurement de cils vibratiles et contenant tantôt une concrétion calcaire, très réfringente, parfaitement arrondie, tantôt une multitude de petits corpuscules analogues à ceux de l'oréîlle interne des animaux supérieurs. M. de Lacaze- Duthiers a donné à l'organe exactement semblable que l'on trouve chez la plupart des Mollusques le nom A'otocyste, L'Oria Armandi,

(i) De Quatrefages, Histoire naturelle des Annelés^ t. H, p. 474 et suivantes.

(2) De Quatrefages, même ouvrage, p. 480.

(3) Vejdovsky, Beitrage zur Kenntniss der Tomopteriden (Zeitschrift fiir wissenschaftliche Zoologie, t. XXXI, 1878, p. 195).

(4) De Quatrefages, ouvrage cité, p. 203.

(5) Ehlers pense que ces taches pourraient résulter d'une accumulation de pigment dans les organes segmentaires ; mais il n'exprime cette opinion qu*avec doute (Die Borstenwûrmery p. 341)*» Claparôde combat absolument ceUe manière de voir {Annélides Ckétopodes du golfe de Naples; Mém, de la Soc. de Phys. et d*Hist. nat. de Genève., t. XX, p. 31)0).

(fi) Claparcde, même ouvrage.

488 LES COLONIES AMMALES-

la Dialtjchone acuslica (1), possèdent une paire d'olocysles dans le segment qui porte la bouche ; c'est dans le segment suivant qu'on les trouve chez les Amphicorines coureuse et régulte; ils passent au troisième segment du corps chez VAmpktcorineargus{2) ; enfin chez les Wartelia (3) que Claparède a considérées comme des larves de Térebelles(4),ilssontsituésdanslequatrièmesegment(Gg.96, n°2). Cette variabilité de position montre que l'appareil auditif est un appareil en voie de disparition chez les Annélides, de même que la rareté des yeux latéraux, leur imperfection, leur dissémination dans les groupes les plus différents, témoignent qu'ils constituaient d'abord une disposition générale qui tend aujourd'hui à s'effacer.

Nous avons le droit de conclure de tous ces faits que les divers anneaux du corps étaient primitivement aussi bien pourvus que les anneaux antérieur et postérieur sous le rapport des organes des sens. Cela suppose qu'ils étaient, eux aussi, capables de mener une vie indépendante, ou qu'ils étaient, tout au moins, les équivalents d'animaux ayant cette faculté. Les organes visuels leur sont devenus presque toujours inutiles, en raison du rôle assumé par le segment céphalique et le segment anal, en raison surtout de la concentration dans le premier des phénomènes de conscience et de volonté, et ils ont graduellement disparu.

Dans tous les Vers annelés le système nerveux se compose de deux parties: l'une, située dans la tète, que l'on considère habituellement comme un cerveau, l'autre, située dans le corps, ioixi le long de la ligne médiane ventrale, entre le tube digestif et les téguments. Le cerveau est composé de deux masses nerveuses ou ganglions placés au-dessus de l'œsophage et de deux masses nerveuses , placées au-dessous, reliées de chaque côté par un cordon vertical, de manière à constituer autour du tube digestif un col-

{{) Claparède, les Annélides Chétopodes du aolfe de Naples,

(2) De Quatrefages, Histoire naturelle des Annelés, t. II, p. 474 et suivantes.

(3) Giard, Sur les Wartelia ; Comptes rendus de rAcadémie des sciences, 1878, {"semestre, p. 1147*

(4) Claparède, Bcobachtungcn iiber Anatomie und Entwickelungsgeschichtc icirbellosa* Thierc an derKustc von Normandie angestelletj 1863.

lier complet, le collier œsophagien. Le reste du système nerveux se compose d'une double série de ganglions dont chaque paire est située dans Tun des anneaux du corps; des cordons nerveux transvereaux relient entre eux les deux ganglions d'une même paire ; d'autres cordons longitudinaux relient les ganglions d'un anneau à ceux des anneaux qui suivent et qui précèdent; les ganglions de la première paire sont reliés aux ganglions inférieurs du collier œsophagien. Cet ensemble constitue une double chaîne ventrale dont les diverses parties peuvent être plus ou moins confondues; on le désigne sous le nom de chaîne ganglionnaire. C'est cette disposition très remarquable du système nerveux que Cuvier avait prise pour caractère primordial de son embranchement des Articulés.

