CHAPITRE PREMIER

LÀ THÉORIE DE l'àSSOCIATION ET LES LOIS DE l'oRGANISATION.

Un fait capital, bien modeste en apparence, domine toute révolution des deux règnes organiques : la substance vivante^ le protoplasme ne peut exister qu'à Fétat de masses de faible grandeur, distinctes les unes des autres, constituant autant à'indwidus auxquels est appliquée la dénomination de plastides.

Ces masses grandissent, en s'incorporant des substances diverses, tant qu'elles demeurent au-dessous d'un certain volume limité ; arrivées à ce volume, elles se divisent en deux ou en plusieurs parties égales qui constituent de nouveaux individus semblables entre eux et semblables à leur parent commun. Ces deux actes, l'incorporation des substances étrangères et la division précédée d'accroissement, représentent, sous leur forme la plus simple, les fonctions de nutrition et de reproduction, caractéristiques de tous les êtres vivants.

De ce que les masses de substance vivante ne peuvent dépasser une certaine taille, quelques dixièmes de millimètre de diamètre, sans se diviser en nouveaux individus, il résulte nécessairement que les animaux et les végétaux, gigantesques relativement à ces mesquines proportions, formés cependant de matière vivante, ne peuvent être constitués que par une accumulation de ces petites

masses élémenlaires, de ces petits individus. Une première loi, qu'on peut nommer la loi d'association y est donc la conséquence forcée de la limitation de la taille des masses protoplasmiques : Les animaux et les plantes sont des sociétés formées souvent d'individus innombrables. On donne à ces sociétés le nom d'organismes ; les individus qui les composent, lesplastides^sont leurs éléments anatomiques ; l'organisation résulte de leur réunion.

L'organisation commence dès que deux plastides jumeaux, au lieu de s'éloigner l'un de l'autre, après la division de leur parent, demeurent accolés, quelle que soit du reste la cause qui les maintient unis.

Cette juxtaposition des deux éléments les laisse, sous tous les autres rapports, tout à fait indépendants l'un de l'autre ; Ja cause qui détermine la division des masses protoplasmiques arrivées aune certaine taille s'oppose évidemment à ce que les deux masses nées de cette division se réunissent de nouveau. Même rapprochés les uns des autres, les éléments anatomiques conservent donc respectivement toute leur individualité. Quel que soit leur nombre, aussi bien dans les organismes les plus élevés que dans les plus humbles, ils se nourrissent, s'accroissent, se reproduisent sans souci de leurs voisins. C'est en cela que consiste une seconde loi d'une haute importance, la loi de V indépendance des éléments anatomiqueSy devenue si féconde entre les mains des physiologistes. Cette indépendance doit être considérée comme la condition nécessaire au libre exercice d'une autre faculté générale des plastides, la variabilité sous l'action des circonstances extérieures ou même de certaines forces immanentes dans les protoplasmes. Grâce à leur aptitude à varier et à leur indépendance réciproque, les éléments nés les uns des autres, et primitivement tous semblables entre eux, ont pu se modifier dans des sens différents, prendre des formes diverses, acquérir des fonctions et des propriétés nouvelles, augmenter ainsi la faculté des organismes de s'adapter aux milieux et accroître, par conséquent, leurs chances de durée.

Toute modification éprouvée par un élément anatomique se transmet à sa descendance. Cette hérédité est encore une conséquence nécessaire du mode primitif de reproduction des proto-

plasmes par division en masses équivalentes et semblables entre elles. YJhérédité des caractères des éléments anatomiques et Vadaptation de ces éléments aux conditions ambiantes constituent désormais les deux facteurs qui déterminent leur forme, leurs fonctions et leur évolution ultérieure. De la combinaison de ces deux facteurs résulte pour les organismes un accroissement de tendance à la variation, car l'hérédité multiplie par elle-même Faction des conditions ambiantes ou la combine avec Faction de conditions antérieures qui ont pu être très variables pour des êtres appartenant cependant à la même lignée.

La vie sociale est, à son tour, une cause importante de variation pour les plàstides, soit en raison des conditions différentes dans lesquelles elle les place relativement au milieu extérieur, soit en raison des actions réciproques qu'exercent directement ou indirectement les uns sur les autres les plastides associés. Tout d'abord ces plastides occupent par rapport à la colonie des positions équivalentes, tel est le cas où un petit nombre de ces éléments se groupent autour d'un pédoncule commun,comme chez les Anthophysa^ tel est encore celui où ils se distribuent régulièrement sur la surface d'une sphère comme chez les Volvox ou les Magosphsera ; il ne peut alors se manifester aucune différence entre eux, et de fait tous sont parfaitement identiques. Mais que le pouvoir reproducteur des divers individus augmente : que la colonie s'accroisse très rapide ment, une surface régulièrement convexe ne sera plus suffisante pour permettre aux nouveaux venus de prendre place parmi leurs compagnons sans compromettre l'existence de la colonie : ces nouveaux venus pénétreront dans la cavité intérieure de la sphère, soit qu'ils s'y forment directement, soit que la sphère se replie sur elle-même de manière à prendre l'apparence d'une coupe à double paroi ou d'un double sac à étroit orifice. Cette seconde disposition se produit fréquemment, nous l'avons vu, dans le développement embryogénique et constitue la \\idi%Q gastrula de HsBckel.

