PARTHÉNOGENÈSE ET SEXUALITÉ

par la structure de leur œsophage qui rappelle celui des Nématodes, par Tabondance de leurs cils vibratiles et leur apparence générale qui fait penser aux Turbellariés dégradés formant Tordre des Rhabdocœles; aussi a-t-on quelquefois considéré ces petits êtres comme des types primitifs d'où plusieurs autres seraient issus en suivant des voies différentes. Primitifs, ils le sont sans doute, comme tous les êtres demeurés à l'état de mérides ; par suite d'adaptations spéciales, ils peuvent acquérir des caractères qu on retrouve chez d'autres formes et qui sont ce qu'on appelle aujourd'hui des caractères de convergence] mais nous verrons que les Nématodes et les Turbellariés qui présentent des caractères analogues ne sauraient être rattachés directement à des êtres aussi simples.

La propriété de se reproduire par bourgeonnement paraissant devoir être générale chez les mérides, on peut s'étonner que cette propriété fasse défaut chez les Rotifères et les Gastérotriches ; elle na disparu chez eux qu'en apparence, pour ainsi dire. Gomme les Daphnies, parmi les Grustacés, les Pucerons parmi les Insectes, pendant la belle saison, ces animaux sont tous indistinctement aptes à produire des œufs qui se développent sans avoir besoin d'être fécondés, des œufs par tkénoyéné tiques.

Quand la température s'élève au-dessus de 18% les œufs se rapetissent et il en sort des individus notablement différents des individus ordinaires : ce sont des mâles. Si ces mâles s'accouplent avec un individu qui n'a pas été soumis à une température supérieure à 18°, il n'en résulte rien de particulier; s'ils s'accouplent avec des individus porteurs de petits œufs, ces œufs sont encore modifiés: l'embryon qu'ils produisent s'entoure d'une coque résistante qui élimine la membrane transparente de l'œuf primitif. Dans ces conditions, il peut défier indifféremment le froid de l'hiver et la sécheresse ; il n'éclôt que lorsque les conditions sont favorables. Le jeune animal ainsi formé est une femelle dont les œufs parthénogénétiques recommenceront une nouvelle série (1).

(1) Voir à ce sujet diverses notes de M. Maupas, bibliothécaire à Alger, parues dans les Comptes rendus de i* Académie des sciences, en 1889, 1890 etl891.

On peut admettre que les gros œufs à développement immédiat sont des bourgeons internes réduits à une soûle cellule qui remplacent les bourgeons externes des Bryozoaires, et qu'un excès de température, menaçant de sécheresseère les Rotifèes transforme ces éléments en véritables œufs; le sexe des embryons issus de ces œufs dépendrait de l'union de l'œuf avec un spermatozoïde. La température aurait donc ici pour rôle, comme cela arrive souvent, soit par action actuelle soit par une action primitive dont les effets fixés par hérédité auraient déterminé un synchronisme avec les saisons (/fyrfra, Bryozoaires, Naïdiens, etc.) de mettre un terme à la génération asexuée et de faire apparaître la génération sexuée. L'absence ou l'accomplissement de la fécondation détermineraient ensuite, comme chez les Abeilles, la nature du sexe.

A côté de ces formes simples que l'on peut à bon droit considérer comme apparentées de très près aux progéniteui*s des animaux métaméridés, il est d'autres animaux de dimensions relativement grandes, d'apparence plus ou moins vermiforme elque l'on a quelquefois aussi considérés comme des formes ancestrales en raison de l'absence de toute segmentation extérieure de leur corps. Ce sont d'une part ceux que l'on appelle communément les Vers plats, c'est-à-dire les Trématodes, les Gestoïdes, les Turbellariés et les Némertes ; d'autre part, les Vers ronds que les naturalistes nomment Nématodes et dont le type est V Ascaris lombricolde, le plus commun des parasites de l'intestin des enfants. II est à remarquer que si la structure des parois du corps de ces animaux présente des traces manifestes d'infériorité, si tout ce qui a taiit chez eux à la A'ie de relation, organes des sens, système nerveux, organes de locomotion et jusqu'à la fibre musculaire demeure à un état de développement très inférieur, il n'en est plus de même de ce qui touche à leur multiplication. Les organes reproducteurs, en même temps qu'ils envahissent presque tout le corps présentent une étonnante complexité, et le développement comporte non seulement des métamorphoses, mais encore des successions de générations de forme différente et des migrations qui s'accordent mal avec l'hypothèse d'un état primitif. Cette

