RETOUR DES COLONIES LINÉAIRES AU TYPE SIMPLE

Les Mollusques et les Brachiopodes.

L'embranchement des Mollusques qui compte des représentants si nombreux et des formes si variées paraît être une des difficultés de la théorie. On chercherait en vain chez ces animaux une trace extérieure de segmentation : leur corps se divise bien en régions, mais ces régions sont mal limitées ; ce sont des parties d'un même tout, des organes d'un môme individu, mais nullement des individus distincts. Faut-il voir dans les Mollusques des êtres simples analogues aux Olynthus, aux Hydres, aux Trochospères ou même aux Ascidies dont nous n'avons pas encore déterminé les parents? Pareille idée se concilie mal avec l'organisation complexe de ces animaux, avec la taille considérable qu'atteignent quelques-uns d'entre eux, certains Calmars par exemple dont la longueur se chiffre par mètres. Devons-nous admettre qu'à la façon des Bryozoaires dont on les a rapprochés, ils résultent de Femboîtement l'un dans l'autre de deux individus différents? On ne peut invoquer aucun argument en faveur de cette manière de voir. Les Mollusques comptent au contraire parmi les êtres dont toutes les parties sont le plus étroitement solidaires.

D'ailleurs tous les organismes simples que nous avons rencon-

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très se sont montrés doués de la faculté de reproduction par voie agame qui fait totalement défaut aux Mollusques.

Ces animaux ne se rattachent par aucun trait de leur structure anatomique ni aux oiganismes provenant de colonies irrégiilières, ni à ceux qu'ont pu former des colonies rayonnées. Des quatre classes dans lesquelles on les divise trois sont caractérisées par la symétrie bilatérale bien franche des organismes qu'elles comprennent, et ceux qui forment la quatrième ne présentent en somme qu'une déviation peu importante de cette symétrie. C'est donc parmi les animaux à symétrie bilatérale, c'est-à-dire parmi les Vers, qu'il faut chercher les plus proches parents des MoUusques, et comme leurs ancêtres ne paraissent pas devoir être des Vers simples, il faut bien les chercher parmi les Vers composés. Les Mollusques seraient donc des colonies linéaires revenues à l'état simple. Les Géphyriens, les Arachnides, les Crustacés parasites nous ont déjà montré que dans de telles colonies toute trace de la segmentation primitive pouvait disparaître.

Comment nous orienter dans la reconstitution de cette parenté? Il n'existe parmi les Mollusques qu'un seul groupe où l'on puisse constater une apparence de segmentation ; c'est celui des Oscabrionsdontle dos est recouvert de plaques transversales simulant des anneaux. Mais les Oscabrionssont si rapprochés, par tout le reste de leur organisation, d'autres Mollusques où il n'est possible de trouver aucune trace de segmentation qu'on ne peut voir dans leurs anneaux apparents que des productions sans importance au point de vue des affinités. D'autre part, il y a une quantité considérable de Mollusques, dépourvus de coquilles dont Taspect rappelle assez bien celui des Vers simples. M. de Quatrefages a fait ressortir autrefois de singuliers rapprochements entre l'organisation de ces Mollusques nus et celle des Planaires, Mais Tembryogénie vient démontrer que les Mollusques* nus sont tous, dans le jeune âge, pourvus d'une coquille : ils ne peuvent être considérés que comme des Mollusques à coquille, ayant subi une dégénérescence plus ou moins considérable. Leur parenté avec les Vers n'est encore qu'une apparence.

Nous ne pouvons résoudre le problème qu'en prenant pourpoint

de départ les Mollusques typiques, ceux dont tout le monde connaît les brillantes coquilles. Malgré le nombre immense de leurs espèces, ces MoUusques ne dérivent en somme que d'un petit nombre de formes fondamentales. On les divise en sept ordres : les Céphalopodes^ les PtéropodeSy les Gastéropodes, les Héléropodes, les

A L Clément

Fig. 148. — CÉPHALOPODE. — Octopus violaeeus, arec son bras fécondateur encore cnrerroé dan<4 une poche cutanée, située à droite de l'animal. — Sur la gauche de la figure, le bras fécondateur (hec^ocotyle) complètement développé.

Solénoconques, les Acéphales et les Brachiopodes. Ces ordres sont d'inégale valeur. On réunit assez souvent les Ptéropodes, les Hétépopodes et les Gastéropodes en un seul groupe, le groupe des CéphalophoreSy ainsi nommé parce que tous les Mollusques qu'il coir-

prend ont une tête plus ou moins distincte ; les Solénoconques, dont la singulière organisation a été révélée par les beaux Mémoires de M. de Lacaze-Duthiers sur le Dentale, sont exactement intermédiaires entre les Céphalophores et les Acéphales, de telle façon que ces deux groupes sont à leur tour étroitement unis; enfin les Brachiopodes s'éloignent tellement de tous les autres qu'on s'est demandé s'ils étaient vraiment bien des Mollus([iies. Nous les laisserons pour le moment de côté.

En somme trois animaux bien connus donneront une idée nette des trois groupes principaux de Mollusques : les Poulpes ou Pieuvres sont des Céphalopodes (fig. 148), les Escargots des Gastéropodes, les Huîtres et mieux encore les Mulettes ou moules de rivière des Acéphales, La plupart des Céphalopodes actuels n'ont pas de coquille ; mais leurs ancêtres en avaient une; les Gastéropodes ont une coquille formée d'une seule pièce et généralement enroulée en spirale ; les Acéphales ont une coquille divisée en deux moitiés semblables, articulées par une sorte de charnière, pouvant s'ouvrir ou se fermer en tournant autour de cette charnière et comprenant entre elles l'animal comme la couverture d'un livre comprend les pages du volume.

Huit ou dix appendices, armés de ventouses, souvent plus longs que le corps tout entier, prolongent en avant la tête du Céphalopode et forment autour de sa bouche une couronne complète ; ce sont ses bras si l'on s'en tient au langage des naturalistes, ses pieds si Ion se reporte à l'étymologie du mot Céphalopode. Les poulpes seraient donc des Mollusques ayant leurs pieds autour de la tête. Les Gastéropodes semblent au contraire marcher sur leur ventre : leur organe de locomotion est une sorte de pied aplati en forme de semelle ; enfin les Acéphales ont aussi un pied situé sur leur face ventrale et ayant, en général, la forme d'une langue comprimée. En réalité, les bras du Céphalopode^ le pied aplati du Gastéropode et le pied linguiforme de l'Acéphale sont tous trois des dépendances de la tête du Mollusque. Quelque paradoxale que paraisse cette proposition, tous les Mollusques marchent sur un appendice de leur tête; à proprement parler tous les Mollusques sont céphalopodes.

Ce point une fois accepté, toute l'organisation des Mollusques de-

vient d'une extrême clarté ; les liens de parenté de ces singuliers animaux se dévoilent d'eux-mêmes. iNous devons donc rétablir d'une manière irréfutable.

Rappelons d'abord que presque tous les naturalistes admettent que les bras des Céphalopodes sont des organes de même nature que le pied des Gastéropodes : on est également d'accord pour admettre l'identité du pied des Gastéropodes et du pied des Acéphales. La tête de ces derniers s'étant fusionnée avec la masse du corps, nous ne pouvons puiser dans leur organisation aucun renseignement utile ; nous n'avons donc à nous occuper que des Gastéropodes, sauf à démontrer ensuite que les résultats acquis en ce qui les concerne doivent être nécessairement étendus aux Acéphales.

Or, tout auprès des Gastéropodes, les Ptéropodes viennent déjà confirmer notre manière de voir. Ces gracieux animaux (fig, 152, n" 3) vivent dans la haute mer et nagent par soubresauts, en frappant l'eau à l'aide de deux larges membranes, épanouies comme deux ailes de chaque côté de leur tête. Leur allure capricieuse rappelle le vol des Lépidoptères : on les a quelquefois surnommés les papillons de la mer. Quelle est la nature de leurs rames céphaliques? L'embryogénie et l'anatomie démontrent à la fois qu'il faut voir en elles des organes correspondant au pied des Gastéropodes. Mais ce sont en même temps des dépendances étroites de la tête, de véritables pieds céphaliques ; pour la seconde fois, nous sommes obligés de rapprocher la prétendue sole ventrale du Gastéropode d'organes dont les rapports avec la tête sont incontestables. Faut-il donc admettre que chez les Céphalopodes et les Ptéropodes le pied a quitté la place qu'il occupe d'habitude chez les Gastéropodes pour venir se souder à la tête ? Nullement. Le pied des Gastéropodes occupe chez ces animaux exactement la même place que chez les autres Mollusques, seulement la tête a été chez eux mal définie ; le volume énorme du pied l'a fait considérer comme la partie importante du corps ; le pied étant pris pour le corps, la face par laquelle il s'applique sur le sol est devenue une face ventrale^ de là ce nom parfaitement inexact de Gastéropode qui est, en somme, la seule difficulté contre laquelle nous ayons à lutter.

