LES VERTÉBRÉS DÉRIVENT DE COLONIES LINÉAIRES

Le résultat définitif de la transformation des colonies en organismes consiste dans une concentration graduelle des parties et des fonctions, qui efface peu à peu les limites des individus composant la colonie, dissocie leurs organes, réunit ceux qui sont de même nature, les soude aux organes analogues des autres individus, les isole des organes différents de l'individu auquel ils appartenaient d'abord, altère par cela même leurs rapports primitifs et finit par rendre méconnaissable leur mode initial d'association. Le développement de l'individualité sociale ou, si Ton veut, le perfectionnement de l'organisme entraîne nécessairement la disparition plus ou moins complète des individualités élémentaires et souvent même la fusion de leurs parties constitutives dans des unités apparentes, nées de quelque nécessité physiologique et qui deviennent les organes de l'individualité nouvelle.

Ainsi, dans une grande nation, les membres d'une même famille se dispersent, en raison des carrières différentes embrassées par chacun d'eux, pour se réunir à d'autres individus d'origine différente, mais remplissant les mêmes fonctions, dans ces unités nouvelles que l'on nomme la magistrature, l'université, l'armée, l'administration, et qui sont comme les organes du corps social. A ne considérer la nation que dans son ensemble et dans son or-

ganisalion, on n'aperçoit tout d'abord que les unités physiologiques, qui assurent son existence. C'est seulement à l'aide de pénibles recherches d'état civil que l'on arrive à reconnaître les familles primitives, désormais fondues dans la masse et dont le démembrement a fourni ces familles artificiellesauxquelles magistrats, soldats et savants se font honneur d'appartenir. Telle est la situation du naturaliste en face d'un très grand nombre des organismes dont il se propose de faire l'étude ; ce qu'il aperçoit tout d'abord dans un Vertébré, dans un Articulé, dans un Mollusque, ce sont les organes, et tous paraissent faire partie d'une unité indivisible à l'existence de laquelle ils sont nécessaires. Il faut une comparaison attentive avec les organismes voisins, une étude soigneuse des parties de l'animal adulte et de leur mode de développement pour faire apparaître avec évidence les traces de la constitution fondamentale.

De même que dans l'embranchement des Articulés et dans celui des Vers annelés, tous les types ne montrent pas avec la même évidence leur constitution coloniale, de même dans l'embranchement des Vertébrés, le plus éloigné de tous des formes originelles, on ne peut espérer trouver également dans tous les types les traces de leur origine. Si l'on a chance d'en découvrir quelques indices, c'est parmi les formes inférieures de l'embranchement et peut-être encore pendant la seule période du développement embryogénique, celle de l'enfance des éléments qui devront plus tard composer les organes, mais qui pendant un temps variable demeurent unis aux familles dans lesquelles ils ont pris naissance et conservent avec elles des connexions plus ou moins étroites, avant d'entrer définitivement dans des associations purement physiologiques. Les résultats fournis par une étude comparative des formes inférieures de Vertébrés n'en gardent pas moins toute leur généralité, car, dans aucun autre groupe du règne animal, l'unité de plan de composition n'est plus évidente et plus universellement reconnue.

C'est cette unité de plan de composition des Vertébrés qui donne leur grand caractère de généralité et leur haute importance théorique aux récentes découvertes de Balfour, de Cari Semper sur la

constitution du système uro-génital des poissons plagiostomes (1), à celles de Wilhelm MûUer sur les Myxines etles Lamproies, enfin à celles de Spengel sur les Batraciens et les Reptiles. Chez les Poissons en général, et notamment chez les Plagio-

l\.LC\ernet\\s^

Fig. 156. — Appareil uro-génital d'un embryon de Squale. — 1. Coupe transversale de l'embryon: cA, corde dorsale ; hyp, cordon situé au-dessous d'elle ; a, aorte; tr, intestin ; m, mésentère; u, uretère ; tu, orifice des tubes du rein primitif; vc, veines cardinales. — i. Système uro-génital d'un individu mile. — 3. Id., d'une femelle: sgl, organe segmentaire pelotonné; sg, canal segraentaire ; str, pavillon TÎbratilo; u, uretère primitif formant l'oviducte chez la femelle; su, uretère secondaire. — 4. Une partie terminale de l'un des organes segmentaires plus grossie. — 5. Les cellules Tibratiles de l'organe segmentaire,

stomes, le rein n'est pas Torgane compact et de faible volume que nous connaissons chez les Mammifères. C'est un organe à tissu peu

(i) Ce sont les Squatines, les Requins, les Roussettes, les Anges, les Raies, etc.

serré qui s'étend tout le long de la colonne vertébrale où il se trouve enchevêtré avec les glandes reproductrices et d'abondants dépôts de matières grasses.

