II. — Les Crânoldes

De tous temps les naturalistes ont été frappés par la singulière configuration de certaines pierres qu'on rencontre en abondance dans un grand nombre de localités. Généralement de forme pentagonale, présentant d'ordinaire sur leurs deux faces Tempreinle d'une étoile parfaitement régulière, ces pierres étaient désignées par les amateurs de curiosités sous les noms de pierres étoilées ou A'Entroqnes.

Ce sont les débris d'animaux appartenant au groupe des Crinoïdes. Ils forment parfois, presque à eux seuls, la masse de puissantes assises de l'époque du muschelkalk et ont donné leur nom à toute une couche géologique, le calcaire à Entroques. Les Crinoïdes étaient donc prodigieusement nombreux dans les mers de l'époque secondaire : ils tapissaient leurs profondeurs de véritables prairies animées et présentaient alors une immense variété de formes souvent d'une extrême l'élégance. Presque tous les Crinoïdes de cette époque étaient fixés au sol : une longue tige flexible, formée d'articles nombreux (c'étaient précisément \q% entroques des anciens naturalistes), supportait une touffe d'appendices également articulés, parfois ramiliés à l'infini et qui pou-

LES CRINOIDES. 593

valent s'étaler au-dessus de la tige comme les feuilles pennées de certains palmiers, ou se resserrer frileusement les uns contre les autres, s'enroulant de mille façons, comme les pétales d'une fleur durant son sommeil. Quelques-uns de ces Crinoïdes avaient plus d'un mètre de longueur, et la tige de certains Pentacrinus suhangularis dépassait cinquante pieds (1).

On peut suivre les Crinoïdes jusqu'à l'époque la plus reculée de l'histoire du globe, et leurs formes, à mesure que l'on se rapproche des couches les plus profondes que les géologues aient étudiées, deviennent plus dissemblables entre elles, plus voisines en même temps des formes typiques des autres classes d'Échino-

Fig. 140. — CRINOibE. — ffenacosmites pyriformis, tu de profil et par la régioa buccale.

dermes. Les appendices qui surmontent la tige et qu'on nomme les bras de l'Encrine se raccourcissenf; leurs ramifications sont moins nombreuses ; leurs mouvements moins étendus ; leurs pinnules demeurent parfois constamment enchevêtrées et finissent par se souder entre elles ; des rangées de plaques calcaires se développent dans l'intervalle des bras et cimentent cette union ; enfin on arrive à des formes remarquables dont les éléments, en se groupant et se soudant de façons diverses, semblent avoir produit les Holothuries et les Oursins aussi bien que les Encrines, les Ophiures et les Étoiles de mer. Certaines formes anciennes ressemblent, en effet, à des Étoiles de mer dont tous les bras se seraient relevés sur le dos et soudés par leur extrémité ou à des

(i) Claus, Zoologie^ trad. française, pag. 246.

Edmond Perribr. 3B

Oursins qui seraient fixés au sommet d'un pédoncule; d'autres, dépourvues de bras, paraissent, au premier abord, se rattacher aux Oursins en raison de leur forme sphérique, mais ils ne présentent pas la division en dix fuseaux si caractéristique de ces animaux et sont exclusivement formés de pièces calcaires polygonales, régulièrement groupées (fig. 140).

Ces formes compactes, qui se montrent dès l'apparition de la classe des Echinodermes, sont certainement une des grosses difficultés de la théorie qui veut voir dans ces derniers des colonies de Vers. La difficulté est encore accrue si Ton considère que ces formes sont contemporaines d'autres à bras très ramifiés, et quil suffit souvent de priver celles-ci de leurs bras pour reproduire à peu près les premières. Il semble résulter de là que les bras des Crinoïdes, qui devraient être la partie principale de l'animal, si celui-ci était une colonie de Vers, n'en seraient au contraire que des appendices accessoires pouvant ou non se développer suivant les espèces.