Du moment que la colonie, au lieu d'être formée d'une seule couche d'individus, se trouve formée de deux couches superposées, tous les individus qui la composent cessent nécessairement de se ressembler. Ceux qui constituent la couche externe, directement

en rapport avec le monde extérieur, éprouvent, sans pouvoir s'y soustraire, Faction incessante du milieu ; ils vivent en pleine lumière, sont obligés de s'accommoder des variations plus ou moins rapides des conditions qui les entourent ; ceux qui constituent la couche interne, protégés par les premiers, ne reçoivent guère que le contre-coup des actions extérieures ; les conditions biologiques qui les entourent sont infiniment plus constantes. Dès lors, les éléments composant chaque couche prennent un ensemble de caractères communs, en même temps que ces deux couches diflfèrent entre elles de plus en plus ; Tanimal se décompose en deux feuillets ; le feuillet extérieur a été désigné sous les noms à'exoderme ou A'ectoderme; le feuillet intérieur est Yentoderme. Ces feuillets peuvent donner naissance à leur tour par des procédés variés à des feuillets intermédiaires qui forment le mésoderme, La position même des deux feuillets de notre colonie de plastides force désormais les individus qui les composent à jouer des rôles diflférents et à prendre des formes particulières : les rapports avec le monde extérieur deviennent Tapanage exclusif des individus exodermiques ; les individus entodermiques, placés dans des conditions de tranquillité qui les rendent plus aptes à efiectuer les longues besognes, se consacrent àTaccomplissement des fonctions de nutrition, élaborent les aliments, les digèrent eten font deux parts, Tune qu'ils gardent pour eux-^mêmes, l'autre qui passe naturellement aux individus exodermiques avec lesquels ils sont en contact. Lorsque les groupements des plastides deviennent plus compliqués, leurs formes et leurs fonctions varient plus considérablement encore.

Le polymorphisme et la division du travail physiologique apparaissent donc comme des conséquences nécessaires du mode de groupement des individus associés. Mais ils deviennent eux-mêmes les instruments actifs d'une transformation nouvelle subie par les colonies. Tant que tous les individus associés se ressemblent et accomplissent les mêmes fonctions, les colonies demeurent des collectivités dont les diverses parties n'ont entre elles que les liens les plus fragiles. Si le voisinage de ses semblables crée à chaque plastide des conditions d'existence un

peu différentes de celles dans lesquelles il se trouverait s'il était solitaire, ces conditions n'ont cependant tout d'abord rien d'essentiel pour lui. Il peut être séparé de ses compagnons sans en éprouver grand dommage et cette opération se fait souvent naturellement ; la colonie à son tour ne souffre pas de ses mutilations. Les plastides isolés et les plastides associés continuent à vivre comme auparavant. Il n'y a donc de véritable unité que les éléments protoplasmiques composant l'association ; ceuxlà seuls sont frappés de mort quand on vient à les mutiler gravement.

Mais l'association, dès qu'elle se complique du polymorphisme et de la division du travail^ entraîne nécessairement entre les plastides associés une solidarité de plus en plus étroite et qui finit par les rendre graduellement inséparables. L'observation de tout ce qui vit sur la terre, l'observation de nous-même vient donner à ce fait une évidente réalité. Quand les rôles se partagent, quand deux êtres se délèguent réciproquement l'exécution d'une partie des actes nécessaires à l'existence de chacun d'eux, à la suite d'une longue spécialisation de ce genre, chacun perd graduellement la faculté de faire ce que l'autre fait pour lui. A ce moment, les deux compagnons ne peuvent être séparés sans se trouver. en danger de mort ; de leur union résulte un tout désormais indivisible. Ce que nous disons de deux êtres élémentaires est applicable à un nombre quelconque, et, de fait, dans le règne animal, c'est seulement dans les sociétés nombreuses de plastides qu'on voit s'établir une telle solidarité. Les sociétés où elle existe constituent donc des unités nouvelles. A ces unités résultant de l'association directe des plastides, nous avons déjà donné le nom de mérides. Mais l'unité est ici d'une tout autre nature que lorsqu'il s'agit des éléments protoplasmiques. Pour les plastides, l'individualité est un fait primitif, elle est un résultat de l'impossibilité de s'élever au-dessus d'une certaine taille et peut-être de descendre au-dessous de certaines dimensions ; on peut dire qu'elle est essentielle; elle résulte au contraire, chez les organismes polyplastiques, d'une harmonie entre les actes d'un certain nombre d'individus concourant à un but commun : le maintien de leur

Edmond Perbibr. ^^

propre existence dans des conditions déterminées ; on peut donc dire qu'elle est avant ioxxi physiologique.

A tous les degrés de formation d'une colonie de plastides, à tous les degrés de sa transformation en méride, les plastides associés acquièrent une propriété remarquable, qui rentre du reste dans le domaine des phénomènes d'hérédité. Séparés de la colonie, ils tendent tous à reconstituer une colonie semblable, comme si chacun d'eux portait en lui l'empreinte de l'organisme à la formation duquel il a contribué. Ainsi se développe, à côté de la fonction reproductrice des plastides, qui consiste dans une simple division de leur substance, une autre sorte de fonction reproductrice qui vient façonner les éléments résultant de la première, les groupe dans un ordre déterminé et les fait servir à reconstruire un édifice semblable à celui duquel leur générateur commun s'est détaché. C'est, à vrai dire, en cela que consiste la fonction de reproduction telle que la définissent les physiologistes.

Mais cette fonction que peuvent d'abord exercer indifféremment tous les membres d'une colonie, tous les éléments anatomiques d'un méride,ne saurait demeurer ainsi générale.