Tout le monde, en voyant ramper un Escargot, le compare aussitôt à une Limace ; la partie visible du premier ressemble presque entièrement à Tensemble du corps du second ; on est donc naturellement porté à considérer ce que Ton voit alors de TEscargot comme Tanimal entier et à négliger la partie qui reste enfermée dans la coquille ; il semble que cette masse spirale, ce tortillon, comme disent les anatomistes, soit sans importance puisqu'il n'existe rien qui lui ressemble chez la Limace. Involontairement on garde cette impression en étudiant les autres Mollusques, et si les anatomistes, reconnaissant que le tortillon renferme en réalité tous les organes, lui accordent une grande attention, ils n'en continuent pas moins à diviser le corps du Gastéropode en trois parties à peu près équivalentes : la tête, située en avant de la coquille ; le pied au-dessous et en arrière ; le tortillon, à l'intérieur. Ils considèrent encore la bouche comme indiquant la partie antérieure du Mollusque, l'extrémité du pied comme indiquant sa partie postérieure ; le tortillon se trouve alors placé verticalement au-dessus de l'animal. C'est toujours, comme on voit, la Limace que l'on prend inconsciemment comme point de départ.

Mais la Limace, comme tous les autres Mollusques sans coquille, est une forme tout à fait exceptionnelle parmi les Mollusques; son organisation porte l'empreinte irrécusable des modifications profondes qu'elle a subies. Revenons à l'Escargot, souvenons -nous que, dans la presque totalité des Gastéropodes, le tortillon, précieusement enveloppé dans sa coquille, contient tous les organes et nous sommes bien obligés de voir en lui le véritable corps de l'animal. Supposons-le déroulé et maintenu verticalement, l'animal continuant à marcher sur le sol, et comparons le corps, ainsi rétabli dans sa forme normale, au corps d'un Ver. Il devient tout de suite évident que la partie supérieure du tortillon n'est autre chose que la partie postérieure de l'animal et que sa base correspond à l'extrémité antérieure ou céphalique du Mollusque. Le Gastéropode marche donc en réalité la tête en bas et le corps vertical. Pour continuer cette restauration, il suffit de ramener la tête et le pied dans le prolongement du corps comme le fait l'animal lui-même quand il rentre dans sa coquille : les deux moitiés de la sole ventrale se

rapprochent alors de plus en plus Tune de l'autre ; le pied se replie vers la tête et, dans sa position de repos, il n'apparaît plus que comme un prolongement de la face inférieure de celle-ci.

A ce moment, le Gastéropode, le Ptéropode et le Céphalopode sont absolument comparables l'un à l'autre. Il n'est besoin de rien forcer pour retrouver les déterminations de l'anatomie comparée. Chez tous les trois, l'appareil locomoteur se montre incontestablement comme une simple dépendance de la tête du Mollusque. Les bras étalés d'un Poulpe, les ailes étendues et le lobe moyen du pied d'une Hyale, la sole d'un Colimaçon déterminent un plan auquel le corps de l'animal est perpendiculaire ; ce plan, on peut rappeler le plan céphalique ; c'est le plan de locomotion du Gastéropode, mais il n'a rien à faire avec sa face ventrale.

La seule différence qu'il y ait, au point de vue de l'appareil locomoteur chez les Céphalopodes, les Ptéropodes et les Gastéropodes, c'est que chez les premiers cet appareil est également développé tout autour de la tête et divisé en huit ou dix lobes à peu près semblables ; chez les seconds, il est partagé en trois lobes, un médian qui demeure rudimentaire et deux latéraux qui prennent un développement considérable et constituent les ailes et nageoires ; chez les troisièmes enfin les deux lobes latéraux manquent et le lobe médian devenant énorme constitue à lui seul ce qu'on nomme le pied : la même chose a lieu chez les Acéphales où le pied est comprimé au lieu d'être aplati.

Le Mollusque ainsi considéré n'est pas sans quelque ressemblance avec une Annélide à branchies céphaliques, telle qu'une Serpule, un Myxicole ou une Sabelle. Le développement que prennent chez ces animaux les appendices presque insignifiants que Ton désigne sous le nom d'œitcnîies chez les Annélides errantes, le rôle nouveau qu'ils jouent en devenant un puissant appareil respiratoire après avoir été de simples organes du tact, montre quelles transformations profondes peuvent éprouver des organes de même nature et prépare l'esprit aux modifications plus considérables encore que les appendices céphaliques du Gastéropode ont dû subir pour devenir un appareil locomoteur.

La branchie de l'Annélide joue d'ailleurs, elle aussi, un rôle

important dans la locomotion. Quand Tanimal demeure dans son tube, elle fait mouvoir autour de lui Teau ambiante et lui amène à la fois de Tair et des aliments ; quand il en sort, comme le font les Myxicoles, les Amphicorines, les Fabricies, c'est encore le tourbillon ciliaire de la branchie qui détermine, suivant M. de Quatrefages, le déplacement. La branchie est donc dans ce cas un véritable appareil de locomotion.

Bien plus, chez les Annélidesà branchies céphaliques qui habitent un tube calcaire, nous avons précédemment signalé, au-dessous des branchies (fig. 99 et 105, n* 2) la présence d'un appendice plus ou moins développé portant un opercule tantôt calcaire, tantôt corné, qui vient s'appliquer exactement sur Toriftce du tube ; chez les Mollusques gastéropodes typiques (fig. 150), le pied porte constamment sur son extrémité postérieure un opercule qui peut être, lui aussi, tantôt calcaire et tantôt corné et qui est destiné à fermer la coquille quand l'animal se rétracte. 11 y a là un remarquable parallélisme et, si Ton s'en tenait à ces considérations, la ressemblance extérieure entre le Mollusque déroulé et la Serpule serait suffisante pour faire naître Tidée d'une parenté réelle entre ces deux êtres.

Mais une grosse objection se présente. On admet depuis Cuvier que les Mollusques et les Vers sont contruits sur deux plans absolument différents, et Ton en trouve la preuve dansla disposition de leur système nerveux, de cet appareil qui « non seulement fait de Tètre un animal, mais établit encore le degré de son animalité (1). » Chez les Mollusques, en effet, la chaîne ganglionnaire si caractéristique des Annelés parait avoir disparu ; tout le système nerveux est réduit à deux colliers entourant l'œsophage et sur lesquels sont disséminés des ganglions que Ton croyait autrefois irrégulièrement distribués. L'existence de ces deux colliers est tout à fait générale ; mais leurs diverses parties présentent une netteté particulière chez les Gastéropodes ; le système nerveux de ces animaux a été d'ailleurs l'objet d'études approfondies, c'est donc chez eux que nous devons rechercher les dispositions typiques. M. de Lacaze-Duthiers a nettement établi que, chez tous ces Mollusques, le premier collier,

(\) Cuvier, Régne animal, édit. de 1829, t. I", p. 46.

le collier antérieur, était constamment formé de deux ganglions cérébroïdes (fig. 149, c), situés au-dessus de l'œsophage, et de deux ganglions symétriques (p), situés au-dessous. Le collier postérieur (fig. 149, c, W4,Wj,W3)se rattache lui aussi aux ganglions cérébroïdes; mais il comprend une série de cinq ganglions (^1,^0,713) reliés entre eux par des cordons nerveux plus ou moins allongés ; en outre, les

Fig. 149. — SYSTÈMES NERVEUX DE MOLLUSQUES. — 1. Accra bullata. — 2. TrmuiateUa truncatula. — 3. lÀmngus stagnalis. — 4. Chiton fascicularis. — Pccten opercularis. — b, ganglions stomato-gastriques ; c, ganglions cérébroïdes; o, otocystcs; y, yeux ; p, ganglions pédieux;p' nerfs qui en naissant chez les Chiton; nj, «2, nj, les trois ganglions de la chaîne nerveuse; B, partie portant la bouche ; T, tentacules ; /, râpe linguale ; P, pied ; K, oporcule ; x, excréments chez la Troncatelle. (Les figures 1 , 3 et 5 d'après V. lehring ; 4, d'après Lacaze-Duthiers.)

deux colliers sont rattachés Tun à Fautre de chaque côté de Tœsophage par un cordon allant du ganglion sous-œsophagien du premier collier au premier ganglion sous-œsophagien du second. L'ori-

gine du tube digestif se trouve donc comprise entre deux triangles nerveux dont les sommets sont, de chaque côté, représentés en haut parle ganglion cérébroïde, en bas et en avant parle ganglion inférieur du collier antérieur, en bas et en arrière par le premier ganglion sous-œsophagien du collier postérieur. On admet implicitement que tous ces ganglions sont également caractéristiques du système nerveux du Mollusque et sont vis-à-vis les uns des autres dans les mêmes rapports que les divers ganglions de la chaîne nerveuse des animaux annelés. S'il en est ainsi, les systèmes nerveux de ces animaux ne peuvent évidemment être rattachés au même type, et les Mollusques sont construits tout autrement que les Vers : on ne peut songer à établir entre eux aucun lien de parenté.