Si Ton observe des embryons suffisamment jeunes de Roussettes ou d'autres Plagiostomes, on reconnaît à la traînée ^glandulaire formée par ces divers organes une disposition tout à fait caractéristique. De chaque côté de la corde dorsale, les segments musculaires se succèdent régulièrement, indiquant le mode de division de la paroi du corps, également reproduite par les parties cartilagineuses qui représentent les vertèbres (fig. 158, n* 1). A chacun de ces segments correspond un tube qui s'ouvre dans la cavité générale par un large pavillon vibratile ; ce tube descend obliquement en ligne droite de haut en bas et de dedans en dehors, puis il se pelotonne, forme ainsi un corpuscule assez volumineux, revient obliquement vers la ligne médiane et finalement s'ouvre, au niveau du segment musculaire suivant, dans un canal longitudinal qui possède lui-même, au voisinage de l'anus, un orifice extérieur (fig. 156, n* 2). L'ensemble des tubes pelotonnés pour\^s d'un pavillon vibratile constitue le rein, le canal dans lequel s'ouvre chacun d'eux est V uretère ou canal excréteur du rein. Chez les mâles ce canal conserve définitivement cette fonction ; chez les femelles (fig. 156, n" 3), il se forme à un moment donné un nouvel uretère sur lequel viennent se grefi'er les canalicules rénaux, et l'uretère primitif se met exclusivement en rapport avec les glandes reproductrices, il devient Voviducte.

On ne peut manquer d'être frappé de la ressemblance que ces organes rénaux présentent avec ceux desAnnélides. De même que chaque anneau du corps possède, chez ces derniers, un tube rénal s'ouvrant dans sa cavité par un pavillon vibratile, de même chez les jeunes Requins et les poissons voisins, chaque segn(ient vertébral possède son rein particulier exactement construit comme celui de l'Annélide. La seule différence est que, chez les Annélides, chaque rein, chaque organe segmentaire s'ouvre isolément au dehors, tandis que chez les Requins un canal commun recueille sur son trajet les produits sécrétés par les différents reins segmeniaires et se charge seul de porteries produits au dehors.

Cette différence n'a rien de fondamental : des différences exactement de même nature existent chez des Insectes, d'ailleurs fort voisins, en ce qui concerne leur appareil respiratoire. Cet appareil consiste essentiellement en autant de paires de trachées arborescentes qu'il y a de segments du corps. Chaque touffe est

fig. 157. — Appareil respiratoire de la Nèpe cendrée :a, pattes antérieures ; b, prothorax ; e, ailes antérieures ; d, deuxième paire de pattes ; e, troncs respiratoires longitudinaux s' ouvrant seulement à l'extrémité postérieure du corps et amenant Tair dans tout Tarbre trachéen ; f, reste des stigmates, oblitérés chez la Nèpe ; g, poches remplies d'air réfultant de la dilatation des trachées.

originairement indépendante de ses voisines; mais on voit chez la plupart des Insectes des anastomoses plus ou moins nombreuses réunir toutes les touffes ; enûn chez certaines Punaises d'eau, les Nèpes (fig. 157), les orifices par lesquels les touffes de trachées communiquaient isolément avec l'extérieur s'oblitèrent, et deux

grands tubes dont les orifices sont situés à l'extrémité postérieure du corps ont seuls la charge de porter Fair dans l'appareil respiratoire. Entre le système trachéen d'une Nèpe et celui d'un Myriapode, par exemple, la différence est exactement la même qu'entre le système rénal d'un Poisson plagioslome et celui d'une Annélide. Nous sommes donc autorisés à regarder les reins segmentaires à uretère unique des Roussettes, des Requins et autres Poissons cartilagineux, comme ayant pu dériver de reins qui s'ouvraient dabord isolément à l'extérieur.

Les relations qui, chez les Annélides, s'établissent entre les reins et les glandes génitales se retrouvent fidèlement ici ; mais de même que nous avons vu chez les Lombriciens une séparation se faire entre les reins véritables et les parties qui sont en rapport avec la fonction de reproduction, de même nous voyons ici l'uretère primitif se séparer complètement de l'appareil rénal et devenir partie intégrante de l'appareil reproducteur.

L'appareil uro-génital des poissons cyclostomes, c'est-à-dire des Myxines et des Lamproies, se rattache très étroitement à celui des Poissons plagiostomes. A la vérité, les pavillons vibra tiles ont disparu, comme ils disparaissent souvent chez les Annélides; mais on voit très nettement chez les Myxines (Ij Turet^re primitif fournir dans chaque segment musculaire un canalicule latéral ([ui se termine par un renflement dans lequel viennent se pelotonner une artère et une veine ; ce renflement présente déjà la structure de ces parties essentielles du rein que l'on retrouve chez tous les autres Vertébrés et qui ont été désignés sous le nom de corpuscules de Malpighi^ du nom de l'illustre anatomiste qui les a le premier signalés. Le rein conserve donc chez les Myxines les relations avec les segments vertébraux que nous lui avons Tues chez les Plagiostomes. Il y a plus: chez les jeunes individus, l'uretère se prolonge antérieurement, et c'est sur lui que viennent se greffer les diverses parties d'une glande que Johannes MûUer avait désignée sous le nom de corps surrénal^ la rapprochant ainsi des capsules

(l) Wilhelm Mûller, JJeher das urogenital System der Amphioxus und der Cyclostomen ; Jenaische Zeitschrift, t. IX, 1873, pag. i07.

surrénales des Vertébrés supérieurs. Ce corps surrénal n'est à l'origine qu'une simple dépendance du rein ; il est effectivement constitué, comme les reins eux-mêmes, de canalicules pelotonnés, et ces canalicules qui rampent à la surface de Tenveloppe séreuse du cœur, le péricarde, viennent s'ouvrir dans la cavité de cette enveloppe par des pavillons vibratiles. Chez les Myxines, comme chez les Mollusques, la cavité du péricarde communique avec f extérieur par t intermédiaire des reins. Singulier rapprochement entre des animaux qui paraissent, au premier abord, si profondément différents et dont l'explication ne peut être que dans leur parenté commune avec les Vers annelés.