A mesure que les individus associés deviennent plus différents les uns des autres, à mesure qu'ils se spécialisent davantage, ils deviennent de moins en moins aptes à reproduire la colonie tout entière. Séparés d'elle, ils meurent le plus souvent; sur place, l'évolution de leur progéniture est réglée d'avance dans un ordre de plus en plus rigoureux. Un élément donné est incapable de reformer les éléments d'où il est descendu par une longue élaboration, et dans les propriétés desquels réside la cause de ses propres facultés ; il est également incapable de reproduire les éléments appartenant à d'autres lignées que celle dont il fait partie : il peut reproduire certaines catégories d'organes ou de tissus, mais non la totalité de ceux dont le méride se compose. De là la nécessité d'un autre mode de reproduction.

Dans tous les organismes à plastides polymorphes on voit donc, à mesure que le polymorphisme augmente, la faculté de reproduire l'organisme se localiser de plus en plus. Certains éléments ne se spécialisent pas comme les autres; ils ne remplissent pas

d'autre fonction que celle de reproduction, et peuvent dès lors se détacher de la colonie sans dommage pour elle, comme aussi se passer de son assistance. Il est particulièrement remarquable de les voir conserver dans toute retendue du règne animal et même dans une partie du règne végétal les deux formes tout à fait primitives que les monères solitaires sont aptes déjà à revêtir successivement : la forme amiboïde, représentée par Vœuf ou élément femelle; la forme flagellifère^ représentée par le spermatozoïde ou élément mâle.

L'union de Tœuf et du spermatozoïde constitue la fécondation^ phénomène essentiel de la génération sexuée. Cette union est presque toujours nécessaire pour assurer la reproduction.

Mais la fécondation entraîne une conséquence importante. Elle s'accomplit généralement entre éléments provenant d'individus différents. Par elle, les caractères communs à ces deux individus tendent donc à prédominer, tandis que leurs caractères personnels tendent au contraire à se neutraliser. A chaque génération nouvelle les caractères communs prennent donc une fixité de plus en plus grande et arrivent ainsi à se constituer des séries de formes en apparence immuables, tant les variations individuelles qu'elles présentent sont peu de chose relativement à l'ensemble des caractères qui demeurent constants. Ces séries de formes sont ce que nous appelons les espèces. Toutes les recherches récentes s'accordent à prouver que l'espèce n'existe pas dans les groupes du Règne animal où la reproduction s'effectue sans fécondation préalable. Ainsi V apparition de l'espèce est intimement liée à celle de la génération sexuée; la génération sexuée est elle-même une conséquence nécessaire du polymorphisme, de la division du travail physiologique et de la solidarité qui en résulte entre les plastides associés ; le polymorphisme est, à son tour, la suite de la variabilité des plastides et de V indépendance qu'ils conservent dans leurs associations. Cette indépendance n'est enfin qu'une forme de cette propriété plus générale, la limitation spontanée de la taille des individus protoplasmiques. De telle façon que ces importants phénomènes s'expliquent les uns par les autres. L'espèce, loin d'être la preuve de l'immobilité de la vie sur la terre, est au con-

traire une conséquence de la facilité avec laquelle la substance vivante subit les influences auxquelles elle est soumise.

L'apparition de la reproduction sexuée ne fait pas disparaître pour cela la reproduction par voie agame. S'il est impossible à un plastide isolé d'un organisme composé de plusieurs sortes d'éléments, de reproduire cet organisme tout entier, les différentes sortes d'éléments peuvent, en revanche, concourir simultanément à la formation d'un être nouveau : lorsque l'organisme dont ils font partie a atteint un certain degré de développement, on voit, en effet, les tissus se grouper en un point de manière à constituer un bourgeon complexe qui ne tarde pas à se transformer en un être nouveau, semblable à celui sur lequel il est né. Les deux individus mènent quelque temps une existence commune; puis ils se séparent et chacun va vivre pour son compte.

On a donné le nom de génération agame ou de métagènèsekcQMe forme de la fonction de reproduction (1) qui n'implique pas l'intervention d'un œuf et d'un spermatozoïde, d'un élément femelle et d'un élément mâle.

La métagénèse a une cause facile à découvrir. Dans des conditions données, une société humaine ne peut grandir indéfiniment sans être menacée par son accroissement même. Dès que le nombre de ses membres cesse d'être en rapport avec les moyens de subsistance qui sont à sa disposition, elle doit se diviser, fonder des colonies, sans quoi la misère devient imminente. Les sociétés de plastides n'échappent pas à cette loi : jusqu'à un certain degré l'association est favorable à ses membres ; mais il arrive un moment où, loin d'augmenter la puissance de l'association, l'addition de nouveaux éléments ne ferait que Taffaiblir et compromettrait même l'existence de tous. Cependant les cellules toujours nourries ne cessent de se reproduire, d'engendrer de nouveaux éléments; les sociétés dans lesquelles ces éléments peuvent se grouper de manière à constituer des sociétés nouvelles, autonomes, ont l'avantage sur les autres, car elles répartissent sur un grand nombre d'individus les

(i) On lui donne aussi, dans certaines circonstances, les noms de reproduction par scission, par division, par bourgeonnement ou encore de scissiparité.

mauvaises chances au lieu de les accumuler sur un seul; elles prospèrent donc, et il en résulte que les sociétés de plastides, c'està-dire les mérides, ont^ comme les plastides eux-mêmes^ une taille limitée.

Au début, les individus nouvellement formés ont dû se séparer 4e leur parent ; mais les hydres d'eau douce nous ont montré que, dans certaines circonstances, ces individus une fois constitués, n'étant plus une menace pour l'existence de l'individu primitif puisqu'ils peuvent en devenir indépendants dès que cela est nécessaire, ont pu, au contraire, trouver avantage à s'associer à lui de nouveau et à former ainsi une colonie de mérides.

