DEUXIÈME TYPE DE COLONIES LINÉAIRES

Les animaux articulés.

Nous avons assisté, en étudiant le groupe des Vers, à la transformation graduelle de colonies linéaires en véritables individus physiologiques et psychologiques, et nous avons pu suivre pas à pas toutes les phases de cette transformation.

Les animaux pourvus de membres articulés, souvent appelés Aethropodes ou Articulés, ceux dont les Ecrevisses, les Mille- Pieds, les Araignées et les Insectes nous représentent les types vulgaires, forment une série exactement parallèle à celle des Vers annelés : les diverses modifications dont l'organisme se montre susceptible dans cette importante division du Règne animal, ne sont pour ainsi dire que la reproduction amplifiée de celles que nous avons cpnstatées chez les Vers. La ressemblance est telle que de nombreux naturalistes considèrent encore aujourd'hui, à Texemple de Cuvier, ces animaux comme n'étant que des variations légères d'un seul et même type, comme ne formant que deux rameaux différents d'un même embranchement.

Les animaux articulés et les animaux annelés ont, en effet, les uns et les autres, pour type des organismes hypothétiques, formés d'anneaux tous identiques entre eux et présentant non seulement

la même structure extérieure, mais encore des organes semblables et semblablement placés. Les formes innombrables qu'ils revêtent peuvent toutes être déduites de ce type primitif, en supposant des variations dans le nombre des anneaux, en admettant des changements de forme et de structure chez un certain nombre d'entre eux, et en tenant compte aussi de la faculté que possèdent les anneaux ou les organes qu'ils contiennent de se fusionner plus ou moins complètement les uns avec les autres.

Ces anneaux sont peut-être encore plus évidents chez les Articulés que chez les Annelés, et de même que, chez ces derniers, nous avons trouvé l'organisme type d'où tous les autres sont dérivés à peu près complètement réalisé chez les Annélides errantes, de même nous voyons les Péripates et les Myriapodes, parmi les articulés, reproduire à peu de chose près le type colonial primitif.

Les Péripates (fig. 106) sont des animaux fort singuliers, répartis sur une vaste étendue de l'hémisphère austral, et qu'on hésitait à classer, jusque dans ces dernières années, soit parmi les Annelés, soit parmi les Articulés. Une de leurs espèces a été étudiée avec soin durant l'expédition du Challenger, par M. Moseley (1), qui a pu montrer d'une manière définitive que c'étaient de véritables articulés.

Ils habitent à terre les endroits humides et ombragés, et ont l'habitude bizarre de sécréter, quand on les manie ou qu'on les irrite, une toile assez semblable à celle des araignées, mais dont les fils sortent de deux papilles situées près de la bouche. Leur apparence rappelle assez bien celle d'une chenille nue, dont la tête, peu distincte, se prolongerait en deux appendices assez allongés, flexibles, s'amincissant graduellement de la base au sommet et semblables à des antennes. Leur corps est divisé en anneaux bien apparents qui tous se ressemblent entre eux, et portent sur leur face ventrale, au lieu de membres articulés, une paire de mamelons charnus, coniques, terminés à leur extrémité libre par une

(l) H. Moseley, On Peripatus Capensis; Philosophical Transactions of Ihc Royal Society. London, i874.

griffe bifurqiiée. Ces organes ressemblent beaucoup à ce qu'on appelle les pieds membraneux chez les Chenilles ; mais, outre ces pieds membraneux, celles-ci possèdent à la partie antérieure du

A.L.CIcmcnk

Fig. 10«. — ONYCHOPHORBS. — 1. Peripatus Edwardsi, gr. nat. — 2. Anatomie du Peripatus ai/>eiuû (d'après Bioseley) : a, antennes; op, nerfs optiques; c^. ganglions cérébroïdes; p, pharyni ; œ, œsophage ; 5, estomac; an, anus; tg, glandes sécrétant la substance qui forme la toile ; n, leur canal excréteur : oc, nerfs latéraux ; o, ovaire ; od, ovi.lucte ; u, utérus dans lequel se développent les ennbryons ; k, nœud formé par l'un des oriductes ; x, corps de nature indéterminée. — 3. Patte grossie d'un Peripatus Edwcwdsi. — 4. Bouche du même montrant les lèvres en forme de bourrelet et au fond une paire de mâchoires bifurquées qui ne sont que des pattes modifiées. — 5. Portion ouverte étalée des parois du corps d'un Péripate montrant les nerfs latéraux vc et les bouquets de trachées sous forme de ramifications dessinées en noir.

