CHAPITRE III

LES COLONIES LINÉAIRES ET LES ANIMAUX RAYONNES (sUITe).

III. — Les métamorphoses des Ëchinodermes et leur sicn^iflcation.

Les larves d'Échinodermes connues jusqu'ici ne paraissent guère avoir de commun au premier abord que Fétrangeté de leur forme et la transparence de leurs tissus qui les fait ressembler à de jeunes Méduses.

On a appelé Bipinnaria des larves d'Astéries ou Étoiles de mer ayant quelque ressemblance avec une guitare dont la table supérieure, repliée en dessous antérieurement, serait beaucoup plus grande, plus bombée que la table inférieure qui aurait conservé la forme d'un écusson. Ces deux tables sont bordées de cils vibratiles, seuls organes locomoteurs de l'animal. Un large estomac occupe la partie inférieure de la larve ; la bouche s'ouvre entre les deux tables de la guitare, l'anus dans la partie repliée en dessous de la table supérieure. Les Solaster sont les plus remarquables Astérides qui aient pour larves des Bipinnaires.

Les Brachiolaires (fig. 145, n*** 1 à 3) ont une physionomie plus singulière encore. Lorsqu'elles sont jeunes, elles ressemblent beaucoup à des Bipinnaires, mais, avec les progrès de Tâge, de longs prolongements ciliés poussent par paires sur le pourtour de leur corps et constituent autant de bras flexibles, grâce auxquels l'animal Edmond Perrier. 39

prend les attitudes les plus bizarres. La Brachîolaire adulte de VAsterias pallida, dont le développement a été soigneusement étudié par M. Alexandre Agassiz, ne porte pas moins de dix bras symétriques deux à deux (fig. 145, n** 1, e), plus un brasimpair au pôle de la larve opposé à celui où se développera l'Astérie. Au-

Fi:;. 145. — DÉVELOPPEMENT DES ASTÉRIES. — 1. Brachîolaire ou larve adulte de VAtteriaspallida, vue par la face Tentrale. — 2. Brachîolaire de même espèce, un peu plus Agée, ^rue du c6té droit. — 3. Autre Brachîolaire portant déjà une jeune Astérie et commençant à se ré^rber. — 4. Jeune Asterias paUida, rue de dos au moment où la Brachîolaire vient d'être entièrement rèsor* bée. — 5. La même, vue par sa face inférieure. — Dans toutes les figures : m, bouche ; o, œsophage ; dy cavité digestive ; e, bras flexibles, couverts de cils vibratiles le long des bandes noires ; f, bras brachiolaires pairs; f, prolongement de Tappareil aquifère qu'ils contiennent ; /*, bras bracbiolaire impair ; to, appareil aquifère ; s, ti, rudiments des tubes ambulacraires des bras ; r, rudiments de la face dorsale (fort grossissement) ; d'après AI. Agassiz.

dessus de ce bras impair, la Bracbiolaire en possède encore trois autres (/, /"') dont deux symétriques, tronqués au sommet et terminés par une ventouse, lui servent sans doute à se fixer momen-

tanémenty ce sont les bras brachiolaires. Le tube digestif est très semblable à celui des Bipinnaires, et ses orifices sont disposés de la même façon.

Chez les larves d'Astéries, le calcaire ne commence à apparaître qu'à une époque assez avancée du développement ; de là la flexibilité des bras chez les Brachiolaires ; il n'en est pas de même chez les Pluteus^ qui sont les larves des Ophiures et des Oursins. Là des

Fig. iU. — DÉVELOPPEMENT DBS ÉCHINODERMBS. — 1. Jeune embryon â'Atteriat pallida aa moment où la cavité digestive vient de se former. — 2. Le même plus âgé ; l'orifice primitif d ost dereou l'anus; il s'est formé une bouche en 6; les rudiments de l'appareil aquifère to, se détachent du tube digestif ; v, v' rudiments des bandes vibratiles. — 3. Pluteuê, larve d'un Oursin régulier (Ar6aàa). — 4. Pluteus ou larve d'un Oursin à symétrie bilatérale {Echinocardium), 6, bras prolongeant les arêtes du corps du pluteus; b', bras de la marquise buccale; c, bras latéraux; s, baguettes calcaires soutenant les tn>as ; m, bouche ; e, estomac. — 5. Très jeune Oursin, après la résorption du pluteus; a, bouche; i^ tentacules ambulacraires ; r, piquants.