Après avoir eu une époque d'extraordinaire prospérité durant la période secondaire, les Crinoïdes ont rapidement décliné dans les périodes suivantes; leurs espèces sont devenues infiniment moins nombreuses et infiniment moins bien représentées. On a cru longtemps que les Comatules (fig. 141) avaient seules persisté jusqu'à répoque actuelle ; il en existe dans toutes les mers, des deux pôles à l'équateur; elles remontent sur nos côtes à peu de distance des grèves que le reflux laisse à découvert et demeurent souvent à sec pendant quelques heures durant les marées d'équinoxe. Au lieu d'être fixées comme la plupart des Crinoïdes anciens, les Comatules sont libres. A les voir gracieusement accrochées parmi les grands varechs, on dirait des touffes d'algues écarlates, ouvrant et fermant tour à tour leurs dix rameaux semblables à des plumes flexibles. Elles paraissent ne se plaire sur les algues flottantes que jusqu'à un certain âge ; plus tard elles quittent ces stations où leur corps fragile courrait trop de dangers, et viennent s'abriter sous les galets que la mer accumule sur certains récifs (1 ) .

(1) C'est du moins ce que Ton observe sur les grèves de Roscoff (Finistère,'.

LES GRINOIDES. 595

Ui, elles appliquent exaclement, sur la pierre, leurs dix bras rayonnants, tandis que sur les varechs elles les tiennent ordinairement à demi relevés, plus ou moins enroulés au sommet, de manière à reproduire le profil d'une fleur de lis (1). Qu'on vienne à les inquiéter, elles quittent aussitôt la place et se mettent à nager en imprimant à leurs bras de lentes ondulations. Ce sont probablement les seuls Échinodermes dont le corps soit suffisamment léger pour se prêter à ce mode de locomotion.

Fig. 141. —GRINOIDES. — Comatuia {Antedon) rotacea (grandeur naturelle).

En 1755, Guettard décrivit le premier, dans les Mémoires de l'Académie des sciences de Paris, une autre espèce vivante de Crinoïde : c'était, cette fois, une véritable Encrine fixée au sommet

Dans le chenal qui sépare la plage de l'île de Batz, située en face de Roscoff, les Comatules se trouvent sur les varechs ; elles sont toujours de petite taille. Au récif de Roléa, où elles habitent sous les galets, leur taille est presque double. C'est un fait sur lequel M. de Lacaze-Duthiers a souvent attiré l'attention de ses élèves.

(i) Le mot Encrine et celui de Crinoïde viennent en effet du mot grec xpivov qui signifie lis.

.d'une longue lige, comme celles des mers crétacées. La découverte de ce représentant attardé d'une faune que l'on croyait éteinte pour jamais fit profonde sensation. Le Muséum garde encore précieusement TEncrine de Guettard [Pentacrinus asteria^ Linné, Pentacrinus caput-Medusœ, Miller). Jusqu'à ces 'dernières années , les Encrines demeurer tions. Successivement, on a cepc sentants du même groupe. Une le P, Mûlleri, OErsted, nous es D'Orbigny a fait connaître sou Crinoïde fixé, plus intéressant e ment courte et épaisse, de sorte c partie inférieure de son disque qu VHolopns Rangii n'est connu qi conservé, du reste, de d'Orbigny collections du Muséum d'histoire plaires ramenés par la drague da rant une des expéditions dirigées En 1864, Ossian Sarsa recueilli les régions profondes de TAtlanti den, un nouveau Crinoïde fixé, \ (figure 142, n* 2), dont la tige ra auxquels elle adhère par des prol fait l'apparence de racines et qu simples, en forme de crochet, qu des Pentacrines. Une espèce difl crinus Rawsoni, Pourtalès, a été d

Unis et divers échantillons de ce genre y ont été péchés, soit par Louis Agassiz, soit par de Pourtalès. Des Rhizocrinus ont été également trouvés, en 1869, par Wyville Thomson dans le canal des îles Feroê, au cap Clear, aux îles Shetland, et par les naturalistes de la Joséphine^ à l'entrée du canal de Gibraltar. Les expéditions d'exploration sous-marine organisées par l'Angleterre sont encore venues ajouter àla liste desCrinoïdes vivants, le Bathycrinus gracilis^ Wyville Thomson (figure 142, n* 3), de l'entrée de la baie de Biscaye. Lovén a décrit V Hyponome Sarsii, Enfin dans les

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régions profondes de TAtlantique qui avoisinent les côtes de Por-

¥ig. 142. — CRINOIOBS des grandes profondeurs. « 1. Pentacrinus Wyville- Thomtoni, Gw. Jeflreys.^ 2. Rhisoerinut Lofotensis, 0. Sars. — > 3. Dathycrinus graeilia, WyYille-Thonason.

tugal, la drague du Porcupine a ramené une vingtaine d'individus

d'un nouveau Pentacrine, le Pentacrinus Wyville-Thomsoni, Gwyn- Jeffreys,qui présente, suivant Wy ville Thomson, cette particularité remarquable que sa tige n'est pas fixée. L'animal l'enfonce seulement dans la vase et peut, quand il le veut, se déplacer. Ce dernier Pentacrine a été découvert seulement le 24 juillet 1876 (planche III, fig. 1).