La très grande majorité des animaux est constituée par de telles associations de mérides : on peut désigner, par conséquent, sous le nom de zoîdes (1) ces associations qui ont été la cause de la merveilleuse puissance qu'a pu acquérir l'organisation sur notre globe.

Toute colonie de mérides, une fois constituée, a été plus ou moins énergiquement entraînée à former un tout indivisible, par les raisons mêmes qui ont déterminé ce résultat pour les colonies de plastides. Formés de plastides variables à la fois dansleur forme, dans leurs propriétés et dans leur disposition relative, les mérides «ont nécessairement variables; ils conservent dans l'association cette indépendance réciproque qui a été leur raison d'être : or, ce sont précisément des qualités analogues qui ont conduit les plastides à constituer des unités organiques nouvelles. Dans les colonies de mérides, les individus composants se partagent donc le travail physiologique, remplissent des fonctions différentes et revêtent en même temps une forme appropriée à leur fonction. L'activité vitale, la résistance de ces colonies aux causes de destruction sont par cela même accrues ; les zoîdes peuvent s'accommoder à des conditions d'existence auxquelles les mérides isolés succomberaient; ils se perpétuent.

A mesure que les divers mérides se sont de plus en plus spécialisés, leur solidarité, par une conséquence nécessaire, est devenue

(1) De ^^&v, animal.

de plus en plus étroite ; la colonie de mérides qui semblait d'abord une association d'organismes à peu près indépendants est ainsi deyenue, à son tour, et graduellement^ cette unité indiyisible dont nous voyons Fimage dans les animaux supérieurs. La loi de la division du travail physiologique et la loi du polymorphisme y établies Tune et l'autre en dehors de toute idée d'évolution, ont présidé à cette transformation des colonies polymériques^ comme elles avaient présidé au perfectionnement des colonies polyplasHques. C'est, du reste, l'étude des colonies de mérides qui avait conduit M. Milne Edwards, d'un côté, et M. Leuckart,de l'autre, à formuler respectivement ces deux lois corrélatives.

Les colonies polymériques et les animaux qui en résultent sont formés de mérides, primitivement très indépendants, tous semblables entre eux, construits de la même façon, nés par métagénèse les uns des autres et qui ne se sont graduellement modifiés et fusionnés qu'au fur et à mesure des progrès de l'unité physiologique de la colonie. Longtemps, même chez des animaux déjà très perfectionnés, les mérides demeurent parfaitement distincts et l'identité primitive de leur organisation ne cesse pas d'être évidente à tous les yeux : tel est le cas des polypes d'un Siphonophore, d'une Pennatule ou même des anneaux d'un Insecte. On s'explique donc comment les anatomistes ont pu depuis longtemps poser comme une loi générale que ces êtres étaient constitués par la répétition de parties plus ou moins semblables entre elles. La loi d'association comprend cette loi de la répétition des parties et la théorie à laquelle elle sert de base en donne l'explication, en accroît la généralité et montre les liens intimes qui l'unissent à la métagénèse ou génération agame.

Les causes immédiates de la division du travail physiologique et des modifications qui l'ont accompagnée dans la forme des mérides associés se trouvent en grande partie, pour ces derniers comme pour les plaslides, dans la vie sociale elle-même. Toutes les fois que deux ou plusieurs organismes entrent en relations constantes^ il en résulte toujours pour chacun d^eux des modifications plus ou moins importantes. C'est là une loi générale à laquelle on peut donner le nom de loi d'adaptation réciproque. Darwin a montré l'action

qu'ont exercée les insectes sur les fleurs et celles-ci sur les trompes des papillons ; la plupart des caractères extérieurs des sexes sont les conséquences d'adaptations de ce genre ; mais il en est de particulièrement frappantes : ce sont celles que produit le parasitisme. Lorsqu'un animal vit en parasite sur un autre sa forme primitive est ordinairement modifiée, quelquefois au point de devenir méconnaissable, et les deux sexes, lorsqu'ils ne mènent pas une existence identique, se modifient différemment. La perte des organes locomoteurs, et de ceux qui peuvent servir à la recherche et à la préhension des aliments, est une des conséquences les plus habituelles du parasitisme. Cette perte est généralement compensée par un accroissement considérable du pouvoir reproducteur. Mais le parasitisme n'est en définitive qu'une forme de la vie sociale dans laquelle tout le profit est pour l'un des associés, et Van Beneden a fait remarquer avec raison que l'on prenait trop souvent pour des parasites des êtres qui, vivant en commun avec d'autres d'espèce différente, étaient loin cependant de se nourrir toujours à leurs dépens et parfois, au contraire, leur rendaient de réels services : il a très justement distingué des parasites les simples commensaux et aussi les mutualistes (1). Nos animaux domestiques pourraient être pris à certains égards pour des parasites; l'empressement avec lequel nous les recherchons suffit à témoigner que nous ne les considérons pas comme tels. Quel que soit le mode d'association, les modifications particulières subies par les individus associés resserrent de plus en plus les liens qui les unissent, de sorte que les mêmes espèces se rencontrent toujours ensemble et ne peuvent même plus être séparées sans que l'une d'entre elles au moins ne tombe en souffrance. La société hétérogène ainsi formée tend donc elle aussi vers une sorte d'unité ; il peut même arriver qu'elle simule les véritables organismes. Dans le Règne végétal, par exemple, les Lichens que tous les botanistes ont considérés jusque dans ces dernières années comme une classe particulière de plantes cryptogames ne seraient décidément, suivant les recherches ré-

(0 P. J. van Beneden. Les Commensaux et les Parasites dans le Régne animal {Bibliothèque scientifique internationale) .

centes de M. Bornel, confirmant une hypothèse de Schwendener (1 ), que le résultat de Tassociation d'une algue et d'un champignon.