La complication de ces diverses parties est un peu plus grande chez les Batraciens. Les glandes génitales et les reins occupent une longueur plus restreinte de l'animal et semblent avoir éprouvé une sorte de condensation qui a altéré leurs rapports avec les autres parties du corps. On trouve toujours chez ces animaux deux canaux longitudinaux situés l'un auprès de l'autre : l'un est absolunnent indivis, ne présente aucune communication avec les canaux voisins et rappelle tout à fait le canal que forme Vurethe primitif des Plagiostomes après la formation de l'uretère secondaire. On lui donne le nom de canal de Millier ; il sert d'oviducte chez les femelles, où il se termine par un pavillon ouvert dans la cavité générale; chez les mâles, contrairement à ce qui a lieu chez les Poissons plagiostomes, il se développe aussi, mais se termine en caecum et ne contracte aucun rapport avec les glandes génitales. Près de lui, le second canal ou canal de Leydig, correspondant à l'uretère secondaire des Squales femelles, supporte les canalicules rénaux, qui sont très allongés, sinueux, et finissent par se bifurquer après un certain trajet. L'une de ces bifurcations se termine par un pavillon vibratilc (1) ouvert dans la cavité générale ; l'autre aboutit à un corpuscule deMalpighi. Chez les mâles, au voisinage des glandes génitales, un certain nombre de ces bifurcations se prolongent cependant au delà des corpuscules et se dirigent vers les testicules aux quelselles servent de canaux

(\) On donne assez souvent à ces pavillons le non) de néphrostomes.

excréteurs. La correspondance entre le nombre des canalicules rénaux et de leurs pavillons vibratiles et celui des segments vertébraux est encore parfaite chez' les jeunes de certains Batraciens inférieurs, tels que les Cœcilies; mais, de même que nous avons vu chez les Annélides(l) les orifices extérieurs des organes segmentaires se multiplier, de même nous voyons ici les orifices internes des canalicules rénaux devenir de plus en plus nombreux avec rage ;les canalicules demeurent encore parfaitement distincts les uns des autres chez quelques Salamandres, telles que les Spelerpes; mais chez les Tritons tous les tubes, primitivement indépendants, se rassemblent et constituent une glande compacte, un rein, dans l'acception ordinaire du mot. Ce rein est divisé en deux parties : la première grêle, en forme de langue, longeant les glandes génitales, recevant d'un côté les canaux déférents chez le mâle, et de l'autre émettant des canaux qui aboutissent au canal de Leydig ; la seconde, renflée, donnant naissance à un grand nombre de fins canaux urinaires qui, sans se réunir entre eux, et sans se joindre au canal de Leydig, vont tous ensemble déboucher à l'extérieur par un orifice commun qui est aussi l'orifice de ce dernier. Une partie des canalicules urinaires est donc ici à peu près exclusivement affectée au service de la reproduction ; une autre partie est essentiellement affectée à la sécrétion urinaire, et les canalicules qui la composent semblent recouvrer à demi leur indépendance primitive. Au canal de Leydig est accolé chez le mâle un canal de Mûller fermé à son extrémité antérieure et aboutissant, lui aussi, à l'orifice commun du canal de Leydig et des canalicules rénaux. Chez les femelles, le canal de Mûller, plus volumineux, ouvert en pavillon dans la cavité générale, joue le rôle d'oviducte, et les canalicules rénaux proprement dits cessent d'avoir des rapports avec l'ovaire. Dans les deux sexes, la portion renflée du rein est couverte de pavillons vibratiles qui. affleurent à sa surface sans faire saillie au-dessus d'elle et témoignent que la constitution de la glande est bien demeurée essentiellement la même que celle des Spelerpes^ des Cœcilies et des jeunes Requins. Il y a eu simplement

(I) Les Polynoës.

multiplication et concentration en une seule masse de la plus grande partie des canalicules rénaux.

L'appareil uro-génital des Grenouilles et des autres Batraciens dépourvus de queues ne diffère que par des particularités secondaires de celui des Salamandres et des Tritons.

A partir du groupe des Amphibiens ou Batraciens, l'appareil uro-génital dont nous avons pu suivre pas à pas les métamorphoses depuis la forme élémentaire que nous ont offerte les Squales, change brusquement de structure. Le rein et les glandes génitales se séparent de plus en plus, en même temps qu'ils tendent à se ramasser sous des dimensions relatives de plus en plus faibles ; on ne trouve plus à aucune période du développement trace de pavillons vibratiles. Cependant cet appareil dans les Vertébrés les plus élevés dérive incontestablement, lui aussi, de ceux que nous connaissons déjà.

Dans les premières phases de la vie de l'embryon des Reptiles, des Oiseaux et des Mammifères, le rein tel que nous le voyons chez l'adulte n'existe pas. 11 est remplacé par un organe temporaire, le corps de Wolf^ dont le volume est relativement considérable puisque, chez l'embryon humain, il s'étend du sommet de la poitrine jusqu'au bassin, c'est-à-dire sur presque toute la longueur du tronc ; or, ce corps de Wolf n'est autre chose qu'un rein transitoire qui s'est développé exactement comme le rein définitif des Grenouilles, des Salamandres, des Lamproies et des Squales, et présente la même constitution. Sa masse glandulaire est formée de fins canalicules, les canalicules rénaux, auxquels il ne manque que des pavillons vibratiles ; sur les côtés de la glande, on aperçoit les deux canaux de Leydig et de Mùller. Mais ces différents organes, au lieu de se partager entre la fonction de reproduction et celle de la sécrétion urinaire comme chez les Vertébrés inférieurs, sont plus tard exclusivement mis au service de la fonction de reproduction ; leurs parties superflues se résorbent. Le canal de Leydig et une partie du corps de Wolf constituent chez les mâles l'appareil excréteur de la semence ; le canal de Mùller se réduit à une petite poche rudimentaire que Ton désigne souvent sous le nom d'utérus mâle. Chez les femelles

les canaux de MûUer se développent au contraire considérablement pour former les oviductes et les organes qui en dépendent, tandis que le canal de Leydig et le corps de Wolf disparaissent rapidement ou ne laissent que rarement quelques faibles traces.