corps, trois paires de pieds articulés, correspondant aux pieds futurs du papillon et ([ui manquent aux Péripates, dont la bouche est également construite sur un type tout différent. Les Péripates rer.piront, comme les autres Articulés terrestres,

au moyen de tubes remplis d'air qui s'ouvrent à Textérieur par des orifices diversement situés à la surface des anneaux et se prolongent plus ou moins à Fintérieur du corps où ils se terminent en doigt de gant. Ces tubes respiratoires portent le nom de trachées; leurs orifices externes, celui de stigmates. Les trachées de la plupart des Articulés terrestres sont très ramifiées, et leur paroi est soutenue par un ruban élastique enroulé en spirale serrée ; les trachées des Péripates sont, au contraire, fort courtes, manquent de spirale, et leurs stigmates, au lieu de former de chaque côté du corps une rangée parfaitement régulière, sont disséminés sur toute la surface des anneaux.

L'appareil respiratoire, Tappareil locomoteur et les autres traits de l'organisation des Péripates indiquent nettement que ce sont des êtres très inférieurs dans leur groupe. Ces animaux remontent sans doute à une époque fort ancienne, où la faune terrestre était plus uniforme que de nos jours, car leurs espèces, peu nombreuses, très peu différentes les unes des autres, se trouvent dans des locaUtés fort éloignées et n'ayant entre elles aucune communication, telles que le cap de Bonne-Espérance, les Indes, l'Australie, la Nouvelle-Zélande, le Chili et la Guyane.

Les Myriapodes (fig. 107), bien connus sous le nom de bêtes à mille pieds ou simplement de ceiit-pieds^ abondent dans tous les pays et atteignent parfois une taille considérable; quelques-uns sécrètent un venin qui rend leur morsure, sinon redoutable, au moins fort douloureuse. Ils ont, comme les Péripates, le corps allongé et divisé en anneaux à peu près tous semblables entre eux. Ces anneaux portent une ou deux paires de pattes articulées qui, chez les Scutigères, sont aussi longues et aussi grêles que celles des Araignées si communes dans les bois humides, que l'on désigne habituellement sous le nom de faucheurs. Comme chez les Annélides, les premiers et le dernier anneau sont généralement les seuls qui diffèrent des autres : les premiers anneaux, en se soudant, constituent la tête qui porte une paire d'antennes, des yeux et trois paires d'organes masticateurs, à savoir : une paire de mandibules et deux paires de mâchoires. Ces deux paires de mâchoires se soudent chez les Iules

(fig. 107, n** 1) de manière à former un organe unique ; chez les Scolopendres (fig. 107, n° 2), les mâchoires demeurent distinctes et, en outre, la première paire de pattes se dirige vers la bouche et se transforme en grands crochets, au sommet desquels viennent s'ouvrir les glandes à venin. L'organisation interne des Péripates et des Myriapodes reproduit

Fig. 107. — MYRUPODES. N« 1. Iules {Mus tenestris). — No 2. Polydesme [Polyifeimus complanatus). — N» 3. Scolopendre [Lithobius forficatus).