Les modifications réciproques qui résultent de Tassociation, pour deux individus de type différent, nous permettent de comprendre celles qui peuvent affecter les divers individus, primitivement identiques, qui demeurent associés pour former une colonie.

Nous avons déjà fait remarquer que la puissance d'adaptation et par conséquent la force des associations de mérides résidait essentiellement dans Vautonomie^ ou, pour nous servir d'une expression plus généralement adoptée, dans l'indépendance réciproque qu'ils conservaient. Grâce à cette indépendance, les liens physiologiques qui unissent les divers individus ne sont guère plus intimes que ceux dont profitent les parasites, les commensaux et les mutualistes ordinaires; les membres d'une colonie, dont l'identité primitive ne saurait être absolue, pourront jouer les uns vis-à-vis des autres ces différents rôles, et chacun sera affecté des modifications qui correspondent au rôle qui lui sera échu.

Supposons, par exemple, une colonie quelque peu considérable de polypes hydraires : certains membres de la colonie pourront se trouver placés par hasard dans des conditions désavantageuses pour la chasse ; incapables de se nourrir parce qu'aucun gibier ne vient jusqu'à eux, ces individus mourraient nécessairement s'ils étaient isolés; leur qualité de membres d'une colonie leur permet de demander à leurs compagnons les moyens de subsistance qu'ils ne peuvent se procurer par eux-mêmes ; ils vivent donc, mais leur vie est celle de véritables parasites. Us subiront les effets dégradants de ce genre d'existence, perdront leurs tentacules, leur orifice buccal et seront ainsi profondément modifiés dans leur forme. En revanche, si quelque variation accidentelle profitable à la colonie se développe en eux, ces variations se transmettant par voie héréditaire assureront un avantage aux colonies qui les présenteront et arriveront à se fixer par voie de sélection naturelle.

Nous avons vu d'autre part que l'un des caractères de la vie pa-

(1) E. Borne t, Recherches sur les Gonidies des Lichens (Annales des soiences na' turelles, i^ série, t. XVII, 1873). — ^2) Schwendener, Untersuchungen ûber den Flechtentliallen,

rasi taire était un accroissement considérable, pour le parasite, du pouvoir reproducteur. Or tout accroissement de ce pouvoir est évidemment favorable à la durée des espèces qui le présentent. Dans une colonie quelques individus pourront présenter une précocité exceptionnelle, manifester une tendance à la reproduction avant d'aToir atteint leur complet développement; la faculté pour ces individus de vivre aux dépens de la colonie en fera d'excellents individus reproducteurs ; dans la lutte pour Texistence, ils constitueront un avantage pour la colonie ; mais ils n'en subiront pas moins les dégénérescences qu'entraîne la vie oisive et prendront ainsi une forme particulière.

On comprend d'ailleurs que l'intensité des phénomènes vitaux dans ces individus puisse devenir une cause d'avortement pour les individus placés dans leur voisinage ; ces individus subordonnés sembleront ne faire avec les premiers qu'un seul tout, pourront se modifier dans des sens divers ou même s'associer plus étroitement avec les individus reproducteurs pour former avec eux des ensembles avantageux à la colonie : telle a été l'origine des Méduses.

Ainsi dans une colonie peut se constituer toute une série de fonctionnaires^ parasites en ce sens qu'ils ne recherchent pas et ne préparent pas eux-mêmes leur subsistance, parasites en ce sens qu'ils finissent par perdre les organes qui leur seraient nécessaires pour accomplir ces différents actes ; mais dont l'utilité pour la colonie peut être de premier ordre, car ils deviennent les instruments de sa puissance et lui assurent, en définitive, la victoire dans la lutte pour la vie. '

Dans toutes les associations animales, qu'elles soient composées d'individus d'espèce différente, ou d'individus de même espèce, que ces individus soient physiologiquement séparés les uns des autres, comme ils le sont dans les simples sociétés^ ou qu'ils soient unis entre eux, comme ils le sont dans certains cas de parasitisme ou dans les colonies, nous voyons donc apparaître les mêmes faits. Par cela seul qu'elle réalise des conditions d'existence particulières et d'une variété exceptionnelle autour des individus qui s'y soumettent, la vie sociale, quelle que soit sa forme, détermine chez ces individus des variations nombreuses et devient par consé-

qacnt une cause puissante de diversification dans le Règne animal. Qu'elle unisse des individus d'espèce différente, elle produit les races et les variétés innombrables des animaux domestiques, les modifications sans nombre qui caractérisent les espèces parasites, commensales ou mutualistes ; qu'elle unisse des individus de même espèce, elle produit chez eux tous les phénomènes qui ont été groupés sous la dénomination générale àe polymorphisme ; que ces individus conservent entre eux des liens physiologiques, comme dans les colonies, leur société se transforme en organisme grâce à la puissance qui résulte pour elle de la division du travail physiologique entre ses membres; elle commence ainsi une nouvelle évolution. Que sont d'ailleurs Xdi lutte pour T existence ei la séiection naturelle^ ces principes fondamentaux de la théorie de Darwin, sinon les conséquences rigoureuses de l'association forcée dans laquelle sont maintenus sur le globe tous les êtres vivants ?