Il semble au premier abord qu'entre le collier œsophagien et la chaîne ganglionnaire des animaux articulés, il y ait, au point de vue des fonctions, un contraste aussi complet que celui généralement admis entre le cerveau et la moelle épinière des Vertébrés. A part le volume relatif beaucoup plus faible du collier œsophagien, la comparaison que nous venons d'indiquer se soutient assez bien. Le cerveau des Vertébrés est le centre auquel aboutissent toutes les sensations: c'est à lui qu'arrivent les fibres sensitives de tous les points du corps, c'est lui qui fournit directement leurs nerfs aux organes des sens, à la face et aux principaux viscères thoraciques; c'est lui qui est l'intermédiaire obligé de la conscience, l'organe de la volonté. Qiez l'Annélide, les ganglions supérieurs qu'on désigne plus particulièrement sous le nom de ganglions cérébroïdts envoient de même des nerfs aux organes tactiles ou antennes^ aux yeux, quelquefois à la lèvre supérieure ; les parties latérales du collier, les connectifs^ innervent l'anneau buccal et ses appendices, envoient quelques rameaux à la première cloison interannulaire et donnent naissance aux nerfs de la partie antérieure du tube digestif; c'est dans les ganglions cérébroïdes que les principales sensations, visuelles et tactiles, sont perçues, appréciées et transformées en actes volontaires. Le collier œsophagien d'une Annéhde remplit donc toutes les fonctions du cerveau d'un Vertébré ; mais il est loin de les avoir aussi complètement centralisées et lorsqu'on vient

à le comparer aux centres de la chaîne ganglionnaire qui résident dans chaque anneau, on est frappé de la ressemblance profonde qui existe entre eux. Lorsqu'un segment du corps est pounu d'organes de la vue ou de l'ouïe, il n'emprunte jamais, en effet, de nerfs aux ganglions cérébroïdes; ce sont ses propres ganglions qui innervent ces organes et qui réunissent dès lors toutes les fonctions d'un cerveau segmentaire. C'est le ganglion postérieur qui apprécie, chez les Myxicoles et les Amphicorines, la direction que doit suivre l'animal ; il fonctionne bien plus nettement encore comme un véritable cerveau. Ainsi, au point de vue physiologique, aucune différence essentielle ne distingue les parties composant le collier œsophagien des autres parties du système nerveux; c'est-à-dire que ces dernières sont ou ont été capables de remplir, dans des temps plus ou moins reculés, les fonctions que le collier œsophagien a seul conservées dans le plus grand nombre des cas : ce collier n'est autre chose que l'ensemble des premiers segments de la chaîne ganglionnaire, au travers duquel est venu passer l'œsophage.

Au point de vue psychologique les ganglions cérébroïdes ne jouissent pas non plus de propriétés bien particulières et leur pouvoir de centralisation parait assez borné ; chaque ganglion tient sous sa dépendance les mouvements de l'appareil locomoteur de l'anneau qui lui correspond. Lorsqu'on vient à couper en deux une Annélide, sa partie postérieure continue à se mouvoir aussi régulièrement que sa partie antérieure. M. deQuatrefages a pu conserver assez longtemps des fragments postérieurs d'Eunices (fig. 101) et les a vus « manifester par la coordination de leurs mouvements, par la manière dont ils se comportaient quand on dirigeait sur eux une lumière très vive, une sorte de conscience cl de volonté ». L'illustre académicien a observé des faits de même

Fig. 101. — ANNELIDE ER- RANTE. — EuniceHara»' iii : partie autérieure du corps réduite ; un certain nombre des branchies plumeuses de gauche ont été rabattues sur le côté.