exactement la segmentation si nette des téguments, et le fait est d'autant plus remarquable que, chez tous les animaux articulés, les cloisons verticales qui limitent les anneaux, chez les Vei-s, ont complètement disparu et qu'aucune barrière ne sépare les divers organes. Chacun des anneaux forme donc un tout complet, possî'de tous les organes nécessaires pour assurer son indépendance

physiologique. C'est exactement la répétition de ce que nous ont montré les Versannelés. Le tube digestif lui-même, chez qui les traces de composition disparaissent toujours en premier lieu, présente chez les Péripates des étranglements correspondants à chaque sillon de séparation des anneaux. Ces étranglements n'existent plus chez les Myriapodes, où le tube digestif, divisé en régions, comme chez les Annélides supérieures, conserve cependant, en général, la forme d'un tube étendu en ligne droite du premier au dernier segment du corps. A part l'appareil génital, tous les autres organes résultent de l'union de parties semblables dont le nombre et la position correspondent exactement au nombre et à la position des anneaux. Le cœur ou vaisseau dorsal se décompose en ampoules placées bout à bout, possédant chacune une paire d'orifices latéraux, en forme de boutonnières; l'appareil respiratoire consiste en une série de paires de bouquets de trachées; la chaîne nerveuse, exactement semblable à celle des Annélides, se renfle en ganglion dans chaque anneau qui possède par conséquent, en propre, un centre nerveux, un cœur, un appareil respiratoire, en même temps que des membres, un appareil musculaire et un système tégumentaire particuliers.

Il y a donc, au point de vue de la disposition des parties, une ressemblance extrême entre les animaux articulés et les animaux annelés ; l'identité pour certains appareils importants comme la chaîne nerveuse est même absolue. Les plus grandes différences portent sur l'appareil génital dont la segmentation est nulle chez les Myriapodes et les Péripates; mais il existe entre les Lombrics et les Annélides, qui appartiennent cependant au même type, des différences de même ordre, dues probablement aux conditions plus rigoureuses dans lesquelles doit s'effectuer la reproduction chez les animaux terrestres.

Une telle identité de structure autorise évidemment à supposer que les animaux qui la présentent se sont formés de la même façon : si les uns résultent de la transformation de colonies linéaires en individus, tout conduit à attribuer aux autres la même origine, et le mode de développement des Myriapodes vient confirmer celte induction. En effet, ces animaux ne naissent pas tout formés à la

manière d'une unité dont la division en parties semblables serait le résultat d'un phénomène secondaire. Ils quittent l'œuf, comme les Annélides, ne possédant qu'un petit nombre d'anneaux, neuf CQ général, dont trois seulement sont pourvus de membres (1). Les autres anneaux poussent successivement à la partie postérieure du corps et viennent ainsi s'ajouter un à un à l'organisme, témoignant de la sorte que celui-ci s'est formé dans la suite des temps d'une façon graduelle, par addition de parties semblables. Le Dombre des parties associées n'a encore rien de nécessaire, et ces parties sont par conséquent d'une grande indépendance les unes par rapport aux autres. Chez les Geophilus le nombre des anneaux dépasse quelquefois 150 et s'accroît peut-être pendant toute la durée de la vie de l'animal; mais en général il est beaucoup plus limité et devient constant , d'abord pour chaque espèce, ensuite dans l'étendue tout entière d'un même genre. Au moment de l'éclosion, les Géophiles possèdent déjà un grand nombre de pattes et de segments (2) ; quelques Scolopendres sortent de Tœuf avec leur nombre définitif d'anneaux et de membres. C'est là une preuve que la centralisation a fait de rapides progrès dans la colonie.

L'indépendance des segments est loin d'ailleurs d'être aussi grande chez les animaux articulés que chez les animaux annelés. On ne voit jamais, même chez les Myriapodes, une partie du corps se détacher spontanément de l'ensemble pour former un nouvel individu, et toute mutilation peut, au contraire, être extrêmement grave. Les deux moitiés d'une Scolopendre coupée par le travers peuvent vivre encore pendant quelque temps et se mouvoir comme Jeux animaux distincts; mais elles finissent par succomber l'une et l'autre sans s'être complétées, ce que l'absence de toute cloison

(1) G. Nelivport, On the organs of Reproduction and the development of the Myriapoda, Philosophical Transactions, 1841 . — Fabre, Recherches sur Vanatomie àei organes reproducteurs et sur le développement des Myriapodes, Annales des sciences naturelles, 4« série, v. llf, 1855. — E. Metschnikoff, Embryologie der ^<^elfussigenMynapodenf Zeitschriftfûrwissensctiafllicbe Zoologie, Bd XXIV,