LiOin d'être indépendante du milieu dans lequel elle se constitue et des autres conditions dans lesquelles elle doit vivre, la forme d'une association est au contraire avec celles-ci dans une étroite dépendance. 11 y a, en particulier, deux circonstances, qui ont eu une influence prépondérante sur le sort des colonies. Ou bien l'individu qui les a fondées a conservé la faculté de vivre d'une vie vagabonde et s'est mis à ramper sur lé sol; ou bien, arrivé à une période variable, du reste, de son développement, il a perdu cette faculté, et a dû se résigner à se fixer sur quelque corps étranger où il est demeuré à peu près immobile pendant le reste de son existence. Dans le premier cas, il s'est trouvé mécaniquement forcé, pour ainsi dire, de constituer ces colonies linéaires dont les transformations ont produit les groupes les plus élevés du Règne animal: Annelés, Articulés, Mollusques et Vertébrés. Dans le second cas, l'individu primitif a produit des colonies irrégulières, aux formes généralement indéterminées, telles que les colonies d'Epongés, de Polypes hydraires, de Bryozoaires et d'Ascidies. Le méride fondateur d'une colonie a donc une influence prépondérante sur la forme et le développement ultérieur de la colonie ; en raison de son importance, il a droit à un nom particulier: nous

rappellerons le protoméride (1). Dans les colonies linéaires le protoméride n'est pas seulement Tindividu qui détermine la forme de l'organisme ; il conserve pendant toute la durée de celui-ci une prépondérance physiologique des plus marquées. Cestlui qui, seul ou associé aux anneaux qui le suivent immédiatement, en constitue la tête. Tous les êtres issus de colonies linéaires qui sonty à leur naissance y représentés par leur protoméride sont donc, en définitive j pendant la première période de leur existence, réduits à leur tête, et c'est la tête qui engendre le reste du corps par voie de métagénèse.

Diverses circonstances secondaires sont intervenues dans l'évolution des colonies irrégulières. Le développement d'une charpente solide intérieure, celle d'un étui résistant soutenant les parties molles, ou même une plus grande fermeté dans les tissus, ont pu permettre aux colonies de s'élever verticalement, en sens contraire de la pesanteur, et de former ces colonies ramifiées dont les Hydraires, les Coralliaires et les Bryozoaires fournissent tant d'exemples; dans tous les cas où les tissus se sont trouvés de moindre consistance, la colonie n'a pu, au contraire, s'étendre qu'en surface ; elle est devenue encroûtante, et ces diverses particularités ont encore eu une influence évidente sur les modes ultérieurs de groupements des individus associés.

Dans une colonie encroûtante, comme celles de beaucoup d'Ascidies composées, dans une colonie à rameaux épais relativement aux individus composants, comme chez les Stylasteridx, l'un des modes de groupement les plus fréquents qui se sont présentés a dû être le groupement rayonnant qui résulte simplement du rapprochement de plusieurs individus semblables autour d'un centre. Ainsi se sont constituées, dans la colonie, des unités secondaires, tels que les systèmes étoiles des Botrylles, parmi les Ascidies, ou les systèmes cycliques des Millépores, des Siylaster et des Cryp* tohelia. Ces unités secondaires ont pu à leur tour passer à l'état d'individus: les polypes coralliaires nous en offrent un exemple.

Dans les colonies arborescentes où la dimension des individus

(i) De irpMTcç, premier, et (Ai'ecç, partie.

n'était pas très petite par rapport à celles des rameaux, un autre procédé a pu amener entre eux des groupements nouveaux : c'est le raccourcissement de Taxe sur lequel ces individus étaient normalement distribués suivant une hélice plus ou moins régulière. Les individus situés sur un même tour de spire ont forcément encore pris, en se rapprochant, une disposition rayonnée. C'est à un phénomène de cet ordre que les Méduses et les Echinodermes ont dû leur origine.

Mais ce phénomène est lui-même identique à celui par lequel on explique la production de la fleur des plantes phanérogames. Les feuilles disposées en hélice sur la tige se sont de même rapprochées pour former le merveilleux appareil, à structure si nettement rayonnée, qui est chargé d'assurer la conser\'ation de l'espèce chez les végétaux supérieurs et que nous appelons la flextr. Dans l'animal, comme dans le végétal, ces deux modes identiques de groupement des parties sont liés intimement à l'exercice de la fonction de reproduction : les Méduses et les Echinodermes sont donc de véritables fleurs animales.

Dans les végétaux et dans les animaux une même disposition a précédé la disposition rayonnée ; c'est la disposition arborescente. Nous avons vu que, dans le Règne animal, cette disposition était déterminée par une condition particulière d'existence, la fixation au sol : c'est précisément la condition dans laquelle sont, dès le début de leur vie, condamnés à se développer les végétaux arborescents. Les ressemblances qu'on a de tout temps remarquées entre les végétaux et les colonies de polypes ne sont donc pas aussi superficielles qu'on pourrait le croire: elles sont dues à une condition d'existence commune qui, dans les deux cas, a déterminé les mêmes effets; c'est donc à bien juste titre que Pallas a donné aux polypes et aux animaux voisins le nom de Zoophytesow. d'animaux-plantes qui est demeuré depuis dans la langue zoologique.