nature dans un très grand nombre d'espèces et a vu les portions médianes du corps se comporter comme les portions postérieures (1). L'indépendance psychologique des divers anneaux est ici bien évidente. Chaque ganglion n'a pas seulement conscience de lui-même, il a aussi conscience dans une certaine mesure de ses voisins, comme l'implique la coordination des mouvements de toutes les parties détachées, si longues qu'elles soient. Cette conscience est, à la vérité, bien plus nette dans le cerveau ; mais elle tend à s'affaiblir à mesure qu'augmente le nombre des anneaux. Certaines Eunices (2) peuvent atteindre 1»,50 de long, sur près de 3 centimètres de large, elles possèdent plusieurs centaines d'anneaux ; il en est de même de plusieurs Vers de terre des pays chauds (3). Sans parler de ces Annelés gigantesques dont la taille est comparable à celle des plus grands reptiles de nos pays, on rencontre souvent dans nos mers des Annélides d'une taille moindre et chez qui la conscience de l'extrémité postérieure de leur corps est tellement affaiblie qu'elles se mordent elles-mêmes, sans paraître aucunement le ressentir. C'est sans doute à cette diminution de la conscience qu'il faut attribuer la facilité avec laquelle se mutilent spontanément, sauf à réparer plus tard leurs pertes, les Annélides tenues en captivité dans de mauvaises conditions. La faiblesse de la subordination des divers segments au segment céphalique ne serait-elle pas aussi pour une part dans l'apparition des phénomènes de scissiparité chez les Annélides inférieures ?

Tout ce que nous avons dit dans le chapitre précédent de la constitution coloniale des Annélides trouve donc une confirmation absolue dans les rapports physiologiques et psychologiques des différents segments. L'anatomie ne manque pas de son côté de nous fournir des arguments.

Chaque anneau possède, dans un grand nombre de types, son appareil locomoteur, ses branchies, ses reins, ses organes de repro-

(i) De Qualrefages, Histoire natwelle des Annelés^ t. I", p. 88. ^Suites à Buffon de Roret.

(2) Eunice Roussœi, de Qualrefages ; E, giganteaj Linné.

(3) Tiianus brasiliensiSy du Brésil ; Anteus gigas, de Cayenne; Acanthodrilus, de la Nouvelle-Calédonie.

diiclioii tout comme ses ganglions nerveux. L'appareil digestif et l'appareil circulatoire, qui doivent répartir également les matières alimentaires entre tous les membres de la colonie, ont une tendance plus grande à se fusionner, mais conser^ent cependant des traces bien nettes de leur segmentation primitive. Le tube digestif s'étrangle au niveau de chaque cloison de séparation des anneaux, conune s'il était formé d'un chapelet d'estomacs. Le vaisseau dorsal, particulièrement chargé de donner au sang l'impulsion qui doit le faire cheminer dans tout l'organisme, se compose d'une série de poches contractiles dont chacune correspond à un anneau et représente par conséquent un cœur segmentaire. Les vaisseaux longitudinaux non contractiles se sont, à la vérité, réunis en tubes indivis; mais tous les vaisseaux latéraux se répètent lidêlemenl d'anneau en anneau, sauf dans les régions où ces anneaux ont subi eux-mêmes des modifications plus ou moins considérables. Chez les Magetoua (1) le \ aisseau ventral serait encore divisé en autant de parties indépendantes qu'il y a de segments, de sorte que dans chaque anneau le sang ne circulerait pas, mais éprouverait un simple balancement.

Dans tous les viscères, à l'intérieur aussi bien qu'à l'extérieur du corps, la segmentation est donc le phénomène dominant de l'organisation de l'Annélide : à tous les points de vue, comme cela doit être dans une véritable colonie, les divers segments des Annélides errantes sont équivalents entre eux. Nous avons prouve que ces segments étaient, en réalité, des individus.

De leur individualité primitive résulte pour eux un certain degré d'indépendance et de cette indépendance la possibilité d'éprouver des modifications qui ne se répercutent pas sur leurs voisins. Daus les colonies linéaires comme dans les colonies irrégulières que nous avons étudiées précédemment, la division du travail physiologique peut donc s'établir, entraînant à sa suite un degré plus ou moins marqué Ag polymorphisme, ou, si Ton veut, d'inégalité dans les conditions des individus. On peut déjà rattacher à ces causes

(1) F. Millier, EiniQcr ùbcr die Annelidcnfauna derl, Sta Caiharina, p. 213, pi. Vr, fig. iO et H, 1838.