réduction des organes de la vie de relation, ce développement luxuriant des organes de la reproduction, compliqués d'un effacement graduel des segments du corps, nous les avons déjà rencontrés chez les Crustacés parasites ; or, les groupes du règne animal dont il s'agît sont particulièrement riches en parasites : la classe des Trématodes, celle des Cestoïdes en sont exclusivement composées ; le plus grand nombre des Nématodes vivent aussi en parasites soit aux dépens des animaux, soit aux dépens des plantes et ceux qui vivent en liberté, vivent dans des conditions tellement voisines du parasitisme qu'on peut admettre que ce sont des parasites revenus à l'indépendance, comme les Siphonophores sont des Hydraires libérés, les Pyrosomes, les Barillets et les Salpes des Ascidies redevenues nageuses, les Tortues marines, les Cétacés, des Vertébrés terrestres retournés à la mer. Il est donc naturel de rechercher si l'apparente simplicité extérieure de tous ces êtres ne serait pas le résultat d'une dégradation produite par le parasitisme. L'histoire des Trématodes ne peut guère laisser de doute à cet égard. Déjà certains Vers annelés parasites externes desCrinoïdes, les Myzostomes (fig. 127) présentent avec eux de frappantes ressemblances. Des ressemblances analogues s'accusent entre eux et les Sangsues et la possibilité d'une parenté entre les Trématodes et les Vers annelés, en général, s'affirme ainsi doublement. Il y a plus : on peut ranger les Trématodes en série d'après leur degré de parasitisme, en commençant par les parasites externes et en finissant par ceux dont le parasitisme est le plus profond. Dans cette série, de nombreux parasites externes présentent encore des traces très nettes de segmentatation du corps qui peuvent se manifester, soit dans la disposition des appendices externes et des organes mftles [Dactylocotyle fig. 127 bis)^ soit dans celle des ventouses dont le corps est muni [Slichocohjle)^ soit dans une véritable annulation des téguments qui peut persister toute la vie [Temnocephala^ Plectanocotyle)^ ou se montrer seulement chez les jeunes [Udonella^ Pieronella^ Diplozoon). Beaucoup d'entre eux possèdent même des appendices fixateurs, armés de crochets que Ton peut facilement faire dériver des parapodes et des soies locomotrices des Vers annelés

marins. A mesure que le parasitisme s'accuse, ces traces de segmentation disparaissent, en même temps l'appareil génital et les modes de reproduction se compliquent, comme cela était à prévoir dans notre hypothèse qui est, par cela même, justifiée. La parenté des Cestoïdes et desTrématodes est évidente ; chaque

Fig. 127. — Figure ^clirmatiquc représentant l'or^anisalion d'un Myzcstomum. — ph^ (ilianBv. c, Cfo, cirrcs marginaux; B, bouche; p|, pj, pampodes; v, Tentousos; i, ramiGcatioos du Uibedifer lif ; E, estomac ; R, rectum: o, ovairo; w, orifice femelle; c', cloaque: f, lenticule; o, orifice aàk; "S, chaîne nerveuse (d'après Ton (iraiT).

segment d'unCestoïde est, nous Tavons vu, l'équivalent d'un Trématode, et il est remarquable de voir ces segments qui résultent de la fusion d'un très grand nombre de mérides, imposer encore au segment nouveau qu'ils produisent la disposition linéaire qu'ils ont eux-mêmes perdue.