Certains zoïdes ont conservé la faculté de former eux-mêmes des colonies qui, chez les Coralliaires, peuvent atteindre une énorme puissance de développement. On peut désigner ces colonies sous

le nom de colonies polyzoïqiies (1) ou de dèmes (2). L'exemple des RéniUes, des Virgulaires, des Pennatules, nous prouve que ces colonies sont, à leur tour, capables de se transformer en véritables organismes auxquels doit s'étendre par conséquent la dénomination de dèmes. Les colonies linéaires peuvent se constituer en dèmes aussi bien que les colonies irrégulières ou rayonnées. Les diverses régions du corps d'une Annélide, d'un Articulé ou même d'un Vertébré se développent et se comportent comme des zoides, jouissent d'une réelle indépendance qui se manifeste notamment par de grandes ditt'erences dans le degré de solidarité des mérides qui les composent : les mérides sont, par exemple, complètement fusionnés dans la tête des Insectes et dans celle des Vertébrés alors qu'ils demeurent plus ou moins distincts dans les autres régions du corps de ces animaux.

La transformation en bloc des colonies irrégulières ou rayonnées en organismes autonomes est constamment corrélative d'un important changement qui s'est produit dans les conditions d'existence de la colonie primitive : celte colonie a recouvré sa liberté. Dès lors des formes régulières, symétriques, tout au moins nettement déterminées, ont pris la place des dispositions capricieuses que présentent, en général, les colonies fixées. Ce même phénomène se produit dans les classes les plus variées. On en peut suivre toutes les phases dans le groupe si éminemment instructif des Siphonophores où l'on s'élève graduellement de la vague individualité des Praya et des Agalmes à Findividualilé des Vélelles et des Porpites, aussi nette que celle des Méduses et des polypes coralliaires. Aussi bien que les colonies d'Hydraires ou de Coralliaires, les colonies de Bryozoaires, en devenant libres, forment de véritables

(\) De ir&Xu;, plusieurs, et Itaw^ animal.

(2) De ^tfxo'c, peuple. M. de Laccize-Duthiers a dit dans ce sens Zoanthodème pour désigner une colonie de Coralliaires. Il a proposé de dire dans un sens analogue Helminthodème ou Ascidiodéme pour désigner une colonie de Vers, telle qu'un Ténia, ou une colonie d'Ascidies. Nous employons le mot déme dans une acception plus restreinte qui exclut la première de ces deux dénominations, puisqu'un déme est pour nous une colonie de zoïdes et que les anneaux d'un Ténia ne sont que des mérides.

organismes tels que les Cristatelles ; les Ascidies elles-mêmes constituent ces chaînes de Salpes où le concert entre les individus associés est déjà bien manifeste, et surtout ces Pyrosomes où Tunité organique atteint au même degré que chez les Pennatules. Si le fait de recouvrer sa liberté tend déjà à établir, dans une colonie primitivement fixée, une solidarité plus étroite entre les individus menant une vie commune, à fortiori cette tendance doit-elle exister plus puissante dans les colonies qui ont été libres de tout temps comme les colonies linéaires. On peut donc énoncer ce principe général qui résume toute la théorie de la formation des organismes : Toute colonie originairement libre ou qui le devient à une époque quelconque de son existence tend à revêtir rapidement , par cela même^ la qualité d'individu.

Si des colonies primitivement fixées ont pu recouvrer par la suite leur liberté, il est arrivé inversement que des colonies Unéaires, libres par conséquent, déjà transformées en organismes plus ou moins hautementperfectionnés, ont malgré cela tardivement contracté rhabitude de mener une existence sédentaire ou même de se fixer soit d'une façon temporaire, soit d'une façon permanente. Aussitôt ont apparu des modifications caractéristiques, et qui ont conduit d'une part à l'organisation aberrante des Brachiopodes, d'autre part à celle non moins étrange des Cirripëdes. La classe des Tuniciers doit certainement une bonne part de ses particularités d'organisation aux déformations qui sont résultées de la fixation du têtard des Ascidies. Mais là encore, certains types ont pu reprendre leur liberté, comme cela est arrivé pour les Coralliaires et les Siphonophores ; ils ont donné les groupes aberrants des Doliolum^ des Salpes et des Pyrosomes, à l'apparition desquels nous préparent déjà les Molgules vivant librement enfouies dans le sable. Les Pyrosomes, vivant en société d'une façon permanente, sont des individus dont l'unîté psychologique est pour le moins aussi nette que celle des Pennatules.

Il y a donc deux sortes d'animaux fixés : ceux dont la fixation est, pour ainsi dire, primitive^ se produit à une époque où ils sont encore réduits à leur protoméride ; ceux dont la fixation est régressive^ et qui sont déjà, lorsqu'ils se fixent, des individus poly-

mériqiies parfaitement constitués. Dans ce dernier cas, le type primitiyement acquis se conserve, en général. Dans le premier, au contraire, l'ensemble de la colonie qu'engendre l'individu fixé ne se transforme jamais en individu. Quelques-unes de ses parties peuvent seules s'individualiser comme le montre la formation des Méduses et des Polypes coralliaires. Au contraire toute colonie qui devient libre, quel que soit son degré de développement, tend à se transformer en individu : l'histoire des Siphonophores, des Pennatules, des Cristatelles et des Pyrosomes suffit à le prouver, et témoigne d'une étroite corrélation entre la vie libre et la production de l'individualité. Ce mode d'existence a encore une conséquence importante.