Cependant Texamen de la distribution des nerfs qui naisssnt des divers ganglions vient montrer que Téquivalence qu'on leur suppose est au moins douteuse. Chaque collier a, en effet, un domaine parfaitement circonscrit qui lui donne une signiQcation toute spéciale. Le collier antérieur (fig. 149, n° 2, c, p) n'envoie absolument de nerfs qu'aux parties habituellement désignées sous les noms de tête et de pied ei au muscle qui sert à faire rentrer ces parties dans la coquille. Le collier postérieur (même fig., c, »i, ^2, W3) dessert, au contraire, toutes les parties du corps enfermées dans la coquille. La comparaison des divers types de Mollusques nous avait déjà conduits à considérer la tête et le pied des Gastéropodes comme ne formant qu'un seul et même tout; les attributions spéciales du collier nerveux antérieur viennent confirmer cette appréciation, et le nom de tête doit être, en conséquence, transporté au tout ainsi déterminé ; le premier collier nerveux réprésente simplement l'ensemble des nerfs céphaliques; il correspond aux différents nerfs qui, chez les Annélides, se distribuent dans les téguments et les appendices céphaliques, et ses dispositions particulières ne sont que la conséquence des modifications éprouvées par les parties auxquelles il correspond.

S'il en est- ainsi, le second collier nerveux correspond seul au système nerveux des Annelés; des cinq ganglions qui le constituent, quatre sont à peu près symétriques deux à deux, le cin-

quième est impair. Ces cinq ganglions peuvent être considérés comme formant une chaîne ventrale réduite à trois segments (fig. 149, n* 1). Dès lors le système nerveux des Mollusques se trouve correspondre exactement à celui des Vers annelés ; les deux types sont ramenés Tun à l'autre. A la vérité, la chaîne nerveuse des Gastéropodes n'est pas tout à fait symétrique ; le deuxième ganglion de Tun des côtés est presque toujours plus développé que le ganglion correspondant de l'autre (fig. 149, n** 2) ; mais cela tient simplement à ce que l'un des côtés du Mollusque est lui-même plus développé que l'autre, condition qui a déterminé précisément l'enroulement du corps en spirale. On doit, en effet, à M. de Lacaze- Duthiers d'avoir démontré que, lorsque l'enroulement d'un Mollusque se fait de droite à gauche, comme dans l'Escargot ou la Lymnée, c'est le ganglion droit qui est le plus développé; c'est au contraire le ganglion gauche qui est le plus développé lorsque l'enroulement se fait de gauche à droite comme dans les Physes ou les Planorbes (1). Dans le premier cas, le plus ordinaire, les coquilles sont dites dexires, dans le second elles sont dites senestres.

Le Mollusque gastéropode pourrait donc être considéré comme un Ver réduit à un très petit nombre d'anneaux ; mais cela suppose une modification considérable de l'ensemble des nerfs céphaliques, cette modification est-elle possible? Nous avons un moyen de répondre, c'est de rechercher quelles modifications a subies le système nerveux dans la tête des Sabelles et des Serpules concurremment avec les modifications dont les appendices céphaliques de ces animaux ont été l'objet.

Là nous voyons les nerfs antennaires devenir énormes comme les antennes elles-mêmes qui constituent le panache respiratoire, un nerf particulier se détache de ces nerfs antennaires pour se rendre au support de l'opercule, en même temps un autre gros nerf part du premier ganglion sous-œsophagien pour se rendre au pourtour de la bouche et se termine par un renflement ganglionnaire. Cette partie céphalique du système nerveux possède à elle

(0 De Lacaze-Dulhieps, Bu système nToeiix des Gastéropodes pulmonés aquatiques; Archives de Zoologie expérimentale, t. I«', 1872, p. 494.

seule un volume très supérieur à celui de toutes les autres. Non seulement les nerfs grossissent avec les parties qu'ils desservent, mais ils se renforcent encore de ganglions lorsque ces parties prennent une importance considérable. Cela posé, supposons que les deux appendices operculaires d'une Serpule soient remplacés par un appendice unique situé sur la ligne médiane du corps, les nerfs qui les desservent se rapprocheront pour innerver ce nouvel organe ; en se rapprochant, ils rencontreront les gros nerfs labiaux qu'ils comprennent, se souderont avec eux, et le ganglion qui les termine se transportera au point de suture. De chaque côté de l'œsophage se constituera donc un triangle nerveux tout semblable à celui d'un Gastéropode et qui sera complété par la soudure des deux ganglions symétriques. L'appendice operculaire rabattu en arrière avec une portion des tissus de la bouche formera le pied du Gastéropode pourvu de son opercule ; ce pied prenant un volume supérieur à celui du corps, les ganglions pédieux et leurs annexes se développeront en conséquence, finiront par acquérir une sorte de prépondérance sur les ganglions voisins, dépasseront même en volume les ganglions typiques dont le domaine est plus restreint, et le système nerveux du Gastéropode sera constitué. La distance qui sépare le double collier du Mollusque du collier de TAnnelé est donc bien facile à franchir ; le collier double du Mollusque n'est qu'une conséquence des modifications de forme et de position subies par certaines parties de la tête.

On peut donner d'autres preuves de l'origine exclusivement céphalique du premier collier des Mollusques. Les Mollusques ont un appareil auditif tout semblable à celui des Annélides, formé d'une vésicule, Votocyste, contenant un ou plusieurs otolithes. Les délicates dissections de M. de Lacaze-Duthiers, entreprises en vue de démontrer que les ganglions cérébroïdes étaient avant tout des centres nerveux sensitifs, ont montré (1) que ces otocystes (fig. 149, n*** 1,2, 4, 5, o) étaient toujours directement reliés au cerveau par un véritable nerf acoustique souvent fort long, mais toujours grêle

(i) H. de Lacaze-DtUhiers, Sur fotocysie des Mollusques; Archives de Zoologie expérimentale, t. I", 1872.

et fort difficile à apercevoir. Ces otocystes sont donc sous la dépendance étroite du cerveau. Or chez la plupart des Gastéropodes et des Acéphales, ils sont cependant situés sur les ganglions inférieurs du premier collier, sur les ganglions qui donnent naissance aux nerfs

Rg. 150. — GASTÉROPODE. — Buccin onde {Buccinum undatum), un peu réduit, dont la trompe et l'organe copulateur sont étalés ; au-dessous de la trompe on voit le pied, portant son opercule (d'après une préparation déposée au Muséum par M. de Lacaïe-Dulhiers).

du pied, les gmglions pédieux. Us leur sont souvent unis si étroitement qu'on les a considérés longtemps comme une dépendance de ces ganglions. Le fait est trop général pour qu'on puisse ne voir en lui qu'un accident. Quelle singulière connexion si l'on consi-

dère le pied comme un organe indépendant! Elle devient au contraire toute naturelle si le pied n'est, comme nous le pensons, qu'une dépendance de la tête et son ganglion qu'un centre nerveux secondaire, développé sur des nerfs nés directement du cerveau.