LES SEGMKiNÏS DES ANNÉLIDES. 493

les formes reproductrices spéciales des Syllidiens, les mélainorphoses des Néréides et les différences sexuelles que Ton observe chez ces animaux ; les caractères acquis par Tanneau céphalique et Tanncau postérieur des Aiinélides errantes s'y relient plus élroilenient encore, puisqu'ils n'impliquent pas une tendance à la

Fig. 102. — ANNÉLIDE SÉDENTAIUE. — Spirographit uuispira, Cuv. grand, nal.

séparation des segments en question, mais, au contraire, une tendance à la transformation de la colonie en individu.

Le polymorphisme ne s'élève guère plus haut chez les Aimélides errantes; mais il prend une importance bien plus considérable

chez les Annélidcs dites sédentaires. Les tubes qu'habitent ces Annélides présentent des dispositions très diverses. Les Pectinairesimnent peut-être le leur après elles à la manière des larves de Phryganes de nos eaux douces; ordinairement le tube est fixé, l'animal ne le quitte presque jamais et passe la plus grande partie de saiie dans'le lieu qu'il a choisi pour s'établir. Les Térebelles (fig. 103), les Clymènes habitent un tube droit ouvert aux deux bouts, collé à la face inférieure des pierres et des rochers ou enfoncés dans le sable; et l'animal peut faire saillir son corps par les deux extrémités : les Sabelles, les Spirographes (fig. 102) exsudent un tube droit qui prend la consistance de parchemin ; celui des Myxicoles est constitué par une épaisse masse gélatineuse, transparente; celui des Serpules (fig. 99) est calcaire : tous ces animaux ne montrent guère, lorsqu'ils sont au repos, que la partie antérieure de leur corps ; enfin, les Chétoptères (fig. 105), les Arénicoles, creusent dans la vase une galerie en forme d'u, dans laquelle l'eau pénètre par les deux extrémités comme dans un siphon ; dans l'intervalle des marées, le tube demeure empli et l'eau séjourne dans la partie courbe du siphon.

Au point de vue de leurs relations avec le monde extérieur, au point de vue notamment de la fonction respiratoire, ces divers animaux se trouvent donc dans des conditions très différentes, et leur organisation reflète ces différences. Les anneaux qui composent leur corps reçoivent inégalement l'action du milieu ambiant et réagissent sur lui de façons très dissemblables ; ils ne peuvent plus jouer tous le même rôle ; il y a un avantage à ce que quelques-uns d'entre eux se spécialisent, et dès lors l'organisme cesse de présenter l'uniformité de structure si frappante chez les Annélides errantes : le corps se divise en régions plus ou moins distinctes les unes des autres.

Dans les espèces qui habitent des tubes droits, la partie antérieure du corps est la seule qui ne soit pas couverte par le tube ; c'est sur elle que se centralisent les fonctions les plus importantes ; il se constitue, en arrière de la tête, une région thoracique plus volumineuse que le reste du corps, sur laquelle les soies locomotrices sont autrement disposées et sont d'une forme parti-

culicre; cette région porte les branchies chez les Tcrebelles (fig. 103); elle est nue, au contraire, chez les Serpules et les Sabelles. La tête subit à son tour des modifications importantes; n'ayant plus à explorer les alentours de Tanimal ou à le guider, elle perd sa mobilité, s'élargit, s'aplatit, se confond avec Tanneau

Fi^. 103. — ANNÉLIDE SÉDENTAIRE. — Terebella Edwardsi, de Quatrefages (demi-grandfur natarelle). — b, branchies; «, faisceaux de soies locomotrices; t, paquet de filameots préhensiles.

buccal et en même temps ses appendices, désormais inutiles, sous leur ancienne forme, prennent des fonctions et un aspect nouveaux . Chez les Hermelles (fig. 1 04, n** 2, o) , elle disparait sous les tentacules qui s'aplatissent pour fermer exactement le tube qu'habite

ranimai ; chez les Pectinaires, elle porte une rangée de fortes soies d'un magnifique éclat métallique, tandis que deux dos antennes se soudent en une espèce de voile qui se rabat sur la bouche pour la protéger; ces mêmes antennes deviennent chez les Térebelles un paquet souvent considérable de longs filaments mobiles que Fani-