bâtonnets calcaires se forment de bonne heure dans les bras, se réunissent dans la région dorsale de la larve, comme les baleines d'une ombrelle, et donnent au jeune animal une apparence de rigidité, en même temps qu'une forme géométrique tout à fait

caractéristiques. Un Phiteus a Taspect d'une pyramide à quatre faces (fig. 146, n** 3) dont les arêtes se prolongeraient bien au delà des faces. De la paroi interne de l'une de ces dernières, on voit pendre entre les quatre arêtes prolongées une sorte de marq[ui5e membraneuse [V) dont les bords latéraux se prolongent aussi, et sont soutenus chacun, comme les arêtes de la pyramide, par une baguette calcaire ; la bouche (m) s'ouvre à la partie inférieure de cette marquise : elle conduit dans un œsophage suivi d'un estomac (e) assez volumineux, d'où part un tube anal qui vient s'ouvrir sur la face de la pyramide opposée à celle qui porte la bouche. Le tube digestif se trouve ainsi divisé en trois parties, comme on l'observe du reste également chez les Bipinnaires et les Brachiolaires. Parfois, chez le Pluteus des Spatangues, par exemple, le sommet de la pyramide se prolonge en une longue pointe également soutenue par une baguette calcaire (fig. 146, n' 4, s).

Les bras des Pluteus ne sont susceptibles que d'un petit nombre de mouveïhents : ils ne peuvent guère que s'ouvrir ou se fermer. L'animal nage au moyen de puissants cils vibratiles rassemblés d'ordinaire sur des renflements qui chevauchent sur ses quatre arêtes. Johannes Mûller appelait ces renflements les épaulettes vibratiles. Sur le côté gauche de la plupart des Pluteus on observe un cercle de plaques calcaires que Johannes Mûller comparait à un cadran, placé sur l'un des côtés d'une horloge; c'est le commencement de l'Échinoderme.

On a donné le nom à' Auriculaires k d'autres larves ayant l'apparence d'une toupie dont la surface présenterait un certain nombre d'appendices membraneux en forme d'oreilles, garnis de cils vibratiles ; ce sont des larves d'Holothuries. Un assez grand nombre d'Holothuries ont des larves beaucoup plus simples, en forme de barillets entourés de plusieurs ceintures de cils vibratiles : telles sont les larves des Syn aptes et celle de VBolothuria tubuiosa (fig. 139, n*" 3 et 4), récemment étudiée par Selenka. Ces larves ont une ressemblance incontestable avec celles des Comatules et rappellent par conséquent aussi certaines larves d'AnnéUdcs.

11 semble, au premier abord, impossible que des larves, aussi différentes les unes des autres, soient construites sur le même type ;

malgré leurs ressemblances fondamentales, les divers Échinodermes paraissent donc suivre, dans leur développement, des voies fort divergentes. Mais nous avons trouvé chez les Annélides une aussi grande variété de formes larvaires. Nous savons que des larves dont Féclosion est précoce et l'évolution subséquente de longue durée peuvent avoir subi de profondes modifications extérieures qui n'altèrent cependant en rien le type de leur développement. Cherchons s'il n'en serait pas ainsi chez les Échinodermes et si les larves des plus éloignés d'entre eux, obligées de se développer dans des conditions identiques, ne reviendraient pas à un type commun. A cette question, l'expérience vient donner bien vite une réponse positive.

