bottcl>e: D, tube di^çestir

la disposition en série linéaire de leurs a, anus ; b^, TaisMaui sanorganes. Les recherches les plus récentes ( 1 ) B^'jrônw ^^ridîJw : pjeui4 ont montré qu'il s agit encore ici de formes ^Tc^,iJ;,!::::^":^cl qui vont en se dégradant ; la sériation "m« S^^d^^"* ' '^'' ^'" linéaire des organes est encore très nette chez les Pelagonemertidœ (fig. 128 ter), Lineidœ^ Amphiporidêe ; elle ne s'efface que chez les Carinellidae^ dont les parois du corps éprouvent en même temps d'importantes simplifications histologiques. En même temps le développement indirect chez les Lineidœ se simplifie, tout en gardant des traces du processus du déve-

(1) 0. Bûrger, Unlersiichungen ûber die Anatomie und histologie der Nemerti- Mn (ZeiUchr. f. wiss. Zoologie, t. L, 1890 et Monographie, 1897.

loppement indirect, ce qui implique qu'il en est dérivé et démontre que les formes à développement direct qui sont, en même temps, les plus simples et les moins nettement métaméridées,

Fig. 128 bis. — Dévcloppemenl de la larve de Némerie dite Piliditim. — a, gasirula. — *.}««■* Pilidium ; D, tube dijçeslif : E, £'; les deux paires d'inraginatioDs exodenniquee (d'après Netsetaftfl^ — Pilidium présenlanl déjà i son ialérieur l'ébauche du Némerie. — Oe, œsopha^; D. ^ digestif ;Atn, enveloppe amniotique; R, rudiment de la trompe; So, organe latéral (d'après I

descendent des formes métaméridées dont elles représentenl une dégradation. Les Némertes semblent se rattacher directement aux Vers annelés par les Dinophilus dont le corps est nettement segmenté même extérieurement, mais qui ne présentent encore qu'à Tétat rudimentaire la trompe rétractile si caracté-

NÉMERTES ET ENTEROPNEUSTES. 565

rislique des Némertes. Ainsi rembranchement des Vers plats se dédouble en deux branches distinctes qui prennent chacune séparément racine dans le groupe des Vers annelés et où Ton voit graduellement les segments s'effacer. On peut considérer comme formant une branche distincte dont la segmentation

if. 128 ter. — NÉMBRTE. — JeuDe Pelagonemertes Bollestoni, tu par la face dorsale. — P, trompe ; G, gaine de la trompe; I, intestin; D, dÎTerticules de rintestin; C, ganglions cérébroïdes ; N troncs nerreux latéraux; V, vaisseaux latéraux; 0. ovaires; A, anus; m, muscles longitudinaux ; /, muscles raniverses (d'après Hubrecbt).

ne saurait d'ailleurs être contestée les Entéropneustes ou Balanoglosses (fig. 129) dont, par une interprétation abusive de caractères embryogéniques et morphologiques faciles à expliquer autrement, on a voulu faire les progéniteurs communs des Echinodermes et des Vertébrés.

La ressemblance des phases multiples de leur développement conduit encore à rapprocher les trois classes des Trématodes,

des Dicyémidés et des Orthonectidés (i). Les Dicyémidés ou Bhombifères et les Orthonectidés sont de tout petits animaux qui vivent en parasites les premiers dans le rein des Mollusques, les seconds dans les Ophiures et les Némertes; ils ont une structure tellement simple qu'on a un moment songé à les considérer comme présentant un degré spécial d'organisation, intermédiaire

Fig. 129. — BNTÈROPNEUSTB. — Jeune Balanoglouus forlement grossi. — Pr, trompe. On aper^l les nombreuses fentes branchiales.

entre les Protozoaires et les Métazoaires, celui des Mésozoaires. Leur corps est uniquement composé d'une couche de cellules exodermiques, généralement grandes et en petit nombre, enveloppant soit une cellule unique, soit un massif de cellules d'où procèdent les corps reproducteurs. Les cellules exodermiques sont en forme de losange chez les Rhombifères ; elles sont disposées chez les Orthonectidés de manière à figurer plusieurs segments du corps, segments qui peuvent même présenter chacun des caractères spéciaux (fig. 126, n"* 1), de manière que certains de ces animaux, les Rhopalura par exemple, ont tout à fait l'aspect de très petits Vers annelés. Dans les deux classes, les sexes sont séparés, les mâles profondément différents des femelles, et il y a même quelquefois deux sortes de femelles. Les embryons ne ressemblent pas non plus aux animaux adultes. Ce ne sont certainement pas là des caractères primitifs. Aussi a-t-on aban-

(1) Braun, Dîc Or (Aonccfiden; die Dicyemiden, Centralblatt fur Bakteriologie und Paras! tenku Dde, 1887.