Fig. 104. — ANNKLIDES SÉUENTAIIIES. — i.Diatylia volutifera (grandeur nalurellc). -6. branchies; c, expansion membraneuse de la tète ; s, suies locomotrices; — î. ff^rmella alt>folata (grossie dea( fois). — o, portion antérieure élargie, transformée en opercule ; t, tentacules ; 6, branchies ; f, io><^^ locomutricc:- ; q, queue.

mal étend de toutes parts autour de lui, avec lesquels il saisit fort adroitement et ramène vers lui une foule de petits corps dont il fait sa nourriture ou qu'il emploie à consolider son tube : ce sont encore ces antennes qui forment chez les Sabelles, les Distyhes

(fîg. 104, n* 1), les Mjxicoles, les Serpules (fig. 99), etc., les deux élégants panaches qui surmontent le corps de Tanimal. Ces panaches découpés en nombreuses lanières, ornés de barbules, couverts de cils vibratiles, déterminent dans Teau un vif tourbillon qui engouffre dans la cavité buccale de FAnnélide les petits organismes dont elle fait sa pâture, et amène sans cesse dans son

Fig. 105. — ANNÉLIDES SÉDENTAIRES. — 1. Chmtopterus Valencinity de Quatrefages (demi-grandeur naturelle): a, antennes; c, expaniion membraneuse de la tète; t, pieds supérieurs du {•' anneau thoracique ayant pris l'apparence de cornes; m, anneaux thoraciques ; «, pieds et soies locomotrices. — 2. Spirorbis lœvis, grossie 20 fuis: /, les antennes transformées en branchies; a, région antérieure munie de soies ; 6, région moyenne dépourvue de soies ; g, anneaux femelles ; h, anneaux mâles ; d, œsophage; e, estomac; ^ intestin; k, appendice supportant l'opercule ; t, opercule contenant les œufs; /, glande sécrétant le tube calcaire. — 3. Tube calcaire de Spirorbe, grossi 4 fois.

voisinage l'eau aérée nécessaire à sa respiration. L'échange gazeux s'établit au travers des téguments du panache, de sorte que les antennes, primitivement organes du tact, sont [ici devenues des

Edmond Perrier. 32

organes de préhension des aliments en même temps que des organes de respiration. Elles n'ont pas pour cela perdu toute fonction sensilive, car, chez un grand nombre d'espèces, chaque plume du panache porte des yeux très développés. Chez les Serpules, les Vermilies, les Spirorbes (fig. 105, n*2, ki), à côté des branchies on aperçoit un appendice charnu qui porte à son extrémité évasée un corps calcaire ou corné; lorsque Tanimal se rétracte, ce corps vient s'appliquer sur Touverture du tube qu'il ferme exactement ; c'est là \ opercule^ et l'appendice qui le supporte n'est aussi qu'une antenne modifiée. Chez les Spirorbes, la cavité de cette antenne communique largement avec le corps; Topercule lui-même est creux, et les œufs accomplissent leur développement dans sa cavité.

C'est la région moyenne du corps qui se transforme dans les espèces d'Annélidcs habitant un tube recourbé. C'est elle, en effet, qui demeure le plus constamment plongée dans l'eau, et c'est par elle que la respiration peut être accomplie de la façon la plus régulière. Ses anneaux portent des houppes branchiales chez les Arénicoles; chez les Chétoptères (fig. 105, n** 1) ils sont au nombre de cinq (m), et prennent une forme très singulière et très différente d'un anneau à l'autre ; les pieds supérieurs du premier se relèvent sur le dos, et, se dirigeant en avant, semblent deux cornes qui remontent jusqu'au deuxième anneau de la région précédente ; l'anneau suivant est boursouflé et de couleur noirâtre ; les trois autres s'élèvent en larges poches demi-transparentes qui ondulent sans cesse comme pour déterminer un courant de liquide dans le tube parcheminé qu'habite cette splendide Annélide.

Les Phyllochétoptères et les Telepsavns, quoique modifiés autrement, n'ont pas une apparence moins étrange.