Tous ces Crinoïdes vivent à des profondeurs considérables : le Pentacrinus caput-Medusœ, à 25 ou 30 brasses au-dessous du niveau de rOcéan, le Rhizocrinus Lofotensis depuis 100 jusqu'à 900 brasses, le Pentacrinus Wyville'Thomsojii, à 1095 brasses, enfin le Bathycrinus gracilis à 2,435 brasses. Dans ces régions que les mouvements des tempêtes effleurent à peine, que n'atteignent pas les variations de température extérieure, où le soleil n'envoie plus que de faibles rayons, où les organismes phosphorescents répandent seuls une lueur d'étoiles, la vie a pu échapper aux modifications profondes que lui ont incessamment imprimées les conditions si variables et si variées de la surface. Là elle a pu suivre sans secousses la lente et graduelle évolution du globe ; c'est dans le fond des mers que se sont perpétués jusqu'à nous, avec leur forme initiale, les êtres pour qui la vie dans de telles conditions avait été originairement possible. La difficulté d'atteindre les habitants de ces sombres abîmes les a longtemps soustraits à notre investigation, mais on sait aujourd'hui, grâce surtout aux recherches d'Agassiz et de ses élèves, qu'ils sont fort nombreux et que dans certaines régions les Pentacrines couvrent le sol sous-marin d'une végétation d'un nouveau genre.

Les Crinoïdes vivants ont toujours excité la curiosité des naturalistes, mais de toutes les formes qui ont été décrites aucune peutêtre ne mérite autant d'intérêt que le modeste Pentacrinus europœuSy découvert, en 1827, par Thomson sur les Comatules de nos côtes et à qui de Blainville donna plus tard le nom de Phytocrinus. C'est un véritable Crinoïde, de fort petite taille, il est vrai, mais reproduisant dans tous ses détails la figure des Encrines des âges géologiques et celle des Pentacrines des Antilles, avec leur pédoncule flexible, leurs bras en verticille et les cirrhes préhensiles de leur tige (fig. 143). On le crut d'abord une espèce indépendante;

LES CRINOÎDES. 599

mais, en 1837, Thomson observant de nouveau ses petites Encrines Jes vit avec étonnement quitter leur tige, marcher à Taide de leur bras ou se fixer avec leurs cirrhes. Les suivant de plus près, il vit les bras, qui paraissaient d'abord simplement bifurques au sommet, revêtir pou à peu tous les caractères des bras des Comatules. Bientôt l'observation fut répétée de divers côtés, notamment par le

Fig. 143. — CRINOIDES. — Groupe de jeunes Comatales à l'état où elles furent décrites sous le nom

de Pentacrinus europœus.

naturaliste français Dujardin. Il fallut reconnaître que le Pentacrine d'Europe n'était qu'une jeune Comatule.

Cependant, en 1849, Busch voyait naître de l'œuf d'une Comatule des îles Orcadcs une petite larve vermiformc, portant plusieurs ceintures de cils vibratiles. Comment cette larve vermiforme se changeait-elle en Pentacrine ? C'est ce que Busch ne put savoir^

Ces données éparses ne furent coordonnées qu'en 1865, après les beaux travaux de Wyville Thomson et de William Carpenter (1), récemment complétés par ceux de Gôtte (2).

Pour bien juger de la façon dont s'opère le développement de nos Crinoïdes jetons un coup d'oeil sur l'organisation des Coma- Iules adultes.