Quant au rein définitif, il apparaît d'abord sous la forme d'un simple bourgeon qui se produit à la partie inférieure du canal excréteur des reins primordiaux ; ce bourgeon grandit en remontant et se transforme en un tube sur lequel poussent latéralement des canalicules dont renchevêtrement constitue le corps de la glande. Le rein définitif n'est donc qu'un organe secondaire dont l'apparition concorde avec l'attribution des reins primitifs à la génération ; il n'est cependant qu'une dépendance de ces derniers ou de leurs annexes et ne trouble en rien les homologies que présente le corps de Wolf avec le système uro-génital des Vertébrés inférieurs.

Ainsi le corps de Wolf, dont la signification était jadis problématique, est désormais l'un des organes les plus instructifs que présente l'embryon ; grâce à lui nous pouvons reconstituer la généalogie des Vertébrés supérieurs; c'est un véritable certificat d'origine. Aucun autre appareil ne nous ramène aussi loin dans notre histoire, aucun ne nous montre avec plus de précision les étapes successives qui ont marqué les progrès du développement. Aucun autre ensemble d'organes, si ce n'est peut-être le système nerveux des Insectes, ne nous permet de prendre sur le fait le mécanisme en vertu duquel des parties de même nature, appartenant tout d'abord à des membres différents d'une même colonie, arrivent à se constituer en un système unique, puis se condensent peu à peu, tout en se modifiant de façons diverses, et finissent enfin par former un organe compact, commun à tous les membres de la colonie, et que l'on prendrait pour une production nouvelle si Ton n'avait pu suivre pas à pas tous les stades de son évolution. Phénomène merveilleux, un organe d'aussi faible volume que Toviducte ou le canal déférent s'est constitué au moyen de parties empruntées à presque tous les segments vertébraux d'un Mammifère !

Les segments que, dans toutes les classes, le squelette nous mon-

tre en toute évidence, que Ton retrouve dans les muscles et les vaisseaux du tronc, que les physiologistes avaient été conduits à admettre avant les anatomistes dans le système nerveux central, Tembryogénie et Tanatomie nous les montrent, à leur tour, dans les viscères et dans des viscères totalement indépendants de la colonne

Fi^. 158. — Comparaison d'un Vertébré et d'un animal annelé. — 1. Coupe longitudinale d'un embryon de Squale. — 2. Coupe transversale du même. — 3. Coupe longitudinale d'un Annelé voisin des 7V(bifex {Euaxes). — Coupe transversale du même : n, système nerveux ; c/i, corde dorsale: chs^ étui de la corde; a, aorte; /r, tube digestif; v, vaisseau contractile du cœur ; g, glandes génitales; sçl^ organe segraentaire; str, son pavillon ; u, uretère primitif ; cb, ampoules terminales des tubes ciliés ; sp, cloisons séparant les segments du corps ou les segments musculaires; m, m', masses musculairen des parois du corps (figures demi-théoriques, d'après Semper).

vertébrale et de ses mouvements. Tous ces segments se correspondent exactement, et par le nombre et par la position, de telle façon que le corps du Vertébré peut être, tout aussi bien que celui du Ver

Edmond Perrier. 44

annelé, décomposé en anneaux successifs ayant chacun son double arc vertébral, son appareil musculaire, ses vaisseaux, son centre nerveux, son rein et même ses corps reproducteurs. Mais c'est là tout ce qull faut pour constituer un individu distinct et autonome, et comment expliquer cette segmentation uniforme de tous les appareils, comment comprendre le lien qui unit les segments de chacun d'eux aux segments de tous les autres si Ton n'admet, dans un lointain passé, l'existence réelle de ces individus, aujourd'hui presque entièrement confondus, mais que nous pouvons mettre en pleine lumière, à l'aide des ressources dont la science contemporaine est armée ? Les Vertébrés n'échappent donc pas à la règle commune : eux aussi ont été au début de simples agrégations d'organismes nés les uns des autres et à peu près indépendants, mais qu'une longue existence commune a diversifiés d'abord, puis confondus ; ce sont, en un mot, comme les Vers annelés, comme les Animaux articulés, comme les Mollusques, des colonies linéaires individualisées.