En général, il n'y a jamais, dans chaque espèce, qu'un nombre fixe d'aûneaux qui subissent des modifications à la partie antérieure du corps. Toutes les fonctions importantes des Annélides tubicoles se concentrent peu à peu dans ces anneaux qui ont subi des adaptations spéciales ; chaque organe nouveau qui se constitue est un progrès vers cette localisation ; d'où il suit que l'abdomen lui-même, en grande partie inutile, devenant même

dans certains cas une gêne, est fatalement amené à se réduire le plus possible. Le nombre total des anneaux de l'animal, d'abord variable et illimité, telld à diminuer et à prendre en même temps une fixité de plus en plus grande, de sorte que toutes les parties du corps, divisé en régions, contractent des rapports réciproques de plus en plus déterminés, tels que ceux qu'on obs^erve chez les animaux supérieurs.

Par une sorte de balancement^ que Geoffroy Saint-Hilaire avait déjà nettement aperçu, le perfectionnement des parties entraîne avec lui une réduction du nombre de ces parties, comme si Torganisme se débarrassait alors de tout ce qui est superflu. Déjà l'abdomen des Arénicoles présente des signes de dégénérescence : ses anneaux postérieurs sont moins apparents et totalement dépourvus d'organes locomoteurs ; mais nulle part la rétrogradation de la région abdominale n'est plus manifeste que chez les Hermelles et les Pectinaires. A la partie postérieure des Hermelles (fig. 104, n** 2, q)^ on voit un appendice vermiforme que l'on prendrait volontiers pour un parasite. Un examen plus attentif montre que c'est là une sorte de queue dont l'animal tiré de son tube paraît du reste fort embarrassé ; il se résigne le plus souvent à la replier au-dessous dç lui comme pour la dissimuler. On ne peut y reconnaître ni annulation distincte, ni trace de soies locomotrices ; cependant le tube digestif, les deux vaisseaux dorsal et ventral, la chaîne ganglionnaire traversent dans toute sa longueur ce singulier prolongement du corps ; mais ils y sont, eux aussi, frappés de dégénérescence ; les parois de l'intestin sont minces, translucides, ne présentent aucun étranglement ; les deux vaisseaux dorsal et ventral ne communiquent plus que par des anses semi-annulaires. La partie de l'abdomen qui avorte ainsi peut être égale dans certaines espèces au quart de l'animal entier ; le phénomène qui a donné naissance à cet avortement est de même nature que celui qui a produit la queue des Vertébrés ; seulement, chez les Vertébrés, la plupart des organes ont définitivement quitté cette région ; ils n'ont fait que s'atrophier dans la queue des Hermelles. Chez les Pectinaires il existe aussi une queue; mais les anneaux, au nombre de cinq ou six, qui la composent, se sont

élargis, aplatis, et toulTorgane forme, en général, une plaque repliée sous le corps, à peu près comme Tabdomen rudimentaire des Crabes. Certains Vers annelés nous fournissent un autre exemple d'une queue plus semblable encore à celle des Vertébrés, mais ayant subi une adaptation spéciale. Ce sont les Sangsues : chez elles le tube digestif s'ouvre sur le dos, un peu en avant de Textrémité postérieure du corps, et les anneaux qui suivent se soudent de manière à former un disque circulaire qui n'est autre chose que la ventouse anale. 11 est à peine utile de faire remarquer que, si Ton retournait la sangsue de manière que sa chaîne ganglionnaire devienne dorsale, comme la moelle épinière des Vertébrés, la ventouse en question occuperait, par rapport aux autres organes, une position toute semblable à celle de la queue de ces animaux.

Que Ton cherche maintenant à appliquer aux divei*ses régions du corps des Annélides sédentaires des dénominations communes, on s'aperçoit bien vite de l'insuffisance de toute nomenclature. 11 semble au premier abord que les dénominations de tête, thorax, abdomeîi et queue puissent répondre à tous les besoins; mais comment définir toutes ces parties?