LA SALINELLE. 567

donné Tidée de considérer comme représentant un degré spécial d'oi^nisation des animaux que leur parasitisme désigne comme ayant subi une dégradation considérable; ce sont simplement des Vers réduits à la plus rudimentaire organisation, et à ce point de vue, il n'est pas inadmissible que les segments formés d'une seule rangée de cellules des Orthonectidés ne soient un reste de la constitution ancestrale des Vers progéniteurs de ces remarquables parasites.

Cette dénomination de Mésozoaires s'appliquerait sans doute beaucoup mieux à la remarquable Salinella^ récemment découverte par Frenzel dans la boue des Salines de Cordoba (République Argentine). Va Salinella se multiplie comme les Infusoires ciliés dont elle a toute l'apparence extérieure, par division transversale; comme eux aussi elle présente des phénomènes de conjugaison ; mais la conjugaison est ici suivie d'un enkystement et d'une division du corps en corpuscules auxquels on peut donner le nom de spores. Parmi les Infusoires ciliés il en est aussi qui au lieu de se multiplier par simple division transversale, s'enkystent, à la vérité sans conjugaison préalable, et se divisent dans leur kyste en nouveaux individus dont le nombre peut être deux [Actinobolm radians, Prorodon teres, Trachelocerca phcenicoptera), quatre [Enchelys tarda, Ophryoglena flava, Colpoda cucullus), huit {Colpoda Steinii) ou même près d'un millier [Holophrya multifiiiis). Jusqu'ici la Salinella ne fait que réunir des propriétés éparses chez les Infusoires ciliés. Le jeune animal qui sort des spores ne diffère en rien d'essentiel d'un Infusoire cilié ordinaire. C'est une petite masse compacte de cytosarque munie d'un noyau unique, entourée d'une membrane d'enveloppe présentant deux orifices entourés de longues soies l'un pour l'entrée des matières alimentaires, l'autre pour la sortie des déchets de la digestion portant une toison de cils vibratiles sur la face ventrale, des soies rigides éparses sur sa face dorsale. Vraisemblablement entre les deux orifices de la membrane, le cytostome et le cytoprocte, s'étend, comme chez les Didinium et autres Infusoires, un tractus de cytosarque qui trace aux aliments leur route d'un orifice à l'autre. Durant toute sa vie, la Salinella conserve ses caractères extérieurs ;

à son intérieur, au contraire, son noyau se divise, de telle façon que l'animal devient plurinucléé ; ceci n'a rien non plus de bien spécial; des Infusoires parasites du tube digestif des Grenouilles, les Opalina^ sont exactement dans le même cas ; mais chez la Salinella^ il se produit quelque chose de plus; les noyaux résultant de la division du noyau primitif viennent se disposer en couche unique non loin de la membrane ; autour de chacun d'eux se condense une petite masse de cytosarque et, comme tout le cytosarque est employé à cet usage, la Salinella adulte se trouve être finalement un organisme pluri-cellulaire, composé d'one seule assise de cellules circonscrivant une cavité centrale qui sert de cavité digestive et dans laquelle battent les cils dont se revêt leur face interne. Sauf ses deux orifices, la Salinella ressemble alors à la forme embryonnaire des Eponges et des Polypes primitifs connue sous le nom de blastula. C'est donc un méride ; seulement tandis que la blastula s'est formée par la bipartition répétée d'un méride primitif, l'œuf, ici il y a eu division simultanée. Le phénomène est identique au fond au phénomène de division simultanée des Opalina et de VHolophrya muliifiliis ; seulement, tandis que chez les Infusoires les produits de la division se séparent, ils demeurent unis chez les Salinella et se transforment de manière à jouer par une de leur face le rôle d'éléments sensitifs et protecteurs, par l'autre celui d'éléments digestifs, transformation déjà connue chez la blastula de certaines Méduses, les Geryonia^ par exemple. La Salinella est, avec la Magosphœra^ le plus simple des mérides connus jusqu'ici. Elle établit une sorte de pont entre les Infusoires et les Planules; entre les Protozoaires et les Métazoaires; c'est bien le Mésozoaire typique.