(2) Metschnikoff, Embryologisches Untersuchungen ùber Geophilus, Zeilschrifl fur w. Zoologie, vol. XXV, 1875.

limitant les segments suffit d'ailleurs à expliquer. La blessure qui résulte de la section permet, en effet, au liquide sanguin de s'échapper complètement, et la perturbation brusque qui en résulte pour la nutrition des tissus est, à elle seule, une cause de mort. Les divers segments ne peuvent donc plus vivre séparés de leurs semblables; mais ils n'en conservent pas moins, dans une large mesure, leur autonomie physiologique, comme en témoignent les mouvements qu'ils continuent encore à exécuter chez un Myriapode coupé en morceaux. On peut constater mieux encore l'autonomie du ganglion nerveux de chaque segment, en coupant les cordons qui l'unissent au ganglion précédent et au ganglion suivant sans blesser autrement l'anneau qui le contient. Les membres continuent alors h se mouvoir avec la même harmonie qu'auparavant.

Ainsi, au triple point de vue de l'organisation, du mode de développement et de la physiologie, les Péripates et les Myriapodes nous présentent la concordance la plus parfaite avec les AnnéHdcs. Nous sommes donc bien autorisés à conclure que, si les uns sont des colonies linéaires individualisées, les autres sont nécessairement des colonies de ce genre. Nous n'avons pu compléter notre démonstration de l'individualité des segments chez les Myriapodes en les montrant aptes, comme ceux des Annélides, à vivre isolés et à produire de nouveaux individus ; mais nous savons que cette faculté disparaît chez les Annélides supérieures, au-dessus desquelles les Myriapodes doivent évidemment être placés. On pouvait donc prévoir qu'elle disparaîtrait également chez ces derniers.

En revanche, l'équivalence de tous les segments s'affirme chez eux avec la plus grande netteté. On ne saurait nier que ces anneaux, qu'on a souvent désignés, comme ceux des Annélides, sous le nom de zoojiites^ n'aient entre eux la plus parfaite identité ; on ne saurait nier davantage qu'ils ne soient exactement analogues aux anneaux du corps des Insectes et des Araignées; mais là les anneaux qui se suivent ne se ressemblent plus comme chez les Myriapodes, et l'importance tout à fait exceptionnelle des modifications que chacun d'eux peut subir indépendamment de ses voisins n'est, en somme, qu'une démonstration indirecte de l'autonomie que tous conservent.

On voit d'abord se manifester un phénomène constant : le nombre des anneaux du corps diminue considérablement et tend à devenir absolument fixe pour des groupes zoologiques ayant une grande étendue, comme les ordres ou même les classes. En même temps, les anneaux restants se spécialisent, se partagent le travail physiologique et prennent une forme correspondante à leur fonction ; le plus souvent, un certain nombre d'anneaux consécutifs

Pig. 108. — Différentes régions (tète, thorax formé de trois anneaux et abdomen) du eorpt d'un

Insecte {Criquet).

subissent en même temps la même modification, de sorte que le corps se décompose en régions distinctes, dans chacune desquelles les anneaux ont une structure caractéristique. De ces régions, les plus antérieures sont aussi celles dans lesquelles le nombre des anneaux se montre le plus constant, tellement que ce nombre peut fournir des caractères de classe. Chez tous les Insectes, par exemple, le corps est décomposé en trois régions : la tête^ le thorax et \' abdomen (fig. 108). Les anneaux composant la tête sont, comme

Edmond PEnniBR. 33

chez les Myriapodes, soudés au point de ne pouvoir être distingués, mais la tête elle-même présente partout une telle identité déstructure, ses appendices présentent une telle constance de nombre et de position malgré les importantes transformations qu'ils subissent d'un groupe à Fautre, qu'il ne peut demeurer le moindre

doute sur la fixité absolue du nombre des segments qui la composent ; le thorax porte les membres ; il est toujours formé de trois anneaux; le nombre des anneaux de l'abdomen oscille, au contraire, entre six et onze ; à la vérité, cette variabilité n'est souvent qu'apparente et tient à ce que les trois derniers anneaux de l'abdomen peuvent être profondément modifiés chez les