Nous pouvons aller plus loin et préciser la nature des individus composant la colonie. Plaçons côte à côte, comme l'a fait Semper, une coupe longitudinale et une coupe transversale d'un embryon de Vertébré inférieur et d'un Ver annelé (fig. 158), en ayant soin de disposer les centres nerveux de la même façon dans les uns et les autres : on demeure frappé de l'identité presque absolue qui ressort de cette comparaison. Dans les deux cas, le centre nerveux étant vers le haut (fig. 158, n** 2 et 4), au-dessous de lui on trouve une corde solide indivise, peu développée chez le Ver, très développée chez le Vertébré, c'est la corde dorsale, autour de laquelle se développent les vertèbres ; puis, toujours dans le plan de symétrie, l'aorte, le tube digestif, le cœur ; de chaque côté on aperçoit les glandes génitales et les organes segmentaires exactement construits sur le même type et pouvant, dans les deux cas, être indifféremment employés soit à porter au dehors les éléments de la reproduction, soit à épurer le sang par la sécrétion de l'urine, soit à ces deux fonctions à la fois ; dans les deux cas, le corps se divise en segments successifs où les dispositions se répètent sans aucune modification (fig. 158, n** 1 et 3).

Ainsi non seulement on peut affirmer que le Vertébré est bien, comme les autres, un animal composé, mais on peut démontrer aussi que les individus qui le composent devaient à Torigine ressembler beaucoup à ceux qui ont constitué les Vers annelés et qui ont encore conservé, chez ces animaux, leur indépendance presque entière. Cette précision de la théorie n'est-elle pas une nouvelle preuve en sa faveur ?

L'embryogénie cpie nous avons déjà invoquée dans notre argumentation vient d'ailleurs lui prêter bien d'autres appuis. Une faut pas croire que, malgré la rapidité de leur apparition, tous les segments d'un Vertébré se forment simultanément. La loi de leur développement est, au contraire, exactement la même que celle de la formation et du développement des colonies linéaires. Les divers zoonites d'un Vertébré se forment successivement, s'ajoutent un à un à l'ensemble déjà formé, exactement comme les anneaux d'un Ver ; c'est également d'avant en arrière que se fait le développement, de sorte que les plus jeunes anneaux sont aussi ceux qui occupent le dernier rang. Le développement du Vertébré n'est, en définitive, qu'une segmentation plus accélérée encore que celle dont le développement des Vers annelés nous a offert des formes si variées.

Nous avons vu, chez les Annélides sédentaires et chez les Articulés, le corps se diviser en régions qui prennent un certain degré d'individualité, qui peuvent développer des anneaux nouveaux à leur extrémité postérieure, et présenter même chacune un mode spécial d'évolution ; il en est de même chez les embryons des Vertébrés : leur corps se décompose en trois régions, la tête, le tronc et la queue qui se comportent toutes trois, au point de vue de l'accroissement, comme autant d'individus distincts et, pendant la période embryonnaire, peuvent former de nouveaux segments vertébraux à leur extrémité postérieure. Danr> la tête, les segments ont subi une condensation exceptionnelle : l'accélération embryogénique y devient plus grande que partout ailleurs ; cette partie du corps se forme, pour ainsi dire^ tout d'une pièce. Nous avons constaté déjà le même phénomène chez les

Myriapodes et les Insectes, où la constitution segmenlaire de la tête ne peut faire Tobjet du moindre doute.

L'anatomie, la physiologie, Tembryogénie s'accordent donc pour nous montrer dans les animaux Vertébrés une association de zoonites, une véritable colonie linéaire. Dès lors quatre grandes divisions du Règne animal, quatre embranchements doivent leur origine à ce mode fécond de groupement des individualités primitives : les Vers annelés, les Mollusques, les Articulés et les Vertébrés, et chacun d'eux est caractérisé par un degré particulier de fusion des organismes élémentaires qui le composent. Chez les Vers annelés les zoonites sont à peu près indépendants : non seulement, à l'extérieur, les limites de chacun d'eux sont parfaitement déterminées, mais encore, à l'intérieur, des cloisons plus ou moins complètes séparent leurs domaines respectifs ; les organes appartenant à un individu ne peuvent, en conséquence, s'éloigner de lui ; ils ne contractent d'union que rarement avec les organes homologues des individus voisins ; le caractère colonial de l'animal apparaît dans toutes les parties de son corps. Chez les Articulés, la segmentation extérieure demeure évidente au plus haut point; chaque anneau du corps a son squelette cutané, ses membres, et, d'un anneau à l'autre, toutes ces parties sont construites sur le même type ; mais les cloisons intérieures ont disparu ; les organes se répètent d'abord régulièrement et demeurent plus ou moins indépendants comme chez les Myriapodes; mais aucune cloison ne les maintient séparés. Les progrès de l'accroissement arrivent à mettre en contact des organes de même nature, et ces organes se soudent, se fusionnent de mille façons. Les cloisons protectrices de l'individualité des zoonites manquent aussi chez les Vertébrés, et là, les tissus extérieurs ne possédant pas la faculté de s'encroûter de chitine ou de calcaire comme ceux des Articulés, la segmentation laisse peu de traces extérieures : elle se manifeste encore cependant d'une façon assez nette dans les types inférieurs par un plissement régulier de la peau qui correspond à la division en segments de l'appareil musculaire du tronc, division à laquelle se rattache à son tour la segmentation du squelette. Mais aucune barrière ne se trouvant opposée ni à l'intérieur ni à l'extérieur à

la soudure et au déplacement des parties, les adaptations produisent des modifications plus considérables encore que dans le? groupes précédents ; les organes coloniaux tendent à se substituer plus complètement aux séries à' organes zoonitaires. Il faut appeler à soi toute la puissance de pénétration de l'embryogénie et de Tanatomie comparées pour arriver à reconstituer nettement le type colonial primitif.