A plus juste titre encore que les Vers plats, les Vers à corps cylindro-conique, comme celui des Lombrics, qui constituent la classe des Nématodes, pourraient être considérés comme des animaux simples. Toutefois parmi eux le corps présente encore, chez certains genres, des traces d'annulation extérieure [Lecanocephalus, Liorhynchus ou même Filaria denticulata)^ et d'autre part des Nématodes proprement dits se rapprochent des formes fran-

LES NÉMATHELMINTHES. 569

chemeut annelées telles que les Desmoscolex{Rg. 130, n^ 3) dont les segments terminés par un bourrelet saillant portent chacun soit une paire de soies dorsales, soit une paire de soies ventrales.

Les Echinodères (fig. 130, n* 2) sont plus significatifs encore. Ce sont, comme les Desmoscolex^ de petits Vers marins découverts en

Pig. IM. — NÉMATHELMINTHES. — i. Spadella draco grossie 10 fois : m, soies servant de m&cboires; n, nerfs; g, ganglions nerveux; /, /', poils tactiles; d, tube digesUf ;/,/*, expansions nombreuses avant l'apparence de nageoires ; 0, organes de la génération ; h, canaux déférents ; tb, vésicule séminale. — t. Deêmoteolex minutus : a, yeux ; 6, côté ventral ; c, soies caractéristiques des femelles ; d, anus ; e, /*, soies à extrémité rétractile. — 3. Echinodères Dujardini : a, pbarynx et trompe ; bf segment eéphalique rétractile et couvert d'épines ; c, cou; d, œsophage ; f, sphères de pigments (Pig. 2 et 3, grossies 200 fois).

1844 par Dujardin sur les côtes de Normandie et décrits par lui en 1851. Leur corps est nettement formé de onze segments présentant quelques soies éparses, et pourvues d'une région rétractile, la trompe habituellement invaginée. Lorsque la trompe est en extension, elle se divise en une région antérieure, étroite, armée de neuf piquants dirigés en avant et une région élargie

portant quatre verticilles de piquants dirigés en arrière.

Les Échinodères présentent une ressemblance frappante avec les larves des Gordius^ segmentées comme elles, pourvues commeelles d'une trompe épineuse contractile. Les Gordius adultes sont au printemps très communs dans les flaques d'eau et les rigoles; ce sont de longs Vers brunâtres, très grêles, à peine mobiles, sans trace de membres, semblables à un radicelle de plantes ; on n'avait pas hésité autrefois à les classer parmi les Nématodes; ils en difièrent surtout par la disposition annelée des éléments constitutifs du parenchyme qui remplit leur cavité générale. Ils occupent évidemment une situation intermédiaire entre les Nématodes et les animaux franchement segmentés. Aux Échinodères se relient encore par la forme générale de leur corps, les Ëchinorhynques pourvus eux aussi d'une trompe épineuse, rétracdlequi est leur unique organe de mouvement, mais le parasitisme a tellement dégradé ces êtres qu'on ne peut tirer de leur structure ni de leur embryogénie aucune conclusion relativement à leur origine.

Plus obscure encore est l'origine des Chétogrvathes que Ion peut répartir en deux genres, les genres Sagitta et Spadella. Ce sont de petits animaux marins ayant, suivant les espèces, de 1 à 5 ou 6 centimètres de long, assez semblables à de petits Poissons (fig. 130, n** 1), qui nagent en quantité parfois considérable près de la surface de la mer, à la poursuite des Crustacés minuscules ou des embryons dont ils font leur nourriture. Deux groupes symétriques de crochets contenus dans une sorte de vestibule buccal leur servent d'organes de préhension ; c'est ce qui leur a valu le nom de Ghétognathes. Gomme chez les Échinodermes, les Brachiopodes, les Entéropneustes, la Paludine, les Vertébrés, le mésoderme de l'embryon dérive de deux replis de l'endoderme, au lieu de se former aux dépens de cellules devenues de bonne heure indépendantes entre l'exoderme et l'endoderme; on a tenté de voir là un caractère primordial, commandant de réunir dans une même série généalogique tous les animaux qui le présentent; ce caractère signifie simplement que le développement embryogénique est ici très accéléré et ne peut nous donner aucun ren-