Fig. 10». — ARACHNIDES. — N* 1. Mygale aticulairc (1/3 graud. naU). — N«» 2. Bouche d'une Araignée Tue en dessous; a.cbélicères ou antennes servant de mandibules; 6, leur croebet terminal; c, les palpes ou pattes-mAcboires ; d, leur partie basilaire désignée touvent sous le nom de naâcboires ; e, lèvre inférieure ; /, première paire de pattes.

femelles où leurs diverses parties servent à constituer les aiguillons, les tarières, les oviscaptes, si admirablement compliqués qui doivent préparer le nid , porter la ponte en lieu sûr ou la défendre au besoin (1).

Chez les Arachnides (fig. 109), il n'y a pas, à proprement parler, de tête distincte correspondante à celle des Insectes ; mais les

(1) H. de Lacaze-Duthiers, Becherches sur Varmure génitale femelle des Insectes, Annales des sciences naturelles, 3* série, t. XII, XIV, XVII, XVIII, XIX.

six premiers anneaux du corps se confondent en une seule et même région à laquelle on donne le nom de céphalothorax, et l'on n'aperçoit entre eux d'autres lignes de démarcation que celles qui résultent de l'insertion des appendices qu'ils portent. Constamment, la première paire d'appendices constitue l'armature buccale ; la seconde forme un appareil de préhension, et les anneauxqui les portent peuTent être considérés comme des anneaux céphaliques; les quatre paires suivantes d'appendices servent exclusivement à la marche : ce sont des pattes, et les anneaux correspondants forment une sorte de thorax. La tête des Arachnides est donc toujours formée de deux anneaux, leur thorax de quatre ; ces nombres sont constants comme chez les Insectes. Mais le nombre des articles de Tabdomen est bien plus variable que chez ces derniers.

Fig. liO. — ÀRikCHNIDES ^ Scorpion.

L'étude comparative de cette région du corps chez les Arachnides est extrêmement intéressante, car elle permet d'établir deux faits importants, à savoir : l^ que les animaux articulés dont le corps a un nombre d'anneaux limité descendent d'un type où ce nombre était beaucoup plus considérable, et, 2**, que c'est par une véritable atrophie des anneaux postérieurs qu'a eu lieu la réduction du nombre total des anneaux du corps. De même qu'on voit une sorte de queue se former chez les Hermelles par une diminution considérable de la largeur des anneaux postérieurs et une simplification très grande de leur organisation, de même chez les Scorpions (fig. HO), il se forme une queue par la réduction des six derniers anneaux de l'abdomen qui en compte treize en tout. Cette queue porte le crochet venimeux à son extrémité postérieure, elle est parcourue dans

toute sa longueur par la portion terminale du tube digestif ; ses anneaux contiennent, comme les autres, des ganglions nerveux ; ils font donc bien réellement partie de l'abdomen et sont équivalents à ceux qui les précèdent. L'abdomen des Télyphones se prolonge également en une queue ; mais le tube digestif ne se prolonge plus dans cet appendice grêle, et cependant encore nettement divisé en anneaux ; les anneaux de l'abdomen qui n'ont pas subi de réduction dans leurs dimensions, sont au nombre de douze, ce qui suppose que les ancêtres des Télyphones avaient un plus grand nombre d'anneaux que ceux des Scorpions. La queue disparaît chez lesPhrynes, très voisines des Télyphones, et dont l'abdomen est définitivement réduit à onze anneaux. Les Cheliferoxx Pinces des bibliothèques, qui reproduisent en petit la physionomie des Scorpions, sont également dépourvus de queue, et leur abdomen est divisé, comme celui des Phrynes, en onze anneaux bien distincts. Chez les véritables Araignées, le nombre total des anneaux de l'abdomen est de dix chez l'embryon (fig. H 5, n'* 4) ; mais, de ces dix,quatreseulementsontbien développés ; les six autres, presque entièrement atrophiés, constituent une queue très courte, indiquant qu'il s'est produit ici un phénomène de réduction de même nature, mais plus complet encore que celui dont les Scorpions, les Télyphones et les Phrynes nous offrent un exemple.