La parenté des Turbellariés avec les Trématodes est non moins incontestée; mais ces animaux viennent renforcer encore les preuves de la segmentation primitive du corps des Vers plats. Il

en est, en effet, parmi eux un certain nombre {ProcerodeSy (fig. 127 ter) dont tous les organes ont conservé la disposition métamérique que présentent d'ailleurs nettement les branches du tube digestif chez tous les représentants de Tordre des Po-

Rf- lil bis.— TRÉMATODE. — Oclobothrium (Daetylocolyle) pollachzi. — B, bouche, r, ventouses boccalas; pA, bulbe; t, inleslio; vg^ vitellogëne; od» od^ deux parties de l'oviducle; vd, vitelloducle: o, oraire; ot, ootypc; c/i, boucles chilineuses fiiairices; P, parapodes postérieurs; T, testicules métaméridés ; ep^ poche copulatrice ; U, malrice; c, orifice de ponte (d'après Van Beneden).

lyclades. On a essayé cependant de rattacher ces derniers Turbellariés à des animaux longtemps considérés comme voisins des Méduses, les Cténophores. L'examen approfondi des prétendues formes intermédiaires telles que les Cœloplana et les Ctenoplana rend, au contraire, vraisemblable que les Cténo- Edmond Pbrrier. 36

phores sont des Turbellariés adaptés à la vie pélagique (I). Les Némertes dont le corps toujours allongé, oscille entre quelques millimètres et plusieurs mètres de long {Cerebratultis marginatus et surtout Lineus longissimus de nos côtes) étaient autrefois

Fig. 127 («r. — TURBBLX.AR1Ê. —Proeerode» segmentatu*. — a, branche antérieare du tub« digestif : 0, œil;^i ovaire; e, cenroan; /, troncs longitudinaux du système nerveux ; n, nerfs; i, braocbe antérieure de l'intestin; r, ramiUcations latérales de Tintestin principal: p, branches poetériearet de Tintestin; t, testicules; oo, oviducle ; tr, trompe; rf, dissépiments; o, vilellogèno: nir^ nerfs de U trompe; gt, gaine de la trompe; »n, pénis; at, atrium génital; a, utérus; h, oriâee génital; a/, glande de l'albumen ; f, canaux déférents (d'après L4ing}.

réunis aux Turbellariés. On les sépare aujourd'hui d'un commun accord, tout à la fois à cause de leur structure interne et de leur mode de développement. Si leur corps est, en effet, comme celui des

(1) Kœhler, Revue générale des Sciences pures et appliquées, 8« année, p. 268, 30 mars i897.

Turbellariés, entièrement couvert de cils vibratiles, si leur cavité générale est aussi absolument bourrée par les tissus et les organes, les Némertes possèdent toujours une énorme trompe musculeuse rétractile, indépendante du tube digestif et souvent armée de stylets venimeux ;fig. 128, R); leur tube digestif qui s'étend d'une extrémité à Tiautre du corps est ouvert aux deux bouts ; ils ont un appareil circulatoire bien différencié et complètement clos ; un appareil néphridien en rapport étroit avec lui; un système nerveux très développé, essentiellement formé d'une masse cérébroïde et de deux cordons latéraux ; les sexes sont généralement séparés et de simples perforations de la paroi du corps suffisent pour assurer l'émission des éléments reproducteurs. Par tous ces caractères, les Némertes s'éloignent des Turbellariés et se rapprochent davantages des Vers annelés proprement dits. La larve pélagique des Schizonémertiens, dite Pilidium (fig. 128 bis) n'est d'ailleurs pas sans analorie avec une trochosphère de Poly-

. ^^ ^^ ^ ^ Pig. lis. - NBMBRTB.'- Jeune

chèle. On a tour à tour affirmé et contesté Tetrastemma obêeumm. -