Il y a un cas remarquable où la larve, entourée de tout ce qui est nécessaire à sa nutrition, protégée contre tous les dangers extérieurs, n'a pas d'adaptation à subir, où l'influence héréditaire domine, par conséquent, d'une façon exclusive. C'est celui où les œufs conservés par la mère, après la ponte, sont en quelque sorte couvés par elle, soit que l'incubation ait lieu dans une partie disposée à cet effet de l'organisme maternel, soit que la mère s'astreigne à prendre de ses œufs le même soin que les oiseaux des leurs. Nous avons déjà signalé le fait dans les Annélides. Dans toutes les classes d'Échinodermes, nous trouvons quelques espèces qui se comportent ainsi. Les œufs des Comatules demeurent attachés en grappes aux pinnules des bras, au moins pendant les premières phases de leur développement. Parmi les Etoiles de mer VArchetsier excavatus^ le Pteraster militaris^ YHymenaster nobilis^ la Cribrella Sarstiy les Asterias Mûlleri et Perrieri couvent leurs œufs soit dans des cavités spéciales pratiquées dans leur organisme, soit en les rassemblant entre leurs bras ramenés vers la bouche de manière à constituer une sorte de voûte. l^Asterina gibbosa^ de nos côtes, attache les siens sous les pierres, et sa larve est également sédentaire. Les Ophiures, qui gardent leurs œufs jusqu'à l'éclosion, sont assez nombreuses : on peut citer VAmphittra squamata^ YAmphiura magellanica^ les Ophiacantha vivipara et marsupialis. Parmi les Oursins, les Cidaris nutrix^ Goniocidaris canaliculata^ membranipora et vivipara^ les Hemiaster cordatus et

excavatus sont dans le même cas ; enfin la classe des Holothurides n'est pas exemple de phénomènes du même ordre qui ont été observés notamment chez les Cladodactyla crocea^ Psolus ephippifer^ Phyllophonis uma^ etc.

Rarement, lorsque le développement a lieu dans ces conditions, la larve revêt Tune des formes compliquées que nous avons précédemment décrites ; elle conserve une forme sensiblement sphérique ou ellipsoïdale, jusqu'au moment où le jeune Échinoderme apparaît, et celui-ci est manifestement le résultat d'une simple métamorphose de la larve. La Cribrella Sarsii et VAsterina gibbosa peuvent être considérées comme constituant une phase intennédiaire : leurs embryons de forme sphéroïdale portent à un de leurs pôles deux prolongements tronqués, terminés par une ventouse qui permet au jeune animal de se fixer et de prendre diverses attitudes. Il est probable que ces prolongements correspondent aux bras brachiolaires des larves d'Asterias. Les larves de Cribrella et d'Asterina seraient dès lors des brachiolaires dans leur état le plus simple : les bras brachiolaires qui contiennent, du reste, un prolongement de l'appareil aquifère semblent donc faire plus spécialement partie de l'organisation typique des larves d'Étoiles de mer.

Quoi qu'il en soit, de la simplification considérable des larves d'Echinodermes placées dans des conditions de développement qui excluent toute adaptation spéciale, de la ressemblance que présentent alors ces larves, à quelque classe d'Echinodermes qu'elles appartiennent, il résulte que ni les Brachiolaires, ni les Bipinnaires, ni les Pluteus, ni les Auriculaires ne sont des formes larvaires typiques. Nous sommes amenés à regarder, au contraire, comme typiques les larves simples, dépourvues d'appendices, des Echinodermes vivipares, et cette manière de voir est encore confirmée par le fait que ces larves se retrouvent assez fréquemment même chez les espèces qui ne prennent aucun soin de leurs œufs, comme l'Holothurie connue sous le nom de Cucumaria rfo/2o/wm qui a fait récemment l'objet des recherches de Selenka(l).

(1) Zur Entwickelung der Holothurien ; Zeilschrift fur wissenschaflliche Zoologie, t. XXVII, 1876, p. il 5.