Autre exemple non moins frappant : les Gastéropodes possèdent sur Tun des côtés du corps un volumineux organe de fécondation (fig. 150) : cet organe reçoit directement un nerf du cerveau; chez un Ver annelé il faudrait donc le considérer comme une mitenne modifiée. Souvent Torifice mâle se trouve à la base même d'un véritable tentacule, c'est-à-dire d'une antenne; ailleurs il arrive que le canal de la glande mâle s'ouvre très loin de l'organe fécondateur; ce dernier n'est alors qu'un simple prolongement des téguments céphaliques; il faut encore le considérer comme un tentacule. D'autre part, chez les Céphalopodes, c'est l'un des bras (fig. 149) qui sert d'organe fécondateur, et dans certaines espèces ce bras, prenant un développement considérable, se détache et peut vivre un certain temps à la façon d'un animal indépendant (1). L'organe fécondateur est ici emprunté à une partie correspondante au pied du Gastéropode. Entre le bras fécondateur du Poulpe et l'organe innervé par le cerveau du Gastéropode, il ne semble donc y avoir aucun lien. Ces dispositions se- rattachent au contraire étroitement l'une à l'autre si le pied des Mollusques, en général, doit être considéré comme un organe céphalique.

En rapprochant toutes ces données, on arrive à conclure que l'explication de l'organisation des Mollusques réside avant tout dans l'importance exceptionnelle prise chez ces animaux par Ja tête et ses appendices ; les Mollusques et les Annélides à branchies céphaliques ou Annélides céphalobranches sont donc des êtres qui résultent de modifications dans le même sens de certains organismes vermiformes. La direction de ces modificatious est elle-même la conséquence des conditions communes dans lesquelles ont dû se transformer les organismes qui les ont subies. Les Mollusques et les Annélides céphalobranches sont les

. (i) Cuvier Tayail pris pour un Ver parasile de cerlains Poulpes et lui avait donné le nom d'Hcctocotyle,

uns et les autres les descendants d'êtres habitant des tubes, n'ayant de rapports avec le monde extérieur que par les orifices de ceux-ci ou même seulement par leur orifice antérieur. Dès lors toutes les fonctions de relation ont dû se concentrer vers les parties voisines de cet orifice : de là ce développement exceptionnel de la tête si manifeste déjà chez les Annélides céphalobranches, mais qui n'atteint son plus haut degré que chez les Mollusques. Aujourd'hui beaucoup de Gastéropodes n'habitent plus de coquilles, mais les larves pourvues d'une coquille et d'un opercule de ces Mollusques nus témoignent encore que ces animaux ont eu pour ancêtres des Mollusques à coquilles; la plupart des Céphalopodes n'ont plus que des coquilles internes; mais les Céphalopodes anciens avaient tous des coquilles externes, et certains traits de mœurs des Céphalopodes actuels peuvent encore être rattachés à ce fait primitif. Chez les Seiches, par exemple, c'est entre la membrane buccale et un repli des téguments qui entoure la bouche que le mâle vient déposer les éléments fécondateurs.

N'y a-t-il entre les Annélides céphalobranches et les Mollusques que des analogies résultant d'un mode commun d'existence? Quelques autres caractères établissent nettement entre les deux types une parenté plus proche : la courte chaîne ganglionnaire des Mollusques a ses deux moitiés, la droite et la gauche, nettement séparées et distantes l'une de l'autre; chez la plupart des Annélides les deux moitiés de la chaîne ganglionnaire sont au contraire confondues tout le long de la ligne médiane du corps ; mais chez beaucoup d'Annélides sédentaires, et notamment chez les Serpules, les Vermilies et probablement les autres Céphalobranches à tube calcaire, les deux moitiés de la chaîne nerveuse sont précisément très éloignées l'une de l'autre. Les Mollusques ont un organe de l'audition dont la forme se maintient constante, sauf en ce qui concerne le nombre des otolithes; les Annélides ont rarement des organes de l'ouïe ; mais ces organes sont très fréquents dans le groupe des Céphalobranches; ils affectent exactement la forme de ceux des Mollusques, et leurs otolithes présentent les mêmes modifications. Le corps des Gastéropodes présente une asymétrie très

marquée, les Annélides céphalobranches présentent également de nombreuses traces d'asymétrie : les Spirographes (fig. 102) ont Tune de leurs branchies céphaliques presque entièrement atrophiée ; il devrait exister normalement chez les Serpules deux appendices operculaires, il ne s'en développe ordinairement qu'un seul (fig. 99). L'enroulement en spirale si fréquent chez les Mollusques Gastéropodes se retrouve, parmi nos Annélides, chez les Spirorbes (fig. 105, n*'" 2 et 3) ; de plus, chez ces animaux l'appareil circulatoire est nul ou peu développé, et les glandes reproductrices des deux sexes sont réunies sur le même individu, caractères exceptionnels dans la classe des Annélides marines, mais qui sont fréquents chez les Gastéropodes.

Les analogies entre les Mollusques gastéropodes et Jes Annélides céphalobranches habitant des tubes calcaires se multiplient donc d'une façon remarquable. Quoique le tube des uns et la coquille des autres se forment aujourd'hui de façons fort différentes, ne serait-il pas possible de leur trouver une origine commune?

On peut objecter, il est vrai, que les Annélides sédentaires sont pourvues de soies et que les Mollusques n'en ont jamais; mais les soies ne sont pas aussi caractéristiques des Annélides qu'on pourrait le croire : les Polygordius et quelques organismes voisins d'assez grande taille en sont dépourvus; il en est de même des Phoronis qui sont des Céphalobranches tubicoles, et du groupe entier des Sangsues. Déjà même, chez les Spirorbes, une portion considérable de la face ventrale manque de ces organes.

Une objection plus grave consiste dans la position de Tanus qui est presque toujours terminal chez les Annélides, tandis qu'il est ramené en avant chez les Mollusques, mais la position de l'anus chez les divers Annelés ne demeure pas fixe. Déjà cet orifice cesse d'être terminal chez les Sangsues; il est ramené plus en avant encore chez les Géphyriens; il n'y a donc pas de raison de se refuser à admettre qu'il ait pu se porter vers la région antérieure chez des Vers enfermés dans des tubes, formés d'ailleurs d'un petit nombre d'anneaux, et dont les téguments ont pu être refoulés en

arrière par le développement d'organes volumineux dans un espace restreint.

Enfin l'entrée du tube digestif des Mollusques supérieurs est

Fîg. 151. — ARMATURES PHARYNGIENNES DE MOLLUSQUES. — 1. Langue ou radula d'Atlanta Peronii. — 2. Id. de Sigaretus tonganus. — 3. Id. de Philine aperta, — 4. Id. de Strombus pugilù (une des rangées transversales seulement).

AJIMATURES OESOPHAGIENNES D'ANNÉLIDES. — 5. Cirrkobranchia parthenopeia, vue d« face ^ 6. Staurocephalu» rubrovittatus, vue de profil (d'après Ehlers).

pourvue de mâchoires et d'une armature linguale fort compliquée, formée d'une foule de dents disposées avec une régularité parfaite

Edmond Perrier. 41

suiTant un nombre plus ou moins considérable de rangées longitudinales (fig. 151, n**" 1 à 4); cette armature manque aux Annélides céphalobranches. Ceci est un point important, car Tarmature linguale des mollusques supérieurs est un des caractères les plus généraux de leur appareil digestif; le nombre, la forme et la disposition des dents qui la composent sont considérés par tous les malacologistes comme des caractères de haute valeur pour la classification. L'animal donnant à l'organe un mouvement de va-et-vient Futilîse comme une véritable râpe à Taide de laquelle il saisit, use et déchire les corps dont il se nourrit. Les Annélides du groupe des Serpules avalent au contraire sans mâcher tout ce que le mouvement ciliaire de leurs branchies entraine dans leur tube digestif. Il y a donc là une sérieuse différence : toutefois cette différence est atténuée par l'absence de radule chez les Mollusques acéphales, et elle est en rapport avec la direction particulière dans laquelle s'est développé chacun des deux groupes. Tous les deux descendent d'Annélides errantes, et, chez ces dernières, au tube digestif est annexée une trompe qui est très souvent armée soit d'épines cornées que M. de Quatrefages désigne sous le nom de detiticules, soit de longues dents disposées symétriquement par paires et mobiles latéralement comme les mâchoires des Insectes (fig. 151 , n* 5). On les désigne quelquefois sous ce dernier nom, mais entre les denticules et les mâchoires le passage s'établit d'une façon insensible ; ce sont des organes de même nature et leur ensemble présente une incontestable ressemblance avec l'armature linguale des Mollusques (comparer fig. 151, n* 6) : leur nombre est moins grand chez les Annélides, mais le plus souvent, à côté des denticules qui fonctionnent, il y en a un certain nombre en voie de formation et qui sont destinées à les remplacer en cas d'usure. Que la résistance des uns devienne plus grande, que l'accroissement des autres devienne plus rapide, le nombre des pièces cornées qui peuvent exister simultanément augmente, l'armature de la trompe de l'Annélide se transforme en une radule de Mollusque. En fait, il serait impossible d'indiquer une différence entre l'armature pharyngienne d'Annélide représentée figure 151, n' 6, et une radula de Gastéropode. Mais un tel

appareil masticateur serait inutile à un animal destiné à demeurer immobile, ne pouvant saisir que les proies qui viennent à lui sans défense, emportées par quelque courant et qui sont par conséquent de petite taille ; il faut donc admettre que les Annélides tubicoles qui ont pu se transformer en Mollusques n'étaient pas fixées comme les Serpules, mais avaient conservé la faculté de se mouvoir, d'aller au-devant de leur proie et de s'en emparer de vive force. Effectivement, les Annélides tubicoles dont le tube n'est jamais adhérent sont encore nombreuses. Beaucoup d'Annélides errantes proprement dites, les Néréides ellesmêmes se construisent des tubes qu'elles abandonnent avec la plus grande facilité ; les Pectinaires traînent leur tube après elles à la façon des larves de Phryganes ; les Ditrupa, voisines des Serpules, ont aussi un tube libre.