L'abdomen peut enfin disparaître presque entièrement : on trouve souvent parmi les algues marines, venant de profondeurs diverses, de petits animaux aux formes bizarres, aux longues pattes noueuses, aux mouvements lents et incertains, ce sont les Pycnogonon et les Nymphon^ reconnaissables encore à ce que leur tête, assez large, porte une paire d'appendices courts, en forme de pince d'écrevisse, et à ce que de longs prolongements tubulaires du tube digestif s'engagent dans les pattes qui contiennent aussi une partie plus ou moins considérable des glandes génitales. Les pattes logeant les organes qui se développent habituellement dans l'abdomen, celui-ci n'a plus de raison d'être : il se réduit à un simple tubercule qui porte l'anus. Les dispositions anatomiques si singulières du tube digestif des Pycnogonon ne sont, en réalité, qu'une exagération de ce qu'on observe chez

les Araignées, où restomac envoie vers chaque patte et chaque antenne un prolongement tubulaire qui, chez les Galéodcs, pénètre même à l'intérieur du membre.

Ce phénomène d'atrophie graduelle de la partie postérieure du corps est donc général chez les Arachnides, et nous sommes autorisés à penser qu'il a dû se produire de même chez les Insectes trop éloignés de leur type primitif pour en avoir conservé des traces. Tous ces animaux ont eu par conséquent des ancêtres multiannelés et sont parvenus à leur type actuel par suite de la suppression d'un nombre plus ou moins considérable d'anneaux de la partie postérieure de leur corps, suppression contrebalancée par un perfectionnement considérable de leurs anneaux antérieurs, diversement modifiés en vue de l'accomplissement de certaines fonctions spéciales.

Les Araignées nous montrent encore un phénomène extrêmement frappant : les anneaux de leur corps, parfaitement distincts pendant la période embryonnaire, se soudent ensuite et se fusionnent d'une manière tellement complète qu'il devient impossible d'établir entre eux aucune ligne de démarcation ; il n'existe plus que deux divisions : le céphalothorax et Vabdomen, La possibilité de la fusion de plusieurs anneaux en une seule masse est donc ici rigoureusement démontrée : on peut suivre, pendant le développement, toute la marche graduelle de cette fusion qui a joué un rôle important dans la production d'un grand nombre d'organismes.

Les régions du corps une fois constituées prennent chez les Articulés, comme chez les Annelés, une certaine autonomie qui est indiquée par la faculté qu'elles acquièrent de produire de nouveaux anneaux à leur extrémité postérieure, comme si elles constituaient de véritables individus. C'est ainsi que la plupart des Acarus ou Mites abandonnent l'œuf, n'ayant que trois ou même deux paires de pattes ; la quatrième paire ne se forme que plus tard avec l'anneau qui la porte. Les Annélides sédentaires nous ont offert des faits entièrement analogues.

Les appendices des segments subissent naturellement des modi-

fications plus considérables encore que les segments eux-mêmes. Normalement, chacun des anneaux du corps devrait porter une paire de pattes articulées : il en est réellement ainsi chez les Péripales et les Myriapodes. On peut considérer certaines larves d'Insectes, les Chenilles (fig. Hl), par exemple, et peut-être les larves

Fig. 111. — Chenille de Papillon Machaon,

de SialiSy ou même certains Insectes parfaits, dépourvus d'ailes, (eJs que les Japyx et les Campodea, comme remplissant encore cette condition ; seulement, chez tous ces animaux, les pattes abdominales demeurent à Tétat rudimentaire.