METAMORPHOSES DES ÉGHINODERMES. 6«5

C'est donc chez ces larves que nous devons étudier le mode de développement normal des Échinodermes, sauf à voir si les conclusions que nous tirerons de cette étude sont confirmées par ce que Ton sait des cas plus compliqués et jettent quelque lumière sur les côtés encore obscurs de ces derniers.

Le développement de la Cuciimaria doliolum est, grAce à Selenka, particulièrement bien connu. Or, nous retrouvons là des phénomènes exactement semblables à ceux que nous avons déjà décrits chez les Comatules. Toutefois la bouche primitive de la gastnUa ne se ferme pas comme chez ces derniers, elle devient Tanus de la larve tandis qu'une bouche se forme à l'extrémité opposée du tube digestif. En outre la poche aquifère qui, chez les Comatules, ne communique pas avec l'extérieur, vient ici s'ouvrir à la surface ' des téguments et contribue à former le canal connu sous le nom de canal du sable ou de canal hydrophore par lequel l'eau ambiante peut s'introduire dans l'appareil ambulacraire des Echinodermes supérieurs.

Au moment oii la larve achève son développement, la jeune Holothurie est tout à fait comparable, au point de vue de son organisation, à un Pentacrine encore dépourvu de bras; mais elle traverse rapidement cette phase. Le collier ambulacraire né de la poche aquifère produit très vite cinq caecums (fig.l39,n''4) qui se dirigent vers la partie postérieure du corps, ce sontles rudiments des canaux ambulacraires qui représentent chez l'Holothurie les bras des Crinoïdes. Sur l'un d'entre eux, formé avant les autres et occupant la ligne médiane ventrale, ne tardent pas à apparaître les premiers tentacules à l'aide desquels la jeune Holothurie déjà complètement formée, et commençant à perdre ses cils vibratiles, pourra désormais se fixer sur les objets qui l'environnent et ramper à leur surface. Comment s'accomplit le développement ultérieur de ces canaux ambulacraires? Comment naissent les glandes génitales qui dépendent des bras? On l'ignore: toutefois nous en savons assez pour affirmer que, s'il faut considérer ces bras comme des individus distincts, loin de s'unir directement pour former l'Holothurie, ces individus ont dû, comme chez les Comatules, bour-

geonner autour d^un individu central, résultant de la métamorphose de la larve.

Les Comatules et les Holothuries sont aux deux extrémités de Fembranchement des Echinodermes. Nous retrouvons dans le développement des unes et des autres les mêmes phases, c'est une forte présomption que les phénomènes que nous venons de décrire sont absolument généraux, et cette présomption se change en une certitude absolue lorsqu'ayant présentes à Tesprit les notions que nous venons d'acquérir, on cherche à grouper les faits recueillis par les divers observateurs. Les beaux mémoires de M. Alexandre Agassiz notamment (1) nous montrent constamment les Pluteus des Oursins et les Brachiolaires des Astéries comme provenant toujours d'une larve ovoïde (fig. 146, n"* l)dont Fexoderme peut subir les modifications les plus variées, mais dont Fentoderme ou sac intérieur (rf) fournit toujours, grâce aux transformations que nous avons déjà exposées: 1* un tube digestif pourvu de deux orifices (fig. 146, n"" 2, rf, n) ; 2** l'appareil ambulacraire ; 3"" deux poches {w) destinées à tapisser la cavité générale, comme le péritoine des animaux supérieurs tapisse la cavité abdominale et que nous pouvons appeler en conséquence poches péritojiéales : l'une d'elles est située à droite de l'intestin et complètement close ; l'autre est située à gauche et s'ouvre à l'extérieur par un pore donnant accès à l'eau.

La bouche primitive de la larve devient toujours l'anus ; son tube digestif devient toujours le tube digestif de l'Échinoderme adulte et c'est autour de lui que se développent toutes les autres parties.