Les Annélides tubicoles ne sont donc pas nécessairement sédert" taires, et l'on peut concevoir en conséquence le Ver à branchies céphaliques et le Veràpiedcéphalique comme ayant évolué suivant deux voies différentes, gardant du type primitif un certain fond commun, acquérant même de nouvelles ressemblances, résultant de ce qu'il y avait de semblable dans leur manière de vivre, mais s'éloignant aussi de plus en plus à d'autres égards. Les rapports que l'on constate entre les Annélides céphalobranches et les Mollusques s'expliquent suffisamment en leur supposant une origine commune ; il n'est pas nécessaire de faire descendre directement les seconds des premières.

Comme leur système nerveux, l'appareil circulatoire des Mollusques rapproche encore ces animaux des Vers annelés. Ce fait avait, dès 1870, frappé l'anatomiste allemand Gegenbaur. Dans son Traité classique d'anatomie comparée, ce savant rapproche déjà les Mollusques des Vers ; il déclare que certains traits de leur organisation ne peuvent s'expliquer qu'en supposant leur corps primitivement composé d'anneaux, et il développe surtout cette idée en décrivant leur cœur qu'il compare au vaisseau dorsal

(1) Gegenbaur, Éléments d*analomie comparée ; traduction française, pages 502 et 521.

d'un Ver qui n'aurait qu'un petit nombre de segments. Il signale encore les ressemblances que présente la constitution du rein dans les deux groupes.

Nous avons déjà dit que les reins des Vers, ordinairement désignés sous le nom d'organes segmentaires^ étaient de longs tubes pelotonnés, se répétant par paires d'anneau en anneau^ s'ouvrant à Textérieur par un orifice latéral et dans la cavité générale par un entonnoir couvert de cils vibratiles. Ces organes contractent souvent de remarquables rapports avec les glandes génitales. Chez les Brachiopodes, ils conservent pendant toute la vie de l'animal leur caractère typique : ce sont des poches volumineuses à parois glandulaires, disposées symétriquement de chaque côté de Tintestin, s'ouvrant au dehors par des orifices situés vers la base des bras, et couronnés, dans la cavité générale, par un large pavillon vibratile, fortement plissé. Owen avait d'abord pris ces organes pour des cœurs. A leur fonction de reins ils ajoutent celle de canaux excréteurs pour les glandes génitales, comme cela arrive chez la plupart des Vers, notamment chez les Géphyriens. Ils fournissent une nouA'elle preuve de la segmentation primitive du corps chez les Brachiopodes : chez les Rhynchonelles ils se répètent, en effet, comme chez les animaux segmentés; on en trouve deux paires au lieu d'une.

Il existe aussi des organes segmentaires chez les Mollusques, mais ils n'ont qu'une existence transitoire. On n'a jusqu'à présent constaté leur existence que chez les Mollusques pulmonés qui peuplent les eaux douces ou sont devenus tout à fait terrestres. Ils sont pendant la période larvaire au nombre de deux, situés à la partie antérieure du corps et ayant, comme d'habitude, la forme de deux longs tubes ciliés s'ouvrant d'une part à l'extérieur, de l'autre dans la cavité générale, par un entonnoir également cilié. Ces organes se retrouvant dans un type tel que celui des Gastéropodes pulmonés sont encore un argument bien difficile à combattre, en faveur de la parenté des Mollusques et des Vers annelés. Plus tard, ces reins primitifs disparaissent pendant que se forme un organe nouveau, désigné généralement sous le nom à' organe deBojanus; mais, chose bien digne d'attention, cet organe de Bojanus, quoique très modifié

dans sa partie glandulaire, reproduit complètement les connexions propres aux organes segmentaires des Vers et se prête à Taccomplissement des mêmes fonctions. Chez les Acéphales il est toujours pair et symétrique (1 ) ; souvent les deux organes communiquent Tun avec l'autre et, sauf dans quelques genres tels que lesPeignes ou Coquilles de Saint-Jacques, les Spondyles, les Moules et les Pinnes marines où l'appareil tout entier a subi une dégénération évidente, chacune des deux glandes s'ouvre, d'une part, à l'extérieur, de l'autre, par un orifice cilié, dans la cavité d'une poche qui enveloppe le cœur et qui forme ainsi une sorte de péricarde. Cette cavité n'est d'ailleurs qu'imparfaitement séparée de la cavité générale, de sorte que les liquides contenus dans cette dernière peuvent passer à l'extérieur par l'intermédiaire du corps de Bojanus exactement comme ils le feraient par l'intermédiaire d'un organe segmentaire.

La glande singulière, signalée par M. de Lacaze-Duthiers dans le Vermet et au travers de laquelle la cavité générale du corps communique avec l'extérieur, ne serait-elle pas elle aussi un organe segmentaire comparable aux organes segmentaires modifiés qui occupent la région céphalique de beaucoup de Vers annelés ?

Comme les organes segmentaires ordinaires, les corps de Bojanus des Mollusques lamellibranches peuvent contracter des rapports plus ou moins étroits avec l'appareil génital. C'est toujours au voisinage de leurs orifices que l'on trouve les orifices des canaux excréteurs des glandes reproductrices ; chez les Pinnes marines et chez les Arches ces orifices se confondent déjà; les glandes reproductrices s'ouvrent enfin dans le corps même de l'organe rénal chez les Spondyles, les Peignes et les Limes. Bien qu'on ne puisse voir là que des phénomènes de simplification, simples conséquences d'une tendance générale de l'organisme des Acéphales, la répétition chez ces animaux des rapports que nous avons déjà trouvés chez les Vers dont ils dérivent, n'en est pas moins un fait d'une réelle signification.

Chez les Mollusques Céphalophores, moins éloignés des Vers

(1) H. de Lacaze-Duthiers, Recherches sur la structure de V organe de Bojanus chez les Acéphales lamellibranches ; Annales des Sciences naturelles, 4« série, tome XViH.

à bien des égards que les Acéphales, mais affectés d'une déformation particulière d'où résulte leur enroulement en hélice, l'un des corps de Bojanus avorte généralement. Celui qui reste est tantôt une glande compacte, tantôt un tube cilié. Quelle que soit sa forme, sa double communication avec l'extérieur et avec le péricarde est constante chez les Ptéropodes et les Héléropodes ; elle a été positivement observée chez un certain nombre de Gastéropodes, elle reste douteuse chez un certain nombre d'autres ; mais en présence de la variété des types chez qui elle existe, on peut dire que les cas où elle n'existe pas constituent l'exception.

L'appareil rénal définitif des Mollusques est donc construit sur le même modèle général que celui des Vers et s'accorde avec tous les grands systèmes organiques pour nous révéler l'origine commune de ces animaux. Les Mollusques ne diffèrent, en réalité, des Vers que par le petit nombre des anneaux qui sont entrés dans la constitution de leur corps, par la disparition dans celui-ci de toute trace extérieure de segmentation, enfin par la résorption ou tout au moins la transformation qu'ont subie les cloisons qui séparaient primitivement les anneaux. Le système nerveux, l'appareil circulatoire, l'appareil excréteur, attestent cependant encore la réalité des segment*^ dont le nombre, réduit à trois ou quatre, n'a sans doute éprouvé une telle diminution qu'en raison du développement considérable pris par le segment céphalique.