Les Comatules ont dix bras qui se réunissent deux par deux avant d'atteindre le disque : ces dix bras ne sont en réalité que cinq bras bifurques et nous trouvons par conséquent dans le groupe des Crinoïdes ce type 5 qui s'est montré d'une manière si constante dans les autres Echinodermes. Chaque bras est formé d'une tige centrale, sur les deux bords de laquelle viennent se disposer de petits rameaux simples, alternant d'un côté à l'autre et diminuant de longueur de la base des bras au sommet. On désigne ces rameaux sous le nom dcpinnules. A certaines époques leur tissu se gonfle considérablement : ce sont les glandes génitales qui se développent; leurs produits sont déversés à l'extérieur par un orifice spécial à chaque pinnule. Plus grêles et en apparence moins importants que les bras des Ophiures, les bras des Com'atules contribuent cependant, comme on voit, à l'accomplissement d'une fonclion de premier ordre. Le disque auquel ils se réunissent ne contient guère que l'appareil digestif. Ce disque est soutenu par une sorte de coupe ou de calice dont les pièces calcaires sont disposées avec une grande régularité : l'une d'entre elles forme la base du caHce et porte les appendices articulés, analogues aux cirres de la lige des Pentacrines, qui servent à la Comatule à s'accrocher. Au-dessus de cette pièce se trouvent deux séries superposées d'autres pièces formant les parois de la coupe dont les bords supportent les cinq bras bifurques et dont la cavité contient le sac viscéral. La surface de ce dernier présente à son centre un orifice, la bouche ; elle est, en outre, découpée en cinq secteurs à peu près égaux entre eux par de petits cordons saillants qui descendent de

(1) Philosopfiical Transactions of the Royal Society, t. 154 et lîîo.

(2) Gôtte, Entwichelungsgeschichte der, Comatula Mediterranea ; Achiv. fur mikroskopiche Anatoniie, t. XU, 1876, pag. 583.

LES CRINOIDES. 60!

la bouche vers les bras. Sur l'un de ces secteurs s'élève un tube charnu dont l'ouverture supérieure est entourée de huit petites dents. C'est le tube anal.

Les deux orifices du tube digestif, situés tous les deux sur la même face du disque, sont donc, chez les Comatules, tous les deux tournés vers le haut, attitude qui est exceptionnelle chez les Echinodermes actuels, mais qui était forcément celle des Crinoïdes fixés que nous avons précédemment étudiés.

Le tube digestif est une sorte de sac, enroulé autour d'un axe central. Ses parois, couvertes de cils vibratiles, sont nettement séparées de celles du corps ; il existe donc une cavité générale. Cette cavité communique avec l'extérieur par un grand nombre de fins tubes ciliés venant s'ouvrir chacun à la surface du disque où ils s'épanouissent en forme d'entonnoir. Dans les très jeunes Comatules on ne trouve qu'un seul de ces orifices pour chaque secteur du disque ; mais leur nombre augmente rapidement et atteint 40 ou 50 chez les grands individus. Il résulte de' cette disposition que l'eau de mer peut entrer directement dans la cavité générale et baigner ainsi tous les organes.

Cette cavité se prolonge elle-même dans les bras, sous forme d'un tube situé entre le tégument supérieur et l'axe calcaire; ce tube est simple chez les très jeunes individus ; mais, quand se développe l'appareil génital, il se forme à son intérieur (1), deux cloisons longitudinales, perpendiculaires entre elles, qui le partagent en trois cavités ; l'une inférieure immédiatement au-dessus de l'axe calcaire, les deux autres sur le même niveau, immédiatement au-dessous des téguments. Au point de jonction de ces deux cloisons se trouve 1»^ cordon génital d'où naissent les glandes mâle ou femelle : il semble donc que les cloisons ne soient que des sortes de Ugaments destinés à supporter ce cordon.

Les bras contiennent encore d'autres appareils importants : ce sont, immédiatement au-dessous du tégument, qui est vibratile, une bandelette nerveuse entourée d'un canal spécial, et surtout un tube

{\ ) fai observé toutes les phases de ce phénomène au laboratoire de zoologie expérimentale de Roscoff (Finistère).

régulièrement sinueux que Ton appelle le tube ambulacraire. Ce tube, très apparent, envoie une branche dans chaque pinnule et donne en outre naissance, au sommet de chacun de ses angles, à un rameau perpendiculaire à la direction des bras ou des pinnules, qui se divise rapidement en trois branches inégales, garnies de papilles ; à la base de chaque bras, il se réunit au tube analogue du bras de la même paire et de l'union de ces tubes résultent les cinq cordons ou plutôt les cinq tubes, qui divisent le disque en secteurs égaux. Ces cinq cordons se jettent eux-mêmes dans un anneau circulaire entourant la bouche. Vi' appareil ambulacraire ainsi constitué est un véritable appareil respiratoire. A cet ensemble de canaux assez comphqués, il faut encore «ajouter un appareil vasculaire dont la nature et la disposition demandent encore de nouvelles études.