Les deux poches péritonéales de droite et de gauche, après avoir été de simples dépendances de l'estomac, finissent toujours par s'isoler complètement. Le plus souvent la poche spéciale chargée de constituer Tappareil ambulacraire ne naît pas directement sur l'estomac primitif; elle se forme alors par une division précoce du sac péritonéal gauche, autour duquel se développe, en outre, presque toute la face ventrale de l'Échinoderme. Le squelette, correspondant à la face dorsale, apparaît toujours autour de la

(i) Revision ofihe Echini,^ vol. in-i». Boston, 1871 ; et Norih American Starfishes, \ vol. m-4®. Boston, 1871.

poche péritonéale droite. Ces phénomènes commencent à se manifester avant que ces poches soient assez grandes pour entourer le tube digestif. Il en résulte que les rudiments du squelette et de Tanncau ambulacraire forment chacun au début un commencement d'hélice autour du tube digestif . Les cinq rayons calcaires (fig. 145, a* 2, r) qui représentent le squelette ne correspondent même pas aux cinq lobes de la poche péritonéale de gauche (Gg. 145, n** 2, t^st) qui senties rudiments des bras. Les progrès du développement transforment ces hélices en cercles fermés, les amènent à se superposer exactement et le jeune Echinoderme se trouve ainsi constitué.

Ces phénomènes sont trop frappants, leur identité dans les types les plus variés trop manifeste pour que nous n'ayons pas le droit d'affirmer maintenant que le mode de développement des Echinodermes s'accomplit toujours sur le même plan, quelle que soit la forme de la larve. Toutes les observations récentes s'accordent à montrer qu'aucune partie de la larve ne se détache au cours du développement. Les organes d'adaptation si remarquables que possèdent quelques-unes d'entre elles, les lobes ciliés des Auriculaires et des Bipinnaires, les bras* flexibles des Brachiolaires, ceux des Pluteus avec leur squelette se flétrissent et sont graduellement résorbés, comme disparaissent les branchies des Salamandres quand le développement des poumons les a rendues inutiles. D'autre part, c est toujours une Astérie ou une Ophiure sans bras (fig. 145, n** 4 et 5), un Oursin ou une Holothurie sans ambulacres proprement dits (fig. 146, n"* 5 et fig. 139, n** 4) que produit la métamorphose de la larve. Le squelette dorsal des jeunes Astéries peut être considéré comme formé de dix plaques disposées en deux verticilles alternes autour d'une plaque centrale et reproduisant absolument, comme l'a fait remarquer M. Lovén (1), la disposition du calice de certains Crinoïdes tels que les MarsiipUes ou celle des dix plaques qui occupent le pôle supérieur des Oursins et forment ce qu'on nomme leur rosette apiciale. Le squelette ventral n'existe pas encore, toutefois les rudiments des bras paraissent déjà (fig. 145, n 5, /). Le jeune Oursin est également réduit à sa

(1) Études mr les Èchinoidées. Stockholm, 1874.

rosette apîciale ; mais sa face ventrale est déjà bourrée de nombreux corpuscules calcaires. Les ambulacres ne possèdent chacun que sept tentacules dont un impair qui sans doute a dû être seul à un moment donné. L'Échinoderme à ce premier âge est donc toujours comparable au Pentacrine sans bras dans lequel se transforme la larre des Comatules, et nous devons considérer celte forme résultant directement de la métamorphose de la larve, comme le prototype de la classe remarquable qui nous occupe, comme Forganisme primitif autour duquel s'est constitué, par addition d'un nombre variable de rayons, l'animal complet.

C'est là un point important, car cet organisme primitif est par lui-même indivisible et il devient dès lors impossible de voir en lui le résultat de la soudure de cinq organismes distincts. Nous avons déjà fait remarquer l'analogie qu'il présente avec les Cystidés anciens. L*es Cystidés jusqu'ici isolés dans la classe des Echinodermes se trouvent donc, par cela même, intimement reliés aux formes qui vivent encore de nos jours. Chez toutes ces dernières, il est facile de reconnaître la persistance de l'individu central. 11 est représenté par le calice et le sac viscéral des Crinoïdes actuels, par le disque des Ophiures et des Astéries, par la rosette apiciale, le tube digestif et le singulier appareil masticateur des Oursins (1). par le tube digestif et les organes qui en dépendent chez les Holothuries. Tous ces organes échappent en grande partie à la disposition rayonnée.