Enfin, chez les Mollusques, des conditions d'existence toutes particulières ont déterminé une transformation plus profonde encore de cet être collectifs la colonie linéaire. Là aussi les cloisons de séparation des Zoonites ont disparu, les téguments de l'animal, protégés par un étui solide continu, sans lien direct avec eux, n'ont produit aucun organe de soutien qui pût maintenir quelque démarcation extérieure entre les individus primitifs. Ces individus se sont en conséquence fusionnés aussi bien extérieurement qu'intérieurement. Mais, en outre, le Mollusque s'est trouvé dans cette situation exceptionnelle de n'être en rapport avec le monde extérieur que parla partie de son corps la plus voisine de l'orifice unique du tube dans lecpiel il vivait. De là une concentration vers cette région de toutes les fonctions de relation, un surcroît d'activité, un excès d'accroissement de la partie céphalique de l'animal d'où est résulté, par un balancement nécessaire, une diminution correspondante des parties cachées dans la coquille : par ces deux causes les organes zoonitaires se trouvent modifiés dans leurs proportions et dans leurs rapports d'une façon plus considérable que partout ailleurs, sans cpie pour cela l'organisme tout entier s'élève à une bien grande puissance. Son unité paraît absolue, son indivisibilité incontestable ; il semble qu'on ait affaire à un type tout à fait nouveau, mais une analyse plus rigoureuse tenant compte des influences qui ont pu entrer enjeu pour modifier les organes arrive sans difficulté à reconstituer le type primitif dont les Mollusques sont plus rapprochés, d'ailleurs, que les Vertébrés.

Les Mollusques, les Articulés et les Vers annelés présentent en effet ce double caractère commun d'avoir un système nerveux composé d'un collier entourant l'œsophage et d'une chaîne nerveuse située sur la face du corps qui regarde le sol. Chez les Ver-

6d4 LES COLONIES ANIMALES.

tébrés le collier nerveux est remplacé par un organe compact, le cen eau, entièrement situé en avant du tube digestif ; la chaîne nerveuse qui devient une moelle épinière se trouve dans la partie du corps qui regarde le ciel lorsque Tanimal s'appuie sur ses quatre membres ; d'où il suit, conformément à l'opinion de Geoffroy Saint-Hilaire, d'Ampère, de Leydig et de bien d'autres, que le dos des Vertébrés correspond réellement au ventre des Annélides^ des Mollusques et des Articulés. Ce sont là des différences considérables, que Semper a le premier cherché à expliquer en montrant qu'elles tenaient tout simplement à ce que, dans ces différents groupes, la position de l'orifice buccal n'est nullement comparable.

La théorie que nous développons permet de remonter aux causes de ce déplacement. L'orifice buccal se produit, en effet, par un mécanisme tout différent dans chacun des principaux types d'organisme, et ce mécanisme est en rapport lui-même avec le mode de formation de la tête.

La tête est réduite à deux anneaux chez les Vers aanelés, la bouche qu'elle supporte n'est autre chose que la bouche primitive de la gastrxUa dont nous avons décrit la formation ; c'est donc un des premiers organes apparus ; elle est née bien avant le système nerveux. Celui-ci se constitue plus tard et il se montre d'abord sous la forme de ganglions symétriques qui ne se réunissent pour former une chaîne ventrale que dans la suite du développement. A mesure que TAnnélide se constitue, son premier segment, issu de la trochosphère, passe graduellement au-dessus de la bouche, entraînant avec lui les ganglions qui lui appartiennent; ceux-ci finissent donc par se trouver au-dessus de l'œsophage et deviennent les ganglions cérébroïdes : lorsqu'ils se soudent l'un à l'autre et aux ganglions des anneaux suivants, demeurés dans leur position initiale, il en résulte nécessairement la formation d'un collier œsophagien.

Chez les Mollusques, où la bouche est toujours très précoce, quand elle n'est pas la bouche même de la gastrvlay les choses se sont passées exactement comme chez les Annélides, et le collier nerveux a la même origine.

Chez les Articulés supérieurs qui ont été observés à ce point de vue, notamment chez TEcrevisse, la bouche de la gastrula se ferme et le tube digestif est d'abord représenté par un sac clos de toutes parts ; mais, très rapidement, des enfoncements de la peau forment de petites poches qui vont à la rencontre de ce sac et constituent Tœsophage d'abord, la partie postérieure de l'intestin ensuite, tandis que leurs ouvertures deviennent la bouche et l'anus. Le système nerveux se constitue seulement après que le tube digestif s'est ainsi complété ; il est d'abord divisé comme chez les Annélides en deux moitiés symétriques ; comme chez les Annélides, sa partie antérieure est entraînée au-dessus de l'œsophage par les anneaux qui passent au-dessus de la bouche et dont les appendices, primitivement ventraux, deviennent les antennes et les pédoncules des yeux ; de sorte que, lorsque les deux moitiés symétriques du système nerveux se soudent, leur partie antérieure se trouvant audessus de l'œsophage, leur partie postérieure au-dessous, il se constitue encore un collier nerveux autour de cet organe.