La tête est caractérisée chez les animaux supérieurs par la présence du cerveau, de la bouche et des organes des sens. Les ganglions cérébroïdes des Annélides occupent le segment antérieur du corps ; la bouche est située sur le suivant ; la lete comprend donc chez elles au moins deux anneaux. Chez les Lombrics, les ganglions cérébroïdes n'occupent jamais le premier anneau du corps et sont quelquefois refoulés jusque dans le quatrième ; la tète de ces Vers aurait ainsi l'étendue de quatre anneaux. Chez les Naïdiens, lors de leur reproduction par division, il se forme toujours non seulement un segment céphalique, mais encore quatre anneaux nouveaux qui diffèrent des autres par fa forme de leurs soies. 11 semblerait naturel d'étendre le nom de tète à l'ensemble de toutes ces parties nouvelles, et la tête comprendrait ainsi cinq anneaux. Désigne-t-on, d'autre part, par région thoraciquela région qui, généralement plus élargie que les autres, précède immédiatement l'abdomen? Il faut attribuer ce nom aux cinq anneaux des Chétoptères dont nous avons précédemment décrit la singulière

conformation, la tête serait alors formée des onze anneaux qui précèdent.

En somme, il a paru plus simple de donner chez les Annélides le nom de tête au premier segment du corps qui est en général placé nu-dessus et en avant de la bouche, et cette détermination peut être justifiée par le fait que ce segment, contenant le cerveau et supportant souvent les organes des sens, est bien réellement une tète physiologique ; mais il faudrait se garder de croire que la tête ainsi définie corresponde à ce qu'on nomme la tête chez un Insecte ou chez tout autre animal articulé. Là, en réalité, un nombre d'anneaux, variable d'un groupe à l'autre, se sont entièrement confondus pour former cette région du corps, de même que le crâne des Vertébrés s'est constitué à l'aide de plusieurs segments vertébraux. On peut voir dans la variabilité de position de la région Ihoracique chez les Annélides et dans la multiplicité des segments qui la précèdent, une sorte d'acheminement vers les têtes complexes des animaux supérieurs qui demeurent encore ici décomposées en leurs parties théoriques.

Entre les variations de la forme extérieure des segments et les modifications que subissent les organes qu'ils contiennent il n'y a aucune relation nécessaire. Sous leurs anneaux qui se ressemblent tous, les Annélides errantes et les Lombrics cachent des organes très variés : plusieurs possèdent une trompe, un gésier, des mâchoires profondément situées, des cœurs, des glandes de diverses natures: ces organes sont obtenus à l'aide de modifications, en quelque sorte personnelles à chaque anneau et ne dépassant pas son étendue, des organes typiques qu'il contient. Ainsi le gésier des Lombrics résulte de l'épaississement des parois musculaires du tube digestif dans un ou deux de leurs anneaux; leurs cœurs ne sont que des dilatations des anses vasculaires latérales d'un certain nombre d'anneaux, etc. Ces anneaux demeurant séparés les uns des autres par des cloisons presque complètes, il ne peut, en général, s'opérer aucune soudure entre les parties qu'ils contiennent, sauf pour le tube digestif et les vaisseaux longitudinaux dont les soudures d'un anneau à l'autre sont, pour ainsi dire, originelles ; on ne trouve donc pas, chez les Annélides, d'organes compacts comme le foie ou

le rein des animaux supérieurs. Les éléments de ces organes sont disséminés dans Félendue entière du Ver; les seules modifications qu'ils éprouvent sont une exagération de volume, un avortement bu une adaptation à des fonctions particulières.

L'indépendance des anneaux est souvent telle que, chez un même animal, les uns peuvent être mâles et les autres femelles; chez les Spirorbes (fig. 105, n** 2) les premiers anneaux de Tabdomen {g) sont femelles, les autres (A) mâles ; chez les Autolytes mâles (fig. 95, n* 2), les anneaux antérieurs sont seuls sexués, les autres sont stériles, tandis que tous les anneaux produisent des œufs chez les femelles. Les Lombriciens et les Sangsues ne possèdent, au contraire, qu'un seul anneau femelle ; mais plusieurs anneaux sont mâles , le plus grand nombre demeurent stériles ; c'est un cas remarquable de la réduction d'une propriété qui, chez les Annélides marines, dont les sexes sont habituellement séparés, est ordinairement commune à tous les segments du corps.