L'individu central une fois constitué, les bras ne tardent pas à se développer, et cette fois par un véritable bourgeonnement.

Leur disposition rayonnante est la conséquence nécessaire du

(1) On a cherché vainement jusqu'ici à homologuer cet appareil masticateur, connu, chez les Oursins, sous le nom de lanterne d'Aristote^ avec les pièces dentaires qui entourent la bouche des Astéries; rinsuccès des recherches dirigées dans ce sens s'explique par le fait que la lantetue d'Aristote dépend manifestement, chez les Oursins, de l'individu central, tandis que les dents des Astéries appartiennent aux bras qui se sont développés sur cet individu. La membrane buccale serait aussi chez les Oursins une dépendance de Tindividu central, et il est à remarquer que, sur sa surface, les pédicellaires, organes de préhension propres aux Échinodermes, ont une forme différente de celles qu'ils présentent sur le reste de la surface du corps.

mode d'existence de l'individu primitif sur lequel ils se produisent. Nous avons vu que cet individu était fixé au sol dans son jeune âge chez les Comatules; il demeure fixé pendant toute sa vie chez les autres Crinoïdes vivants et il en était de même chez les Crinoïdes anciens desquels descendent les Echinodermes libres qui peuplent nos mers. L'organisme primitif qui devait produire les Echinodermes, vivait dans des conditions analogues aux hydres : le groupement des parties constitutives de l'Échinoderme a été régi en conséquence, par les lois mêmes qui ont régi le groupement des parties chez les Méduses et chez les Coralliaires.

LesHydraires fixés qui produisent des Méduses sont encore nombreux ; mais nous savons que beaucoup de Méduses se développent aujourd'hui directement ; l'accélération embryogénique a fait graduellement disparaître les colonies fixées d'où elles proviennent. La même chose s'est produite chez les Echinodermes : les Echinodermes fixés qui étaient la règle autrefois sont aujourd'hui l'exception; les Comatules nous permettent encore heureusement de prendre sur le fait le passage des formes fixées aux formes libres chez les Crinoïdes ; dans toutes les autres classes d'Échinodermes, l'accélération embryogénique a complètement éliminé la phase fixée. La forme rayonnée s'est néanmoins conservée dans un grand nombre de cas, comme elle l'a fait chez les Méduses supérieures ; mais elle a aussi quelquefois cédé aux nouvelles influences agissant sur l'Échinoderme libre ; de là, ces Oursins et ces Holothuries à symétrie bilatérale, si remarquables à tant de titres.

Malgré les modifications qu'ils subissent, les rayons des Echinodermes ne perdent jamais complètement le caractère d'individus reproducteurs qu'ils présentent si nettement chez les Crinoïdes. C'est à leur intérieur que sont contenues les glandes génitales chez les Astérides ; c'est de chaque côté des ambulacres et en rapport intime avec eux qu'on les trouve chez les Oursins et, bien qu'elles se soient ramassées dans le disque chez les Ophiures, leur nombre est toujours en rapport avec celui des rayons, ce qui indique bien nettement le lien qui les unit. Les rayons des Echinodermes sont donc, en définitive, les individus reproducteurs de la colonie, tandis que l'individu central est l'individu nourricier. C'est exactement la

répétition de ce que nous ont montré les Méduses, les Cténophores et les Polypes Coralliaires.

S'il en est ainsi, la forme spéciale des rayons desCrinoïdes trouve une explication toute naturelle dans l'avantage qui résultait pour la dissémination de Tespèce de leur grande mobilité et de la facilité avec laquelle ils pouvaient se détacher. Mais, suivant une règle physiologique dont nousavons déjà vu de fréquentes applications, l'association entre Tindividu nourricier et les individus reproducteurs étant devenue de plus en plus intime, le pouvoir locomoteur acquis par ceux-ci a tourné au profit de la colonie qu ils contribuaient à former. Aussi est-ce toujou bulacres des Echinodermes libres qu'est d locomotion. Chez les Ophiures, les glandes concentrées dans le disque, les rayons sor organes exclusivement locomoteurs ; ainsi les Siphonophores, les Méduses, d'abord constituées en vue de la reproduction, devenir stériles et se transformer en cloches exclusivement natatoires.