Chez les Insectes arrivés à Tétat parfait, les membres abdominaux disparaissent d'ordinaire entièrement; seuls un ou deux anneaux

Fig. 112. — INSECTES. — N« 1. Blatte orientale. — N» 2. Podurclle très grofttc.

de l'extrémité postérieure portent assez souvent, notamment chez les Orthoptères (fig. 112, n* 1) et les Thysanoures (fig. 112, n^ 2), une paire d'appendices articulés, modifiés de façons diverses, et qui représentent sans doute des pattes ; un Coléoptère de la famille des5/flphj/lim,le Spirachfaeurj/medîisajporic même trois paires d'appen-

(lices de ce genre, mais ces pattes sont très modifiées et ne servent pas à la locomotion. Les pattes conformées pour la marche sont, en jfénéral, strictement limitées aux anneaux du thorax, encore ces pattes sont-elles loin de se ressembler toujours exactement. Assez fréquemment les quatre paires de pattes postérieures sont seules locomotrices. La paire antérieure s'adapte alors à des fonctions diverses : elle devient un remarquable organe de préhension

Pig. 113. — INSECTE ORTIIOPTÈRE. — Maate religieuse.

chez les Mantes (fig. H3), les Mantispes, lesNèpes, les £'me5a, les larves de Cigales, et, plus modifiée encore, constitue le singulier outil fouisseur des Courtilières (fig. H4); certains Papillons

Fig. lU. — IXSECTE ORTHOPTÈRE. — Courtilière commune.

cessent de s'en servir, elle diminue alors considérablement de volume et vient se cacher parmi les poils qui couvrent leur thorax. Tout le monde connaît enfin les modifications qui font des pattes postérieures des Sauterelles (fig. 108) des organes éminemment propres au saut.

Les pattes abdominales manquent d'une façon complète chez les Araignées adultes; il n'en existe qu'une paire très modifiée chez les Scorpions où elles ont l'apparence d'une paire de peignes cornés, à dents très nombreuses chez certaines espèces; mais l'embryogénie prouve que les anneaux de l'abdomen possédaient autrefois des membres chez ces animaux. On a observé des rudiments de pattes

(fig. 115, n^* 1 à 4) sur les quatre premiers anneaux de Fabdo-

Vig. 115. » EMBRYOGÉNIE. — 1. Embryon d'une Araignée (A nye^na labyrinthiea) supposé déroulé aa moment où les membres viennent d'apparaître (d'après Balfoor); — S.Lemème on pea plus ftgé. — 3. Embryon plus avancé avec sa forme naturelle (grossissement considérable). ^ 4. Jeune araignée {Epeira diadema) dont les dix segments abdominaux sont encore bien distincts. Dans toutes les figures : 06, lèvre supérieure et boucbe ; prl, lobes cépbaliques ; cA, cbélicères ; chç^ ganglioof nerveux des cbélicères ; pd, palpes ; l à lY, pattes ambulatoires ; pp\ à pp^^ pattes rudimentaires des anneaux abdominaux, destinées à disparaître plus tard ; c/, lobe postérieur recourbé; q^ pott-abdomen ou queue formée de six anneaux (d'après Barrois).

men des embryons de Scorpions (1), de Chelifer (2) et d'Arai-

(i) E. Metschnikoff, Embryologie des Scorpions.

(2) E. Melschnikoff, Entwickelungsgeschichte der Chelifer y Zeitschrift fïir wissensch. Zoologie, vol. XXf, 1871.

guées (1). La deuxième paire d'appendices, celle qui fait suite à Tarmature buccale, présente chez les Arachnides de remarquables métamorphoses : elle forme les palpes maxillaires^ quelquefois aussi désignés sous le nom Aepattes-mâchoires^kYdXàQ desquels les Araignées explorent le terrain sur lequel elles marchent, maintiennent la proie qu'elles dévorent ou accomplissent certains actes dépendant de la fonction de reproduction ; ces mêmes palpes maxillaires forment les pinces énormes qui donnent aux Scorpions, aux Télyphones et aux Chehfer, une certaine ressemblance ayee les Ecrevisses et les Crabes, ou bien encore ils viennent renforcer l'armature buccale qui permet aux Acarus de percer les téguments des animaux sur lesquels ils vivent en parasites.