Supposons que dans l'un quelconque de ces deux groupes des animaux articulés ou des animaux annelés, le système nerveux prenne un très grand développement, une prédominance bien marquée, l'accélération embryogénique qui a d'abord conduit toutes les parties du corps à se constituer de plus en plus rapidement, qui tend sans cesse à les faire apparaître, sous leur forme définitive, d'autant plus vite qu'elles sont plus modifiées, cette accélération va amener une formation d'autant plus précoce du système nerveux, que ce système ayant pris, dans l'organisme, un volume relatif plus considérable, une importance physiologique plus grande, aura plus de chemin à faire pour atteindre son développement final. Sans cela l'équilibre qui s'est établi grâce à lui entre les divers appareils de l'animal adulte serait nécessairement rompu. Les deux moitiés symétriques du système nerveux apparaîtront donc de bonne heure, se souderont de bonne heure. Si cette soudure a lieu avant que la bouche et l'œsophage, déjà tardivement formés chez les articulés, ne se soient constitués, l'œsophage, en voie de formation, rencontrant sur son chemin la masse nerveuse, ne pourra la traverser ; une autre bouche devra se former du côté

opposé à celui qu'occupe le système nerveux : Fœsophage sera donc placé tout entier du même côté de ce système que la partie principale du tube digestif. Mais la bouche sera dès lors du côté du corps opposé à celle où elle se trouvait d'abord : la recherche et la préhension des aliments exigent qu'elle soit tournée vers le sol, si ranimai, comme c'est l'ordinaire, ne peut s'en éloigner pour nager sans cesse en pleine eau. Celui-ci sera donc conduit à se retourner : il marchera habituellement en appuyant sur le sol la région de son corps qui était primitivement son dos, tandis que sa région ventrale primitive, celle qui touchait d'abord le sol sera maintenant dirigée vers le ciel. Un tel retournement est facile chez un animal encore dépourvu de membres locomoteurs, et nous voyons les Vers annelés et les Insectes Texécuter souvent d'une façon momentanée, lorsqu'ils y sont conviés par une raison quelconque.

Mais entre un Annelé ainsi modifié dans son développement, dans son organisation, dans son attitude par une série de circonstances qui s'enchaînent, entre un tel Annelé et les plus inférieurs des Vertébrés la différence est presque nulle.

Le développement embryogénicpie des Vertébrés reproduit précisément tous les stades de notre Annelé hypothétique. Le système nerveux se forme dès les débuts de la vie embryonnaire, et la masse cérébrale apparaît presque aussitôt. Le collier œsophagien des Annelés se courbe nécessairement au moment où il se relève pour passer au-dessus de l'œsophage ; le cerveau des Vertébrés se courbe lui aussi dès sa formation, comme pour préparer la constitution du collier ; mais il ne forme jamais qu'une masse unique ; le tube digestif se produit bientôt, mais il est clos, en avant, comme celui des Articulés supérieurs, et la peau doit s'enfoncer dans le voisinage de son extrémité supérieure pour aller le rejoindre et former ainsi la bouche et l'œsophage. Une première tentative se fait dans ce sens (1). Dans la région qui sera plus tard le fond de la bouche et des fosses nasales, un enfoncement se produit, marchant d'abord vers le cerveau, sur le côté opposé duquel apparaît une

{{) Voir Dohrn, Ber Ursprung der Wirbelthiere und das Princip des Funetionswechsels. Lepsig, 1875, p. i etsuiy.

protubérance creuse marchant vers la peau. On croirait voir les premières phases de la formation d'un canal qui traversera le cerveau, dans lequel pourra venir s'ouvrir la partie antérieure du tube digestif et qui nous ramènera aux conditions anatomiques des animaux annelés et articulés (1). Mais la poche venant du fond de la bouche future est bientôt arrêtée dans son développement : elle rencontre un prolongement du cerveau qui marche vers elle, se soude à lui, et devient, chez Tadulte, ce corps singulier, comriiun à tous les Vertébrés, auquel on n'a pu cependant assigner aucun rôle physiologique et qu'on désigne sous les noms à' hypophyse ou de corps pituitaire. A la fin de la sixième semaine l'hypophyse de Tembryon humain communique encore avec l'extérieur. La protubérance qui s'est produite du côté opposé du cerveau, entre le cerveau antérieur et le cerveau moyen, s'arrête aussi dans son développement; elle devient cette glande pinéale dont, en désespoir de cause, on avait fait quelque temps jadis le siège de l'âme.

Après cette première tentative, la bouche définitive se constitue au-dessous du point où s'est formée l'hypophyse, et en même temps les diverses parties de la face prennent l'aspect et la position qu'elles devront toujours avoir. Ainsi, non seulement le déplacement de la bouche se trouve expliqué, mais nous pouvons en suivre, pour ainsi dire, les péripéties successives.

Toute l'histoire de la formation de la tête et du cerveau, nous montre que les Vertébrés ont eu pour ancêtres des animaux qui possédaient un collier œsophagien ; nous savons déjà que ces animaux étaient segmentés, que leurs segments étaient exactement construits sur le type de ceux des Vers annelés. D'un autre côté, pour tous les groupes organiques nous avons pu remonter à un être simple qui, se reproduisant par voie agame, est devenu le progéniteur du groupe tout entier : les Vertébrés apparaissent, au contraire, d'emblée segmentés, comme les Annelés supérieurs ; nous sommes donc conduits à affirmer qu'ils ne constituent pas un groupe indépendant du Règne animal, qu'ils sont réellement la

(I) Voir Kôlliker, Embryologie ou Traité complet du développement de V homme. Traduction française, 1880, p. 549.

suite, la continuation, le degré le plus élevé de perfectionnement des Vers annelés. Tous leurs caractères sont la conséquence du développement excessif de leur système nerveux, développement qui se poursuit encore de nos jours et a fait d'eux les privilégiés de la nature.