Les liens qui unissent aux Crinoïdes les Echinodermes pourvus de bras distincts comme les Astérides ou les Ophiures sont évidents; tous ces animaux ne sont, en somme, que des modifications peu importantes d'un même type. Il est possible de trouver dans l'histoire des Crinoïdes anciens des indications précises sur la façon dont les Echinodermes à forme cylindrique ou sphérique sont arrivés à se constituer. Dans certains types tels que les Platycrinus (fig. 147) on voit l'individu central prendre une prédominance énorme, tandis que les bras se redressent autour de lui. Dans cette attitude, leurs pinnules s'enchevêtrent; et dans certaines espèces des plaques calcaires nées entre les bras, comme chez les Periechocriniis^ maintiennent ceux-ci de plus en plus fixement dans leur position. Les bras ainsi relevés et garnis de leurs pinnules correspondent d'une manière frappante aux ambulacres des Oursins ; les rangées de plaques nées entre ces bras représentent les fuseaux interambulacraires de ces animaux. Ces diverses parties arrivent peu à peu à ne former qu'un seul tout et finissent

par se soudera Tindividu central et par Temprisonner d'une façon complète. Dès lors, les plaques calcaires qui le protégeaient d'abord et formaient à sa surface une mosaïque serrée lui deviennent inutiles; ces plaques disparaissent, les tissus mous persistent seuls; Tensemble des individus reproducteurs et de l'individu nourricier ne forme plus qu'une masse sphérique, uniquement limitée par le squelette des premiers ; de son armature primitive, l'individu

Pig. t47. — CRINOIDES. — Platyerinus triacontadactylus. — L'animal entier, Tindividu central; une section de la tige; un des individus latéraux avec ses pinnules.

central ne conserve que celles qui ont subi des adaptations spé claies : telles sont les pièces de l'appareil masticatoire qui environnent la bouche chez les Oursins.

Ainsi le passage des Crinoïdes aux Oursins se fait par degrés insensibles ; le passage des Oursins aux Holothuries est plus manifeste encore* la prétendue parenté entre ces derniers et les Vers composés de segments placés bout à bout, ne repose que sur des apparences résultant de la forme générale du corps. Rien dans l'embryogénie ne vient confirmer cette parenté.

Les Holothuries, comme les Oursins, comme les Échinodermes

étoiles résultent bien du groupement de cinq indiyidus reproducteurs autour d'un individu nourricier central.

Il est également impossible d'apercevoir, à une phase quelconque du développement, la moindre ressemblance entre les rayons ou rindividu central des Échinodermes et un animal annelé : il n'y a pas davantage de ressemblance entre ces parties et celles qui constituent les autres animaux Rayonnes, tels que les Méduses, les Cténophoresou les Coralliaires. Le seul caractère commun aux Échinodermes et aux autres rayonnes, c'est le mode de groupement des parties : tous ces êtres sont des colonies de même type; mais les organismes associés pour former ces colonies sont essentiellement différents. L'Échinoderme est à la Méduse ce que l'animal articulé est au Ver annelé. Dans l'organisme primitif auquel les Échinodermes doivent leur origine, il faut voir une forme simple, équivalente à l'Hydre, à la Trochosphère, au Naulius, mais indépendante et que nous n'avons pas encore su découvrir.