La disparition des cloisons a ici une conséquence importante : les relations entre les parties constituant un même segment n'étant plus maintenues par leur présence, ces relations cessent d'être aussi étroites ; les ganglions nerveux et les centres d'impulsion de l'appareil circulatoire se déplacent, se rapprochent, se fusionnent même de manière que le type primitif se trouve dans certains cas complètement masqué ; nous avons trouvé de saisissants exemples de ces déplacements chez les animaux articulés. C'est au rapprochement et à la fusion de tous les ganglions qu'est due la masse nerveuse concentrée dans la tête du Céphalopode et que semble abriter une sorte de crâne.

S'il est plus élevé que le Gastéropode, à ce point de vue, s'il présente des organes des sens plus développés, un système nerveux

plus complexe, le Céphalopode se rapproche peut-être davantage du type primitif par d'autres traits de son organisation. Ses bras ont encore une telle ressemblance avec des appendices céphaliques, tels que les antennes des Annélides, que des anatomistes distingués se refusent encore à voir en eux autre chose et, ne songeant pas que le pied du Gastéropode n'est lui-même qu'un organe de cet ordre, leur refusent toute homologie avec ce pied.

Les bras des Céphalopodes et le pied des Gastéropodes résultant d'une modification dans un sens différent de parties primitivement identiques, on conçoit que ces deux ordres de Mollusques aient pu se développer simultanément. 11 n'y a entre eux aucun lien nécessaire de filiation, et, si l'une des formes pouvait être considérée comme ayant engendré l'autre, on pourrait faire valoir d'assez nombreuses raisons en faveur de la forme Céphalopode dont les représentants se sont élevés cependant bien au-dessus des Gastéropodes.

D'autre part, de quelque façon que l'on rattache à la classe des Vers annelés celle des Mollusques, les Mollusques bivalves ou acéphales, tels que les Huîtres, les Moules, les Anodontes, les Vénus, etc., représentent certainement une forme infiniment plus modifiée, quoique inférieure en apparence : les traces de la segmentation primitive sont beaucoup plus effacées que dans les autres types ; le pied s'est beaucoup plus éloigné de la bouche ; la coquille est devenue bivalve ; le corps, plus raccourci, ne s'enroule plus en spirale et avec cet enroulement disparaît la dissymétrie du système nerveux. Mais la parenté intime de ce type nouveau avec celui des Gastéropodes est bien assurée par l'existence d'un double collier œsophagien, l'un pour la région buccale et le pied, l'autre pour les viscères et le manteau (fig. 151, n** 5). Ces deux colliers se trouvant très éloignés l'un de Tautre, aucune anastomose supplémentaire ne s'établit entre eux ; il n'y a plus de cordon nerveux étendu entre les ganglions inférieurs du second collier et les ganglions pédieux. Mais ces derniers manifestent encore leur origine essentiellement céphalique par les rapports de voisinage presque constants qu'ils présentent avec les otocystes. Les Acéphales doivent donc être considérés, d'une manière générale, comme des Gastéropodes dé-

générés; s'il en est ainsi, ils n'ont pu apparaître qu'après eux dans la série des couches géologiques.

Cette conséquence de la théorie mérite d'être signalée. L'un des paléontologistes contemporains les plus éminents, celui qui a le plus contribué à faire connaître les animaux et les végétaux les plus voisins des êtres primitifs, M. Joachim Barrande, résumant les résultats consignés dans son immortel ouvrage snvle Système sUtn-iefi du centre de la Bohême, a cru pouvoir faire de l'ordre d'apparition des Mollusques une objection capitale à la théorie de l'évolution : « La trace des Acéphales, dit-il (1), n'a été signalée jusqu'à ce jour ni dans la faune primordiale, ni dans les phases de transition entre

cette faune et la faune seconde Comme, d'ailleurs, les ordres des

Ptéropodes et des Gastéropodes, supérieurs par leur organisation, se sont manifestés durant les premiers âges siluriens, l'absence des Acéphales, durant toute la faune primordiale, constitue une grave anomalie et une interversion de l'ordre supposé, c'est-à-dire une discordance inexplicable entre les prévisions théoriques et la réalité. »

La discordance doit faire place^ nous venons de le voir, aune remarquable concordance, et ce n'est pas un des moindres arguments en faveur de notre façon d'envisager les rapports des diverses classes des Mollusques que cet accord entre les déductions exclusivement tirées de l'anatomie et les phénomènes paléontologiques que M. Joachim Barrande considérait encore, en 1871, comme inexplicables.

S'il est impossible de méconnaître, chez les Mollusques adultes, les rapports étroits qui unissent ces animaux aux Vers annelés, des ressemblances plus grandes encore se manifestent pendant la durée de leur développement. Avant d'arriver à leur forme définitive, les Mollusques traversent une série de formes transitoires qui sont à peu près constantes pour un même groupe. Tous les Céphalopodes, par exemple, peuvent être considérés comme ayant le

(1) J. Barrande, Trilobites (Extrait du Supplément au vol. I" du Système silurien du centre de la Bohême, p. 233. i87i).

inême mode de développement. Les Ptéropodes, les Hétéropodes et les Gastéropodes, c'est-à-dire tous les Céphalophores, traversent les mêmes formes larvaires, et les larves des Acéphales ne sont ellesmêmes que peu différentes de celles des Céphalophores.

Le développement des Céphalopodes est fort condensé, il s'accomplit presque entièrement dans Tœuf ; ses phénomènes essen-

Fig. 152. — DÉVELOPPEMENT DES MOLLUSQUES. — i. Embryon d'un Ptéropode {Cavolinia tridentata)j âgé de 48 heures (grossi 120 fois). — 2. Jeune de la même espèce âgé de près de 4 jours (gros.<ti 90 fois). — Jeune de la même espèce âgé de 5 jours (j^ssi 90 fois). — 4. Embryon d'un Gastéropode pulmoné {Planorhii eorneua) : v, couronne ciliée ; b, bouche ; pc, glande qui formera le rudiment de la coquille; c, coquille; k. sphères vitellines provenant de la segmentation de Treuf; p, pied; ^ ses lobes latéraux formant les nageoires du Ptéropode adulte; T, tentacules; o, otocystes ; e, estomac; /, ccBcum de l'estomac; i, intestin ; a, anus; r, rudiment du rein ; h, cœur; Ao, ventricule; ho, oreillette ; s muscles ; x, organe scnsitif spécial (d'après Herman Fol).

tiels sont masqués par la présence d'un énorme amas de matières nutritives qui se rassemble en un sac volumineux adhérent à la tête de Fembryon, ce qui est aussi le cas chez les Limaces ; mais drfns

la plupart des Céphalophores et des Acéphales, les choses se passent plus simplement. Chez les Ptéropodes, que Ton peut prendre comme type depuis les beaux travaux de M. Herman Fol (1), on voit se former d'abord une larve (fig. 152, n* 1) dont la ressemblance avec une trochosphère d'Annélide est frappante. Cette larve est à peu près sphérique ; elle est divisée en deux parties inégales par une ceinture ciliée {v) immédiatement au-dessous de laquelle se forme la bouche {b). Bientôt cette ceinture se soulève : de même que chez les larves de Serpules, elle se transforme en expansions membraneuses frangées de cils vibratiles puissants (fig. 152, n* 2, r) qui constituent d'abord les seuls organes de locomotion du jeune anima}. Ces expansions, que Ton désigne sous le nom de voi/e ou vélum, sont au nombre de deux, parfaitement symétriques chez les Céphalophores (voir aussi fig. 153, n** 6) et correspondent exactement à des expansions semblables qui, chez les Annélides céphalobranches, se développent immédiatement avant les branchies et devront entourer leur base. En même temps le pied fait son apparition ; c'est d'abord une protubérance médiane située audessous de la bouche qui occupe ainsi le centre d'un triangle dont les sommets sont marqués par les deux moitiés du voile et par le pied. On considère, avec raison, le voile comme une dépendance de la tête du Mollusque, mais ses deux moitiés et le pied occupent, par rapport à la bouche, des situations équivalentes : il n'y a donc pas de raison pour considérer le voile comme appartenant à la tète plutôt que le pied ; le plan du triangle qui entoure la bouche est, au contraire, par rapport à l'animal, dans la même situation que le plan déterminé par les bras des Céphalopodes si on les étalait horizontalement en rayons ; c'est bien là un plan céphalique, et l'embryogénie se trouve d'accord avec l'anatomîe pour faire du pied du Gastéropode une dépendance de la tête.