D'ailleurs, au moment où il s'est dégagé, le type Vertébré était bien loin de présenter un degré de complication organique très élevé. De nos jours, les Vertébrés les plus inférieurs sont encore, toute leur vie, dépourvus de membres, comme les Lamproies, ou naissent sans en avoir, comme les têtards des Salamandres et des Grenouilles; souvent leur squelette demeure cartilagineux. Les premiers Vertébrés avaient donc très probablement un corps mou, allongé, cylindrique, dépourvu de membres, toutes conditions qui plaçaient le mode de station de l'animal uniquement sous la dépendance de sa bouche et ont rendu facile le retournement de haut en bas qui distingue aujourd'hui les Vertébrés quand on les compare aux animaux annelés ou articulés.

La réalité de ce changement d'orientation est encore attestée, il ne faut pas l'oublier, par la position de l'embryon relativement aux parties nutritives de l'œuf, et par sa courbure qui sont inverses chez les Vertébrés et chez les autres animaux segmentés, si l'on tient compte de l'attitude que prendra l'animal par rapport au sol après sa naissance, mais qui sont exactement correspondantes, si l'on ne tient compte que de la position relative des organes, la bouche exceptée.

Ainsi, tous les traits caractéristiques des Vertébrés, toutes les étapes de leur évolution trouvent leur explication naturelle dans les lois qui régissent le développement des colonies linéaires dont ces animaux ne sont que la phase suprême d'évolution, le degré supérieur de condensation. Si étrange que soit, au premier abord, cette affirmation, l'histoire de l'embranchement du Règne animal dont nous faisons partie n'est que la continuation de celle des Vers annelés. Comme les Vers annelés, comme les animaux Articulés, les Vertébrés, malgré l'unité apparente de leur organisme, sont formés de segments, d'individus placés bout à bout et qui sont arrivés à se fusionner. Us ont commencé par n'être que des organismes comparables à l'hydre, à la trochosphère. au nauplius, qui

les ont constitués en se répétant eux-mêmes en série longitudinale pour former d'abord une colonie linéaire. Cette colonie s'est ensuite de plus en plus hautement individualisée jusqu'à disparition presque complète des individualités composantes. Les lois de constitution et de transformation des colonies animales, indépendantes dans une large mesure des éléments composant ces colonies, embrassent donc les formes supérieures du Règne animal aussi bien que les plus humbles.

Les Vertébrés, se rattachant étroitement aux colonies linéaires, ne sauraient plus être reliés aux Invertébrés par un groupe résultant d'une modification des mêmes colonies dans une direction toute différente, tel que le groupe des Mollusques. Kowalewsky croyait pouvoir établir cette liaison par l'intermédiaire des Ascidies et d'un singulier animal marin, d'une sorte de poisson tout à fait inférieur, YAmphioxus, Ces animaux présentent entre eux, en effet, des rapports incontestables, soit à l'état adulte, soit durant leur développement ; on ne saurait nier que VAmphioxus appartienne à l'embranchement des Vertébrés, et il faut bien dès lors, quoi qu'on en ait, rapprocher les Ascidies de ces animaux ; mais le mode d'existence de l'Amphioxus et des Ascidies est tout particulier. L'Amphioxus vit toujours enfoui dans le sable, les Ascidies son fixées au sol, et nous savons par l'histoire des Géphyriens, des Acéphales, des Cirripèdes, de quelle dégénérescence profonde sont toujours frappés les animaux qui mènent ces deux genres de vie. L'Amphioxus et les Ascidies ne peuvent donc être que des Vertébrés dégénérés, considérablement modifiés par des conditions d'existence toutes spéciales auxquelles, selon toute apparence, s'accoutumaient àéjh leurs ancêtres à une époque où le Vertébré venait à peine de se dégager de la souche des Vers. Ainsi s'explique l'origine des Tuniciers jusqu'ici demeurée pour nous problématique; ainsi s'expliquent les affinités contradictoires que les Vertébrés semblaient présenter avec les Tuniciers d'une part, les Vers annelés de l'autre.

Les Vertébrés, parmi lesquels l'homme vient se ranger, sont le couronnement du monde vivant. Nous avons parcouru toute

réchelle organique, nous élevant successivement des êtres monocellulaires aux Éponges, des Hydres aux Coralliaires, aux Méduses et aux Siphonophores, des Infusoires et des Planaires aux Vers cestoïdes, de la trochosphère aux Annélides, aux Mollusques et aux Vertébrés, du nauplius aux Crustacés et aux Insectes. Partout nous avons vu le passage des organismes simples aux organismes complexes s'effectuer suivant les mêmes lois. Un petit nombre de principes ont suffi pour enchaîner un nombre considérable de phénomènes, en rattacher quelques-uns à d'autres auxquels ils semblaient étrangers, en mettre plusieurs d'accord avec des doctrines qu'ils paraissaient contredire.

Quelque fragiles que soient les théories, on prend confiance en elles, lorsqu'elles peuvent embrasser un ensemble aussi vaste que le Règne animal, et qu'elles semblent mêler un rayon de lumière, si pâle qu'on le suppose, aux obscurités profondes dont le mécanisme de la formation des êtres est si longtemps demeuré enveloppé. Peut-être nous sera-t-il permis, en raison du chemin parcouru, de jeter maintenant un coup d'œil sur l'avenir et de rechercher, après avoir résumé les lois qui se dégagent de ces études, quelles peuvent être dans d'autres directions leurs conséquences générales.