Les recherches dont les Pentacrines et les Rhizocrinus ont été Tobjetde la part de Johannes Mûller, Ludwiget Herbert Carpenter permettent d'affirmer que les Crinoïdes fixés ne diffèrent en rien d'essentiel des Comatules. Il serait difficile de trouver dans celle organisation quelque chose qui rappelle celle des Vers.

Les rapports physiologiques des bras et du disque méritent une attention particulière. Les bras sont incapables de reproduire l'animal. Quand on les coupe, ils meurent rapidement, mais, dans de bonnes conditions, ils ne tardent pas à repousser, et c'est comme chez les Vers par une élongation de leur extrémité libre que se fait leur accroissement. En captivité les Comatules se débarrassent souvent de ces appendices, de manière à se réduire à leur disque, il est probable que ce disque isolé pourrait produire de nouveaux bras. D'autre part, le sac central qui contient les viscères se détache assez fréquemment du disque calcaire qui le supporte sans que les Comatules qui ont depuis peu subi cette perte paraissent moins actives que les autres. Les dix bras, demeurant unis, sont-ils capables de reproduire alors un sac viscéral ? cela n'est pas impossible. Quand les Holothuries sont inquiétées ou qu'elles sont placées dans des conditions défavorables, elles rejettent tous leurs viscères par une brusque contraction de leur corps, : le tube digestif, l'appareil reproducteur, projetés

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au dehors, se détachent bientôt et meurent. L'animal est alors réduit à son enveloppe coriace parcourue par des vaisseaux ambulacraires et se trouve exactement comparable à une Comatule qui aurait perdu son disque. Qu'on le replace dans un milieu qui lui convienne, loin de mourir, il refera les parties qu'il a abandonnées. Les observations de Dalyell et de Semper ne peuvent laisser aucun doute sur ce point.

Cela témoigne réellement d'une indépendance considérable des parties constituant nos Echinodermes ; mais si nous voyons déjà la partie centrale manifester par rapport aux bras une indépendance presque aussi grande que celle dont jouissent les bras entre eux, ces bras sont-ils bien dès lors cinq Vers soudés par la tète et ayant bourgeonné simultanément sur un autre Ver qui aurait disparu après les avoir produits? Revenons à l'embryogénie.

Les œufs de Comatule se transforment rapidement, par une série de bipartitions successives, en une sphère creuse dont les parois sont constituées par de grandes cellules cylindriques toutes semblables entre elles. Cette sphère s'allonge bientôt suivant l'un de ses diamètres de manière à constituer un ellipsoïde : quatre ceintures de cils vibratiles apparaissent, puis à l'une des extrémités du petit axe de l'ellipsoïde se creuse une fossette qui devient de plus en plus profonde, de manière que la partie correspondante de la larve se trouve refoulée vers l'intérieur. Les bords de la fossette se rapprochent alors ; la fossette devient une sorte de bouche tandis que la poche dans laquelle elle conduit est analogue à un sac stomacal, flottant dans une cavité plus vaste limitée par les parois du corps de la larve. Cette cavité peut être comparée à une cavité générale. La larve est alors ce que l'on nomme souvent une gastrida, A ce moment, un phénomène singulier se produit : de la paroi externe du sac stomacal se détachent des cellules isolées, douées de mouvements amiboïdes, qui nagent d'abord librement dans la cavité générale, mais finissent par devenir tellement nombreuses qu'elles se gênent réciproquement, se soudent par leurs pseudopodes et constituent de la sorte un tissu réticulé contractile, qui prendra plus tard une part importante à la formation des parois dos viscères. Ce sont des individus unicellulaires qui regagnent momentané-

ment leur indépendance en attendant qu'un rôle nouveau leur soit dévolu.