Le pied, à cette époque de la vie de l'animal, n'est d'ailleurs nullement employé à la locomotion ; il porte d'ordinaire chez les Gastéropodes, même chez ceux dont plus tard les téguments seront

(0 Herman Fol, Études sur le développement des Ptéropodes; Archives de Zoologie expérimentale, t. IV, 1875.

nus, un opercule (fig. 153, n**6, o,p) destiné à fermer la coquille larvaire lorsque le jeune animal se rétracte. Chez les Ptéropodes, le pied conserve pendant toute la vie sa position céphalique (fig. 1 52, n* 3, ;d) ; on voit de bonne heure se former à ses dépens des lobes latéraux (/) qui grandissent rapidement, de manière que la partie médiane prend de moins en moins d'importance et finit par deve-

rig. 153. — DÉVELOPPEMENT DE^S MOLLUSQUES. - Larve (trochosphère) d'Oscabrion. - 2. Jeune Oscabrion dont les plaques dorsales e, commencent à être indiquées. — 3. Larre du Dentale peu après de Téclosion. — 4. Larve plus âgée du Dentale pourvue d'une coquille c, et d'un disque vibratile V. — 5. Très jeune larve de Verrnet; v, bourrelet cilié passant au-dessous de la bouche 6, et d'où naîtront le pied et les deui lobes du Toile. — 6. Larve plus âgée. — 7. Jeune Yermet plus avancé dans son développement. — 8. Larve d'un Mollusque acéphale, le Taret {Teredo navalis). — Dans toutes les figures : b, bouche; v, voile cilié; p, rudiment du pied; op, opercule; o, otocystes ; T, tentacules ; y, yeux ; c, coquille ; /, bouquet de poils tactiles ; m, manteau ; n, ganglions nerveux ; e, estomac ; t, intestin; r, rudiment de la branchie.

nir à peine distincte. Ces deux lobes sont les nageoires, tellement placées qu'on n'aurait jamais songé à y voir autre chose que des lobes de la tête si elles n'avaient pas été innervées par des gan-

glions correspondants à ceux qui innervent le prétendu pied ventral des Gastéropodes.

D'ailleurs l'embryogénie ne peut laisser le moindre doute sur la nature céphalique du pied des Gastéropodes ; ses relations sont particulièrement évidentes chez les larves des Vermels (fig. 153, n* 5 et n* 6) où Ton voit les bords du pied [p) se continuer immédiatement de chaque côté avec ceux du voile (r), de sorte que les deux organes ne forment qu'un seul tout. La nature céphalique du voile ne saurait être ici un instant contestée, car c'est sur lui qu'on voit apparaître les tentacules (T) et les yeux (y) qui appartiennent essentiellement à la tête. Chez la larve des Vermets la ressemblance du bourrelet aux dépens duquel se formeront le voile et le pied avec le bourrelet céphalique de certaines ian-es d'Annélides, telles que les larves de Spio, est frappante et témoigne de ridentité de ces deux formations. La comparaison de la larve de Vermet représentée dans la figure 153, n"5, t?, avec la larve de Spio, représentée page 475, fig. 97, n* 3, i?, est à cet égard des plus significatives.

Par suite de l'allongement de sa partie postérieure et par suite de l'usage qu'en fait l'animal, le pied des Gastéropodes prend un tel volume, les proportions relatives des parties sont si complètement changées, que ce pied, d'abord simple appendice de la tète, paraît bientôt la partie la plus importante du corps. D'ailleurs, à mesure qu'il se développe, le corps semble se résorber (fig. 154); ses parois se confondent insensiblement avec celles de la cavité du pied ; il s'étale comme ferait un sac de caoutchouc dont on ctistendrait de plus en plus l'orifice dans toutes les directions. Les limites, déjà difficiles à tracer, entre la tête et le corps tendent de plus en plus à s'effacer, et l'on peut suivre toutes les phases de la fusion graduelle de ces parties primitivement distinctes.

C'est par un phénomène de ce genre bien plutôt que par une véritable disparition de la tête que s'explique l'organisation des Acéphales, dont les liens intimes avec les Gastéropodes sont démontrés par la position, exactement intermédiaire entre les deux classes, du Dentale dont M. de Lacaze-Duthiers a fait connaître, •dans des mémoires classiques, la curieuse structure.

La coquille des Acéphales, malgré sa division en deux moitiés symétriques, correspond exactement, elle aussi, à celle des Gastéropodes et par son mode d'apparition et par son mode de développement. On retrouve cette bipartition de Tenveloppe solide du corps dans un grand nombre de groupes sans qu'elle entraine avec elle aucune modification bien importante. Los larves de Flustrelia^ parmi les Bryozoaires, le Chevreidius, parmi les Tuniciers, les Cypris et les Daphnies, parmi les Crustacés, ont tous une carapace bivalve et sont autant d'exceptions dans les groupes zoologiques auxquels ils appartiennent. La coquille larvaire du Dentale (fig. 153,

T\%. 154. — MOLLUSQUR HKTÉROPODE. — Carinaire dans sa position ordinaire de natation : /, tentacules; y, yeux; «, indication du tube digestif; 6, branchies; c, coquille ; rf, région du foie; />, nageoire aplatie et membraneuse dépendant du pied ; vp, ventouse du pied.

n*4, c), en forme de cornet ouvert sur le côté, peut être considérée comme établissant une transition entre celle des Mollusques gastéropodes et celle des Mollusques acéphales.

Intéressant déjà comme trait d'union entre les deux grandes divisions de l'embranchement des Mollusques, le Dentale l'est plus encore, peut-être, à cause du lien nouveau qu'il établit entre cet embranchement et celui des Vers annelés. La plupart des larves de Mollusques (fig. 152, n**« 1 et 4, fig. 153, n*^ 1) peuvent être comparées aux larves céphalotroques d'Annélides ; celle du Dentale (fig. 153, n* 3), qui arrive plus tard à ressembler aux larves d'Acéphales (fig. 153, n** 8), prend auparavant toute l'apparence d'une larve polytroque d'Annélide. De forme ovoïde, elle porte un cer-

tain nombre de ceintures ciliées complètes (fig. 153, n* 3, v), tandis que ses deux pôles sont ornés d'un volumineux bouquet de poils. « Lorsque j'en montrai les dessins à quelques naturalistes, dit M. de Lacaze-Duthiers, on me dit tout d'abord : le Dentale est un Ver (1) I » Nous avons vu que, chez les larves d'Annélides, la présence de plusieurs ceintures de cils vibratiles indiquait l'apparition de la segmentation du corps : en est-il de même chez le Dentale? Trouverions-nous dans sa larve une dernière indication extérieure de cette division du corps en anneaux dont le système nerveux, l'appareil circulatoire et l'appareil excréteur des Mollusques portent encore les traces ?

Les Oscabrions sont de véritables Gastéropodes; ils ont une larve céphalotroque qui semble aussi se segmenter en arrière de la ceinture ciliée (fig. 154, n* 2, c) ; cette répétition d'un phénomène analogue dans deux types aussi différents mérite Valtention. Indiquerait-il dans les deux cas l'empreinte d'un ancêtre commun dont le corps était annelé ?

On a longtemps classé parmi les Mollusques des animaux qui présentent avec eux certaines ressemblances, qui dérivent comme eux des Vers annelés par une réduction considérable du corps ; mais qui se sont néanmoins formés par un procédé tout différent, ce sont les Brachiopodes.

Les Brachiopodes comptent parmi les plus anciens habitants du globe. On les prendrait à première vue pour des êtres très voisins des Acéphales. Ils ont, en effet, comme eux une coquille bivalve ; mais cette coquille présente une structure particuUère : au lieu d'être compacte comme celle des vrais Mollusques, elle est traversée par un grand nombre de perforations, visibles seulement à un assez fort grossissement, dans lesquelles s'engagent autant de prolongements cutanés. L'animal est relié à sa coquille par des muscles fort nombreux et fort variés, dont la disposition ne ressemble en rien à celle des deux muscles qui sont, en général, chargés de fermer la coquille

(I) Lacaze-Duthiers, Recherches sur Varganisation et l'embryogénie du Deri' taie; Annales des sciences naturelles, 4« série, t. VII et VlU, 1857.