On ne manquera pas de voir une objection à la théorie que nous venons d'exposer dans les différences considérables que l'on observe chez tous les Échinodermes connus, entre l'individu central et les individus rayonnants. Il serait difficile, en effet, de dire par quelle série de transformations ont pu passer ces deux sortes d'individus pour devenir aussi dissemblables ; mais il ne faut pas oublier que les bras des Crinoïdes, aussi bien que leur individu central, ont des formes extraordinairement variables et qui témoignent par leur variabilité même de leur éloignement du type primitif. La complication du développement de l'individu central est une autre preuve irrécusable des modifications qu'il a subies. Tous les Échinodermes que nous connaissons sont donc fort éloignés des formes originelles de ce groupe, formes qu'il est impossible, pour le moment, de reconstituer, le type Échinoderme étant déjà fort avancé dans son développement dans les plus anciennes couches géologiques que les paléontologistes aient étudiées ; mais cette impossibilité ne saurait diminuer la valeur des déductions auxquelles nous a conduits une étude rigoureuse des faits.

En résumé, l'embryogénie nous montre que l'Échinoderme se

lornie en deux temps : la partie centrale d'abord, les rayons ensuite. La partie centrale n'est que le produit d'une métamorphose de la larve ; elle a droit comme elle à la qualification d'individu ; des Échinodermes qui comptent parmi les plus anciens, les Cyslidés sont ordinairement réduits à cette partie centrale. Les rayons se forment par bourgeonnement sur cette dernière : le mode de reproduction de certaines Étoiles de mer prouve que les rayons sont eux-mêmes de véritables individus. On ne peut donc échapper à cette conclusion que l'Echinoderme est formé d'un individu central et d'un nombre, au moins égal à cinq, d'individus rayonnants. L'équivalence primitive de ces divers individus résulte du fait que les rayons peuvent reproduire l'organisme central, aussi bien que ce dernier reproduire les rayons. Toutefois une division du travail s'est faite entre eux : l'individu central est un twdividu nounnciei* ; les individus rayonnants des individus reproducteurs. C'est exactement le mode de division du travail et le mode de groupement des divers individus que nous ont offert les Méduses et les Coralliair es. Cette ressemblance résulte de l'identité, chez tous ces animaux, des conditions d'existence de l'individu central, progéniteur de ceux qui l'entourent: cet individu est fixé au sol. Les individus reproducteurs ont d'ailleurs pris accessoirement chez les Échinodermes, comme chez les animaux rayonnes provenant des Hydres, la fonction locomotrice. Le parallélisme complet que présentent les deux ordres d'animaux rayonnes est précieux, car l'histoire des polypes hydraires, dont nous avons pu suivre pas à pas les transformations, lève toutee les objections que l'on pourrait tirer des lacunes de celle des Échinodermes.

Le développement des Échinodermes fournit un dernier argument à l'appui de notre théorie. Si l'Echinoderme tout entier n'était que le résultat d'une métamorphose de sa larve, on ne comprendrait pas que la moindre des modifications de celle-ci ne fût le point de départ de modifications correspondantes de l'Echinoderme adulte et que les larves si différentes des animaux de ce groupe n'aient pas donné naissance à des êtres tout à fait dissemblables. Ce phénomène s'explique au contraire naturellement si la larve d'un Échinoderme ne représente que l'individu central

de la colonie. En tant qu'individu autonome, elle peut, en effet, éprouver individuellement toutes sortes de modifications, comme . en éprouvent souvent les individus engagés dans une colonie ; en tant que membre d'une colonie, elle est dominée dans son évolution par une force supérieure qui tend à la constitution rapide de cette colonie et fait disparaître tous les caractères qui ne sont pas nécessaires à cette constitution. Pendant la période de son existence qui précède l'apparition du bourgeonnement, la larve prend donc les caractères qui sont le plus en harmonie avec son genre de vie ; mais, au moment où la colonie échinodermique se constitue, elle perd ces caractères, en quelque sorte personnels, pour revêtir ceux qu'elle a acquis par suite de son adaptation à la vie sociale. C'est exactement ce que nous ont montré précédemment les larves d'Annélides et de Crustacés, et l'on peut voir dans ce rapprochement une preuve indirecte que les Échinodermes sont bien des animaux composés.