Cependant, le sac stomacal continue à grandir : son orifice se rétrécit, se ferme et il en reste, pour toute trace, une fossette longitudinale que Wy ville Thomson a décrite comme la bouche de la larve (fig. 144, n°" 1 à 3, c). Cette dernière est alors formée de deux poches complètement closes; la plus petite, enfermée dans la plus grande, est séparée d'elle par le tissu réticulé résultant de la fusion des éléments amiboïdes qu'elle a produits. A ce moment, la lanre avec ses quatre ceintures de cils vibratiles, son apparence de bouche, ressemble assez bien à certaines larves d'Annélides ; mais cette ressemblance est tout extérieure, puisque le corps n'est en aucune façon segmenté et que le tube digestif est entièrement dépourvu d'orifices. Le développement ultérieur des parties déjà formées s'éloigne bien davantage de ce que nous avons vu chez les Vers. La poche intérieure, l'estomac clos de la gastrula^ est plus près de l'extrémité antérieure ou extrémité large de la larve que l'autre. Elle grandit irrégulièrement et ne tarde pas à présenter trois boursouflures qui deviennent autant de sacs suspendus à l'estomac et s'ouvrant par un étroit orifice dans sa cavité : l'un de ces sacs est impair et médian ; les deux autres sont situés à droite et à gauche, sans afl'ecter une position bien régulièremenl symétrique.

Ces trois sacs jouent désormais un rôle prépondérant dans le développement de la Comatule. Les deux sacs latéraux grandissent en contournant Testomac dont ils ne tardent pas à se détacher et arrivent à remplir toute la cavité générale primitive ; leurs parois finissent par se rencontrer et forment en s'adossant une cloison qui partage la larve en deux moitiés (fig. 144, n** 4 et 5, mt). L'une de ces moitiés correspond au sac latéral droit : c'est autour d'elle que se forment le calice (fig. 144, n" 1,2, 3 et 6, r) et le pédoncule du jeune Pentacrine ; l'autre moitié, correspondant au sac latéral gauche, est traversée, suivant son axe, par une colonne de cellules qui relie l'estomac (rf) aux téguments de la larve ; elle est de nouveau cloisonnée par le développement du sac médian qui s'allonge jusqu'à former un anneau complet autour de cette co-

LES CRINOIDES. 605

lonne et constitue ainsi le cercle ambulacraire(fig. 144, n** 4 r, et 5, rt) et les tentacules qui le surmontent. La colonne cellulaire se rompt au-dessus de la nouvelle cloison et laisse alors une cavité libre (mêmes n***, oi) dans laquelle font saillie les premiers tenta-

FSg. 144. — ECHINOUERHES. » Développement des Comatules. — 4, 2, 3, larves de la Comatula mêdit»rranma à divers états de développement ; 1 et 3, sont vues par la face ventrale ; 2, de profil; «, fossette résultant de la fermeture de la bouche primitive; c* fossette postérieure correspondant à l'extrémité du pédoncule; /; plaque calcaire terminale du pédoncule; v, bandelettes de cils vibratilet. » 4 et 5, coupe à travers de jeunes larves de Comatules à deux états différents de développement ; rpfrp\ cavités résultant du développement du sac péritonéal droit ; ml, cloison résultant de l'adossement du sac péritonéal droit et du sac péritonéal gauche; r, rt, canal ambulacraire formé par le sac péritonéal médian dans llntérieur de la cavité du sac péritonéal gauche ; ot, cavité contenant les tentacules t et dans laquelle s'ouvre momen tanément la bouche, m ; st, pédoncule ; d, carité digestive ; a/, rectum (grossissement 50 fuis d'après G6tte). — 6. Jeune Pentacrine avant la formation des bras; r» r*. plaques calcaires correspondant à la position future des bras; ^ tentacules •raox; «, glandes (corps sphériques) spéciales aux Comatules ; «f, pédoncule; /, plaque ealcaire de fixation.

cules ambulacraires. Bientôt, au centre de la couronne de ces tentacules, apparaît la bouche (m) qui ne communique d'abord qu'a-

vec la cavité renfermant ces derniers; mais la peau se fend à son tour, les tentacules s'épanouissent, la bouche se trouve librement en contact avec Teau de mer et Ton voit apparaître le tube anal (fig. 144, n« 5, «/).

Cependant des plaques calcaires se sont enfin montrées autour du sac stomacal, tandis que des anneaux également calcaires sont venus se déposer autour d'un prolongement du sac droit primitif, qui deviendra la partie centrale du pédoncule par lequel la jeune larve ne tardera pas à se fixer. C'est seulement après cette fixation et après Touverlure de la bouche que les plaques calcaires du disque prennent une disposition nettement radiaire ; elles forment deux rangées exactement superposées, de cinq plaques dont la position correspondu celle qu'occuperont plus tard les bras (fig. 144, n** 2, 3, 6, r).