LES BRAGHIOPODES. 655

des Acéphales. Cette dernière s'ouvre mécaniquement par l'action d'un ligament élastique, étendu extérieurement entre les deux valves, en arrière de leur charnière, et qui tend par conséquent à les faire bâiller ; sauf dans des cas très rares, elle est libre et sa position ne peut changer par rapport à ce qui Tentoure que grâce aux mouvements de reptation du Mollusque. Chez les Brachiopodes, au contraire, ce sont de véritables muscles qui ouvrent et ferment la coquille; l'une des valves, perforée à son sommet, livre passage à un pédoncule au moyen duquel l'animal se fixe ; des muscles s'étendent entre ce pédoncule et la coquille, actionnent celle-ci et lui permettent de prendre les orientations les plus variées. Cela montre déjà combien est superficielle la ressemblance qui

Fig. 155. — BRACHIOPODES. — Valve inférieure de coquille de Térébratule perforée pour le passage du pédoncule. — Valve inférieure d'une espèce de Bhynehonelle contenant Tanimal à qui on a enlevé le lobe sapérieur du manteau de manière à montrer le mode d'enroulement des bras.

parait exister, au premier abord, entre la coquille d'un Acéphale et celle d'un Brachiopode ; mais toute analogie disparait lorsqu'on vient à considérer les positions respectives de ces animaux à l'intérieur de leur double enveloppe calcaire. Le Brachiopode et l'Acéphale sont des animaux parfaitement symétriques par rapport à un plan, comme les Vers, les Insectes ou les Vertébrés; le plan de symétrie de l'Acéphale n'est autre chose que le plan qui séparerait l'une de l'autre les deux valves fermées de la coquille ; c'est, si l'on veut, le plan de la lame du couteau qu'on introduit entre les deux valves d'une huître pour l'ouvrir; le plan de symétrie du Brachiopode est, au contraire, exactement perpendiculaire au plan de séparation des deux valves et divise chacune d'elles en deux moitiés égales. L'Acéphale a donc une valve droite et une valve

gauche ; le Brachiopode a, au contraire, une valve dorsale et une valve ventrale, et chacune de ces valves aune moitié droite et une moitié gauche : une valve d'Acéphale correspond aux deux moitiés de même nom des valves d'un Brachiopode. C'est dire qu'entre ces animaux il ne saurait exister que de lointaines analogies.

Le corps des Brachiopodes est fort peu développé ; il est compris, comme celui des Acéphales, entre deux larges replis membraneux qui tapissent intérieurement la coquille et forment ce qu'on appelle le manteau. Ordinairement le manteau des Acéphales ne contient d'autres organes que des nerfs et des vaisseaux ; dans le groupe le plus important des Brachiopodes, les organes reproducteurs se développent dans son épaisseur (1), ce qui donne à cette partie du corps une importance toute particulière. Le bord libre du manteau est toujours frangé de soies chitineuses dont la structure et le mode de développement sont absolument identiques à la structure et au mode de développement des soies des Annélides. La partie la plus apparente du corps consiste dans deux longs appendices, les bras (fig. 155), situés de chaque côté de la bouche, enroulés en spirale au moins à leur extrémité et garnis d'une multitude de digitations couvertes de cils vibratiles. Une armature calcaire, de forme variable, fixée à la coquille, soutient ces bras. Sauf chez les Lingules, le tube digestif ne possède qu'un seul orifice ; il s'amincit graduellement à son extrémité opposée à la bouche et se termine, chez les Thécidies, en un filament fixé aux parois du corps. L'appareil vasculaire est complètement clos et pourvu d'un certain nombre d'ampoules contractiles, en guise de cœurs. Il n'y a qu'un seul collier nerveux, dont les ganglions supérieurs disparaissent parfois, tandis que les ganglions inférieurs peuvent donner naissance à une paire de connectifs reliés à de nouveaux ganglions qui innervent principalement le pédoncule.

Ce système ner\'eux est exactement celui d'un Ver qui ne posséderait que deux ou trois anneaux. L'appareil circulatoire, la struc-

(i) On trouYe les glandes reproductrices dans le manteau des Moules et des Anomies, qui sont des Mollusques acéphales ; en revanche, chSz les Lingules^ qui sont des Brachiopodes, ces organes se développent dans la cavité du corps.

LES BRAGHIOPODES. 657

ture des bras, celle des soies du manteau reproduisent des particularités que Ton retrouve, sans modification, chez les Vers annelés et notamment chez les Céphalobranches. La structure de l'appareil d'excrétion, dont nous avons précédemment parlé, rend cette parenté encore plus proche ; enfin les études embryogéniques de Edward S. Morse et celles de Kowalevsky, ajoutant aux données déjà recueillies par M. de Lacaze-Duthiers sur le développement d'une espèce méditerranéenne, la Thécidie, sont venues préciser encore les affinités des Brachiopodes.

La larve de ces animaux est réellement composée de trois segments. Le segment antérieur, qui joue d'abord le rôle de tête, devient le corps de l'animal adulte ; le segment moyen, garni de soies chitineuses, forme le manteau et sécrète la coquille ; le segment postérieur constitue le pédoncule. Ces segments, loin de se fusionner comme chez les Mollusques proprement dits, éprouvent donc des transformations fort différentes et arrivent au plus haut degré du polymorphisme.

Il suit de là que les Brachiopodes ne rentrent que très indirectement dans le groupe des Mollusques ; ils ne sont ni les ancêtres ni les descendants de ces animaux; ils font partie d'une lignée collatérale, et l'on doit remonter jusqu'aux Annélides pour leur trouver des parents communs. Les ressemblances que l'on a pu constater entre les Brachiopodes et les Mollusques résultent à la fois de cette parenté et de la réduction du nombre des segments du corps qu'on observe dans les deux groupes. Les premiers sont du reste infiniment plus près des Annélides que les seconds. Malgré leur ressemblance superficielle, les Brachiopodes et les Acéphales sont aux deux extrémités opposées du groupe des Mollusques : les uns ont dû apparaître de fort bonne heure, les autres fort tard; c'est, en effet, ce que nous enseignent les recherches des paléontologistes. Dans cet écart entre l'âge de deux groupes que l'on pourrait croire voisins, M. Barrande a vu une objection nouvelle à l'hypothèse de la descendance (1); la théorie que nous venons de

(i) Joachim Barrande, Trilobites (Extrait da Supplémeul au vol. I" du Syttéme silurien de la Bohême^ 1871, p. 229 et 233).

Edmond Perribb. 42

développer montre au contraire que cette hypothèse est en parfait accord avec les observations les plus rigoureuses.

Si l'on veut résumer la généalogie de tous ces animaux, on voit que les Brachiopodes sont les plus rapprochés de la souche commune, les Céphalophores et les Céphalopodes sont à peu près au même degré de distance de cette souche, les Acéphales viennent ensuite. C'est exactement leur ordre d'apparition dans les couches géologiques. Parmi les Céphalophores, les Ptéropodes avec leure nageoires céphaliques sont évidemment les plus rapprochés du point de départ, ce sont eux aussi qui se montrent les premiers. Les Hétéropodes, dont le pied est si profondément modifié et le corps souvent si réduit, sont plus éloignés encore du tjpe primitif que les Gastéropodes normaux ; ils apparaissent, en effet, après eux.

Ainsi se trouvent expliquées loutes les discordances apparentes qui avaient si vivement frappé M. Barrande. Ces discordances reposent simplement sur une interprétation inexacte des rapports réciproques des êtres. Suivant une coutume d'ailleurs assez répandue parmi les naturalistes, M. Barrande établit une sorte de hiérarchie organique entre les animaux, et pense que ceux qui occupent les degrés inférieurs de cette hiérarchie doivent s'être montrés avant ceux qui en occupent les degrés supérieurs ; l'Acéphale est, pour lui, inférieur au Gasléropode, il doit en être l'ancêtre ; nous avons vu, au contraire, qu'il en était le descendant.

La vie, en effet, ne s'astreint pas à faire uniformément progresser ses productions. Certains organismes, après s'être élevés très haut, rétrogradent : des classes tout entières sont le résultat non d'un progrès, mais d'une décadence. Quoi de mieux établi que les dégradations produites par le parasitisme? Des Crustacés, des Vers, des Mollusques même sont ramenés par ce mode d'existence îi l'état de simples sacs remplis d'œufs. Parfois l'un des sexes est seul parasite, seul il est alors frappé de déchéance, comme pour rendre plus évidents les effets de ce genre de vie. Les animaux condamnés à l'immobilité, ceux qui mènent une existence souterraine présentent presque toujours des dégénérescences en rapport avec ces circonstances qui limitent singuUèrement l'exercice