LES NÉMATHELMINTHES. 571

seignement sur la parenté des Chétognathes. Les cils vibratiles dont leur intestin est pourvu, la couronne ciliée que porte leur tète indiquent peut-être une parenté avec les Gastéro triches, les Chétognathes seraient alors de simples mérides ; et il est, en tous cas, bien certain qu'ils n'ont rien à faire avec les Nématodes et avec la série d'animaux segmentés dont nous venons de parler. Tous ces animaux que nous désignerons sous le nom de Némathelminthes ont un ensemble de caractères commun : leurs épithéliums se transforment superficiellement en une couche de chitine : ils manquent de cils vibratiles et leurs éléments mâles sont immobiles. Par cet ensemble de caractères ils se rapprochent des Arthropodes. On peut donc dire que les Némathelminthes ne sont autre chose que des Arthropodes vraisemblablement dégradés par le parasitisme et dont le mode très accéléré de développement a fait disparaître la segmentation.

Ainsi, parmi toutes les formes dénuées d'évidente métaméridation qui gravitent autour des animaux segmentés, on peut établir trois groupes: le premier groupe comprend des êtres que Ton peut réellement considérer comme apparentés de très près aux mérides progéniteurs communs des deux grandes séries d'animaux segmentés, ce sont : les Rotifères, les Gastérotriches et peut-être les Chétognathes. Les deux autres groupes ne comprennent au contraire que des descendants d'animaux segmentés chez qui, par suite de conditions d'existence particulières, en tête desquelles il faut placer le parasitisme, ou d'un mode très accéléré de développement, la segmentation du corps a plus ou moins complètement disparu. De ces deux groupes, l'un se rattache aux Vers annelés et comprend en premier lieu les Trématodes, les Cestoïdes et les Turbellariés, en second lieu, les Némertes, en troisième lieu les Entéropneustes ; l'autre se rattache aux Arthropodes, et comprend les Desmoscolex, les Echinodères, les Acanthocéphales, les Gordiacés et les Nématodes.

L'étrange ressemblance des Pedalion et des Bexarthra qui sont des Rotifères avec le natiplius des Crustacés autorise à penser que les deux séries d'animaux segmentés, les Vers annelés et les Arthropodes, ont pu avoir une origine commune. Mais ces

deux séries se sont séparées de très bonne heure, dès Tétat de méride. Il a suffi pour cela de l'apparition dans les cellules épithé- Haies d'un Rotifère tel que le Pedalion^ d'une propriété histologique nouvelle, celle de produire une substance particulière, résistante, demi-solide, la chitine qui en se déposant au voisinage de leur surface libre en a fait disparaître la vie et a recouvert toutes les parois de l'animal d'un vernis exclusif de tout cil vibratile. A partir de ce moment, il s'est établi entre le groupe des mérides ciliés et celui des mérides chitinisés de profondes différences qui ont marqué leur empreinte sur toute leur descendance et ont amené la constitution de deux séries d'animaux de plus en plus divergentes ; de même l'apparition d'une membrane de cellulose autour de plastides primitivement isolés a marqué d'une empreinte particulière toute la descendance de ces plastides et en a fait un Règne à part, évoluant parallèlement au Règne animal, le Règne végétal. Ces différences ont d'abord porté sur l'appareil locomoteur; pourvue de cils vibratiles nombreux, la Trochosphère se meut à l'aide de ces cils ; ni elle, ni ses descendants immédiats ne possèdent de membres locomoteurs. Au contraire, le nauplius étantdépourvudeciis vibratiles, c'estàl'aide de membres munis de soies chitineuses qu'il se déplace en ramant dans l'eau ambiante. Les différences demeurent tout aussi accusées chez les animaux complexes dérivés de ces formes embryonnaires primitives. Les Crustacés, les Arachnides, les Myriapodes, les Insectes, les Némathelminthes sont, comme le nauplius, dépourvus de cils vibratiles; les Rotifères, les Rryozoaires, les Gastérotriches, les Annélides, les Lombriciens, les Sangsues, les Vers plats en présentent au contraire dans les parties les plus diverses de leur organisme.