A ce moment tous les organes contenus dans le disque du jeune Penlacrine sont formés. Ces organes sont une simple modification des parties qui constituaient la larve ciliée; nulle trace de bourgeonnement, nulle trace de génération alternante; le Pentacrine et sa larve ne sont que le même organisme. Or, le Pentacrine fait essentiellement partie de l'organisme qui va se compléter. La larve, loin de se séparer de TEchinoderme, comme dans les cas de génération alternante, est au contraire englobée dans sa formation ; loin d'en être la mère, elle en est simplement la partie essentielle, principale ; elle le produit par simple métamorphose.

Précisons les caractères de cette métamorphose.

Le Pentacrine et sa larve ont Tun et l'autre une région dorsale et une région ventrale ; si Ton considère le tube anal des Pentacrines et le bouquet de poils de la larve comme indiquant respectivement la partie postérieure de ces êtres, l'un et Tautre ont aussi un côté droit et un côté gauche. Mais ces diverses parties ne se correspondent pas. Nous avons vu que tout le côté ventral du Pentacrine s'est formé au moyen de parties nées sur le côté gauche de la larve, et que tout le côté dorsal du premier s'est de même développé aux dépens de parties nées sur le côté droit de la seconde. En passant de l'état de larve ciliée à l'état pentacrinoïde, l'animal a donc tourné de 90 degrés autour d'un axe vertical,

LES CRINOIDES. 607

exactement comme si durant la vie fœtale nos bras et nos jambes venaient se mettre peu à peu en croix avec leur position primitive. Un autre mouvement de torsion s'est ensuite produit autour d'un axe horizontal, amenant graduellement la face ventrale des jeunes Pentacrines à occuper la calotte antérieure de la larve. Tous les viscères essentiels de la Comatule se sont formés sur le côté gauche de la larve ; toutes les pièces principales de son squelette sur le côté droit. Ce sont là des rapports importants que nous retrouverons, comme les précédents, dans Thistoire des autres Echinodermes.

Il est essentiel de le noter, la métamorphose de la larve ciliée n'a pas produit la Comatule tout entière ; elle n'en a produit que la partie centrale, le disque ; elle a donné naissance à un Echinoderme sans bras, simplement pourvu d'une couronne de tentacules (fig. 144, n'^G); elle a produit précisément quelque chose d'équivalent à ces Crinoïdes enfermés dans une sphère solide, composée de plaques calcaires diversement groupées, qui comptent parmi les plus anciens des Echinodermes, et dont on a fait Tordre des Cystidés (fig. 140).

C'est sur cet organisme central que les bras vont se développer par un véritable bourgeonnement. La partie centrale de l'Echinoderme. née la première, est évidemment un organisme autonome, primitif, qui ne doit rien aux bras qui vont pousser sur elle. Elle ne résulte pas de la fusion de parties que cinq individus différents auraient mises en commun, comme le voudrait la théorie de de Blainville, de Duvernoy etd'Haeckel; c'est elle, au contraire, qui est le point de départ de toutes les formations nouvelles. L'Echinoderme ne saurait donc avoir été produit parla soudure de cinq Vers.

Mais une autre théorie s'ofTrc à nous d'elle-même. On ne saurait contester que les rayons des Crinoïdes, des Ophiures, des Astéries, les fuseaux couverts de tentacules ou ambulacres des Oursins et des Holothuries soient des parties exactement de même nature. Chez les Astéries, les phénomènes de reproduction que nous avons rapportés dans le précédent chapitre ne permettent pas de refuser aux rayons de ces animaux une réelle autonomie : leur qualité d'organismes indépendants doit être,

par conséquent, étendue aux parties homologues des Crinoïdes,(les Ophiures, des Oursins et des Holothuries. L'Echinoderme apparaît donc comme une colonie formée d'un indiyidu central et d'un nombre variable d'individus rayonnant autour de lui : il est, au point de vue de sa constitution, comparable au polype Coralliaire ou à la Méduse.

Nous devons, pour contrôler la valeur de cette proposition nouvelle, rechercher si les phénomènes de développement desComatules sont conformes à ceux qu'on observe dans les autres types.