Chez les Galéodes, la troisième paire d'appendices, grêle et dépourvue de griffes, fonctionne aussi comme appareil de tact, de sorte que les pattes ambulatoires sont réduites à trois paires, comme chez les Insectes. On pourrait, à la rigueur, chez ces animaux, considérer comme une tète l'ensemble des trois anneaux dont les appendices sont devenus des appareils de mastication ou des appareils tactiles; le thorax présenterait alors le même nombre d'anneaux que celui des Insectes ; mais c'est là une ressemblance toute superficielle, car la tête des Insectes est formée de plus de trois anneaux.

Fait bien remarquable ! ce sont toujours des pattes modifiées qui forment l'appareil de mastication si compliqué de tous les animaux articulés. Comme les pattes, ces appendices reçoivent, en effet, leurs nerfs des parties du système nerveux situées sous le tube digestif, et ces nerfs naissent et se comportent, dans les deux cas, exactement de la même façon. Nous avons déjà vu comment, chez les Scolopendres, les premières pattes devenaient des crochets venimeux dépendant de la bouche; les appendices qui précèdent forment une sorte de lèvre inférieure munie de filaments articulés, qu'on appelle les palpes^ et au-devant de laquelle on aperçoit les véritables mâchoires, précédées elles-mêmes des mandibules (2).

(\) Balfour, Ilotes m the development of the Araneinaj Quarterly Journal of microscopical science, vol. XX, avril 1880.

(2) Cette disposition est caractéristique des Myriapodes agiles, carnassiers,

Dans tout le groupe de Myriapodes où il existe deux paires de pattes à chaque anneau, groupe auquel appartiennent les Iules, les Polydesmes et les Glomeris (1), les deux paires de mâchoires sont soudées entre elles, dépourvues de palpes, et les mandibules demeurées libres fonctionnent seules alors comme organes de mastication ; les appendices qui forment les crochets à venin des Scolopendres se dirigent bien aussi vers la bouche chez les Iules, mais ils conservent absolument la forme de pattes.

La bouche des Insectes (fig. 116 et 117) est formée de trois paires de membres : la première (m), puissante, dépourvue de palpes, très variable dans sa forme, constitue les mandibules; la seconde (n) plus faible, portant une ou deux paires de palpes (5^, r), les mâchoires ; les deux moitiés de la troisième, également pourvues de palpes (;?), se soudent au moins par leur base, deviennent par conséquent incapables de se mouvoir latéralement, et leur ensemble est désigné par les entomologistes sous le nom de languette ou lèvre inférieure. Savigny a montré dans un célèbre mémoire (2) comment de simples modifications dans la forme et les proportions de ces parties suffisent à produire le bec acéré des Insectes suceurs avec toute son armature de stylets pénétrants, la trompe molle qui sert aux abeilles à humer le miel (fig. 117) ou la curieuse langue spirale des papillons.

Chez le plus grand nombre des Insectes la bouche est recouverte en dessus par une pièce mobile impaire, résultant probablement de la soudure de deux pièces latérales et qu'on appelle la lèvre supérieure ou labre. Outre cette armature buccale, la tête des Insectes et des Myriapodes porte encore à sa partie supérieure une paire d'appendices, formés le plus souvent d'un nombre considérable d'articles et qui sont uniquement, chez les In-

venimeux, ne possédant qu'une paire de paUes par anneau qui forment le groupe des Chilopodes (x^^^î, lèvre; nc5;, pied), dont les Scolopendres sont le

type.

(1) Ce sont les Chilognathes (de x«î^oc, lèvre etpadoç, mâchoire) qui sont lents dans leurs mouvements, se nourrissent de matières végétales en décomposition et dont les anneaux portent chacun deux paires de pieds.

(2) Mémoires sur les animaux sans vertèbres, — in-8*», 1816.

sectes adultes, des organes de sensibilité ; ce sont les antennes dont tout le monde connaît les aspects élégants et variés. Les antennes se distinguent d'une façon bien nette des appendices buccaux et des pattes parce qu'elles reçoivent directement leurs nerfs des