L'absence de cils vibratiles a eu, d'autre part, sur la formation' du type articulé et sur ses diverses modifications une influence considérable. Qu'un animal couvert de cils vibratiles vienne à se fixer, ses cils n'en continueront pas moins à battre l'eau environnante et à déterminer autour de lui un courant rapide, incessant, qui lui apportera de l'eau chargée d'air et de matières alimentaires; chez les Vorticelles et surtout chez les Rotifères, on voit les cils

vibratiles fonctionner indifféremment de ces deux façons. Un tel animal peut donc sans grand danger pour lui, ou bien se fixer, ou bien continuer soit à nager, soit à ramper sur le sol. Dans le premier cas il fondera une colonie irréguliëre, dans le second, une colonie linéaire. Nous avons en effet, parmi les Infusoires et parmi les descendants des trochosphères, des représentants de ces deux ordres de colonies.

Au contraire, un nauplius fixé ne pourrait à l'aide de ses trois paires de courtes pattes, aux mouvements lents et non susceptibles de se répéter indéfiniment sans fatigue, produire un courant d'eau suffisant pour assurer sa subsistance ; aussi ne connait-on pas de nauplius qui se fixe et qui produise autre chose qu'une colonie linéaire.

Les animaux articulés qui résultent de la transformation de ces colonies linéaires en individus subissent eux-mêmes les conséquences de l'absence de cils vibratiles. Chez les autres invertébrés aquatiques, les cils vibratiles prennent une part active à la locomotion ; chez les Crustacés ils sont remplacés par des appendices plus volumineux, des membres articulés, en un mot de véritables pattes ; au début, cet appareil de locomotion est assez imparfait, et peut-être faut-il attribuer à la difficulté qui en résulte pour le déplacement le nombre relativement considérable des Crustacés parasites. Chez les Zoophytes et les Vers annelés, les cils vibratiles jouent un rôle important dans la constitution de l'appareil respiratoire, en déterminant un courant d'eau perpétuel à la surface des expansions tégumentaires dans lesquelles le liquide nourricier vient chercher l'air qui doit le vivifier. Ce mouvement, grâce auquel l'eau qui a perdu son oxygène est sans cesse remplacée par de l'eau aérée, est évidemment indispensable à l'accomplissement régulier des échanges gazeux entre l'organisme et le milieu extérieur. L'appareil respiratoire des Articulés, manquant de cils vibratiles, ne saurait être construit sur le môme type que celui des Annélides. Le mouvement des liquides ambiants ne cesse pas néanmoins d'être une condition indispensable de la respiration ; ce mouvement peut être produit par l'appareil locomoteur, soit qu'il détermine le déplacement de l'animal, soit au contraire que, l'animal étant

au repos, le liquide fouetté par les appendices se déplace. Les deux cas se trouvent réalisés dans la classe des Crustacés. Les plus inférieurs d'entre eux n'ont pas d'appareil respiratoire spécial, mais partout où se montre un appareil de ce genre, c'est à l'appareil locomoteur qu'il est emprunté : tantôt un certain nombre de membres se transforment en palettes mobiles qui agitent sans cesse le liquide pendant que le sang se répand dans leur épaisseur, tantôt des formations nouvelles, des branchies spéciales, se développent sur les pattes locomotrices, tandis que des organes, dépendant aussi de ces pattes, sont chargés, comme chez l'Écrevisse, d'assurer le renouvellement de l'eau. Ordinairement, il se fait donc une division du travail entre les diverses parties de l'appareil locomoteur ; mais lorsque cet appareil ayant acquis un certain développement, le crustacé abandonne la vie errante pour la vie sédentaire, comme le font les Cirripèdes, l'appareil locomoteur tout entier devient un appareil respiratoire en même temps qu'un appareil de préhension des aliments, exactement comme cela arrive pour les branchies des Annélides tubicoles.

On voit par ces exemples quelles modifications importantes peuvent résulter, pour un organisme, de particularités histologiques qui semblent au premier abord tout à fait négligeables.

L'apparition eh quantité plus abondante d'un simple produit de sécrétion, la chitine^ a suffi pour éliminer les cils vibratiles, différencier d'abord l'une de l'autre des formes simples, plus ou moins voisines de la trochosphère et du nauplius, formes qui peuvent très bien avoir été reliées par des types intermédiaires. La trochosphère et le nauplius une fois distincts, l'évolution les a entraînés, en raison même de leurs différences initiales, dans des voies de plus en plus divergentes. La distinction que tous les naturalistes ont conservée entre les Articulés et les Vers annelés est donc une distinction originelle qui remonte jusqu'à la constitution de l'individu équivalent au premier segment de leur corps, et les ressemblances que l'on observe entre ces deux classes d'animaux sont uniquement des ressemblances de groupement.