En résumé, dans le groupe si étendu des Vers annelés, les individus élémentaires, groupés en colonie, demeurent toujours à un haut degré d'indépendance vis-à-vis les uns des autres, quelque nette que paraisse d'ailleurs l'individualité de la colonie. Les organes digestifs, les portions longitudinales de l'appareil circulatoire et les centres nerveux sont les seules parties qui contractent une union plus ou moins intime; c'est uniquement par leur intermédiaire que s'établit l'unité physiologique de la colonie. Les portions transversales de l'appareil circulatoire, les nerfs, les organes des sens, les organes de respiration, de sécrétion, de reproduction demeurent propres à chaque segment, sans contracter de soudures avec les organes ou appareils analogues qui existent dans les segments voisins; dans l'unité qui se fonde, ils ne cessent de maintenir l'équivalence des individus et leur autonomie.

A part la disposition relative des individus composants, le Ver annelé reproduit donc tous les traits qui affirment le caractère colonial d'un Siphonophore, par exemple. La division du travail ne produit pas chez l'un d'effets plus complexes que chez l'autre; le polymorphisme est peut-être même moins considérable chez l'An-

nelé, et si un plus haut degré d'individualité est obtenu chez lui, cela tient surtout aux avantages qui résultent, à cet égard, de la disposition linéaire. Toutefois la division du travail trouve ici h s'exercer d'une façon différente, ce qui donne à ses effets une plus grande variété.

Entre le tube digestif et la paroi externe du corps s'est développée une cavité dans laquelle se disposent les autres viscères ; grâce à l'espace qui les sépare, le tube digestif, les organes qui l'environnent et les parois du corps ne sont plus indissolublement liés les uns aux autres. Chacun d'eux peut s'adapter à un rôle particulier, prendre une forme spéciale sans entraîner des modifications correspondantes autour de lui. Charjue organe devient ainsi une sorte d'individu secondaire, indépendant à la fois des organes analogues des segments voisins et des organes différents du segment qui le contient. L'existence des cloisons interannulaires maintient, à la vérité, tous les organes d'un même segment dans certains rapports réciproques ; mais que les cloisons disparaissent, ces rapports cesseront d'être nécessaires. En vertu d'une propriété commune à tous les tissus vivants, les organes de même nature appartenant à des segments différents pourront se souder entre eux. Les adhérences ainsi contractées les amèneront à quitter leur position normale, s'ils ne suivent pas l'accroissement des parties environnantes : ainsi pourront se constituer, à l'intérieur d'un corps réellement segmenté, des organes qui paraîtront échapper à toute segmentation. Nous démontrerons bientôt qu'il en est réellement ainsi et nous aurons à faire, par la suite, d'importantes applications des données acquises de la sorte.

Lorsque la disparition des cloisons interannulaires se produit chez un animal segmenté dont les téguments ne sont soutenus par aucune production solide, on conçoit qu'elle ait une autre conséquence : elle doit entraîner avec elle la disparition de la segmentation, même dans la paroi du corps, et ramener l'animal à un état de simplicité apparente qui peut devenir fort embarrassant pour l'appréciation de sa véritable nature. C'est sans doute ce qui est arrivé pour la classe entière des Géphyriens. Ces vers exclusivement marins fouissent parfois en grande abon-

dance les fonds vaseux ou sablonneux de nos grèves. Leur corps^ à peu près cylindrique, ne possède que des vestiges d'organes de locomotion ; sa partie antérieure est rélractile et, dans certaines espèces, se montre surmontée, quand elle s'épanouit, d'une couronne régulière de tentacules ; ni leur corps ni leurs viscères ne présentent aucune trace de segmentation. Leurs larves ressemblent cependant tout à fait à des larves d'Annélides, présentent des segments distincts, et leur système nerveux se compose d'un collier œsophagien et d'une bandelette ventrale dépourvus de ganglions ; quelques-uns ont un petit nombre de paires de soies locomotrices. On ne peut donc voir dans ces êtres singuliers que des Annélides arrivées à un état de dégradation qui les rend méconnaissables. Ils ne sont cependant que la préface de modifications infiniment plus profondes que notis aurons bientôt à signaler pans le type annelé.