La taille des colonies fixées ne semble limitée que par la durée de l'existence des individus associés et l'activité plus ou moins grande de leur pouvoir reproducteur, qui sont l'une et l'autre influencées, dans une large mesure, par les conditions extérieures. Les bancs de coraux peuvent former des îles d'une vaste étendue ; dès qu'une colonie devient libre, sa taille se limite au contraire rapidement ; le nombre des individus qui la composent tend à se restreindre ; leur polymorphisme devient de plus en plus marqué, d'où résulte un développement rapide de l'individualité ; bientôt, tout semble sacrifié au développement de celle-ci et, par une sorte A' économie sur laquelle M. Milne Edwards a le premier attiré l'attention, le nombre des parties devient absolument fixe et strictement égal au nombre nécessaire pour l'accomplissement régulier des fonctions physiologiques. En même temps il peut arriver que la délimitation entre les parties s'efface, comme nous l'avons vu chez nombre de parasites, chez les Araignées, chez les Mollusques et que les organes intérieurs de même nature se soudent d'une façon intime. C'est là une tendance générale des tissus semblables, que les Éponges et les Hydres permettent déjà de constater, tendance que Geoffroy Saint-Hilaire avait parfaitement reconnue dans ses études sur la monstruosité des animaux supérieurs et qui l'avait conduit à formuler sa fameuse loi de Vattraction du soi pour soi.

Que deux organes de même nature, non protégés par un rcyg.

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tement inerte, grandissent assez pour arriver en contact, ils se souderont infailliblement et ne constitueront plus qu'un organe unique. Il peut arriver que de telles coalescences se produisent de bonne heure, que Tadhérence entre les organes soudés devienne plus forte que leur adhérence respective avec les parties au contact desquelles ils se sont primitivement développés, que leur accroissement soit enfin moins rapide que celui des parties qui les entourent, il résulte alors de ces soudures un nouvel organe qui tend à perdre ses connexions primitives, s'isole dans l'organisme et semble y prendre une certaine individualité. Ainsi des organes compacts , formant des masses plus ou moins volumineuses, prennent graduellement la place des séries d'organes correspondant aux divers zoonites. Nous en avons ^ii un frappant exemple dans le mode de développement des reins des Vertébrés supérieurs. Grâce à ces phénomènes de fusion, toute trace des individus simples qui constituaient primitivement l'individu complexe finit par disparaître et celui-ci semble avoir toujours été une unité indivisible. Tel est le degré auquel sont parvenus les Mollusques et les Vertébrés.

Que d'étapes ont été parcourues pour arriver à ce but suprême !

Dans cette marche graduelle des colonies animales vers le degré d'unité physiologique qui finit par les transformer en organismes indivisibles, les diverses parties associées réagissent les unes sur les autres, en vertu de la loi d'adaptation réciproque, de manière que tout paraît combiné pour assurer le plus parfaitement possible l'existence de l'ensemble dans les conditions où il doit vivre. C'est précisément ce qui rend si étroite la solidarité des divers éléments d'un organisme. Il en résulte finalement entre ces éléments des corrélations dont Tétude était considérée par Cuvier comme la base même de l'anatomie comparée. Dans des organismes constitués d'une façon semblable, à l'aide d'éléments identiques, ces corrélations dépendent simplement des conditions d'existence : telles sont les corrélations que l'on observe entre la forme des membres et la dentition chez les mammifères herbivores ou chez les mammifères carnassiers. Mais il s'est produit des corrélations semblables à tous les degrés du développe-

menl du type que Ton considère ; en raison de Thérédité, les plus récentes sont nécessairement subordonnées aux plus anciennes qui contiennent souvent l'explication de la forme qu'elles ont prises. L'une des plus anciennes de ces corrélations, pour un zoïde, est évidemment celle qui existe entre le mode de groupement des mérides qui le composent et le genre de vie du protoméride. A la condition de tenir compte de l'organisation des mérides qui s'associent, elle domine, en effet, toute la série des corrélations qui ont pu se produire depuis. Le premier problème de l'anatomie comparée consiste donc à déterminer, avant toute comparaison, la nature de l'individualité des organismes qu'il s'agit d'étudier : appartiennent-ils à la catégorie des plastides, à celle des mérides, à celle des zoïdes ou à celle des dèmes? Pour avoir négligé cette première détermination on a souvent tenté des recherches qui étaient fatalement destinées à ne pas aboutir, comme lorsqu'on s'est efforcé de comparer entre eux les Turbellariés, qui sont des mérides, et les Vers annelés qui sont, pour le moins, des zoïdes,

11 est évident que les organismes de même catégorie sont seuls comparables entre eux ; toutefois les divers zoïdes d'un dème , les divers mérides d'un zoïde sont comparables aussi aux zoïdes et aux mérides indépendants. Les zoïdes d'un même dème, les mérides d'un même zoïde, toujours construits de la même façon, sont dits homologues entre eux.

Dans une même catégorie d'organismes, zoïdes ou dèmes, la comparaison s'établit d'une manière plus étroite entre ceux dont les parties sont groupées suivant le même type; ell'on arrive ainsi à rechercher si ces parties sont de même nature, c'est-à-dire si elles sont constituées d'éléments semblables et semblablement placés. Les parties pour lesquelles cette identité est établie sont analogues; ainsi les tentacules d'un Polype coralliaire sont analogues des dactylozoïdes d'un Stylaster^ les anneauxd'une Sangsue sont les analogues des anneaux d'une Annélide.

Mais des parties semblablement disposées peuvent être d'une nature différente : les rayons d'une Étoile de mer n'ont rien de commun avec ceux d'une Anémone de mer ; les anneaux d'un Mille-pieds ne ressemblent en rien à ceux d'un Lombric ; on peut

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appeler homotypique$ ces parties dissemblables, mais affectant un même mode de groupement. Inversement, des parties analogues peuvent occuper des positions relatives très différentes : c'est ainsi que les individus d'une colonie ramifiée de Bryozoaires sont malgré leur disposition arborescente les analogues des anneaux d'une Annélide.

La recherche et la comparaison des parties analogues était pour Geoffroy Saint-Hilaire le but supérieur de l'anatomie comparée. Mais Geoffroy admettait Vunité de plan de composition du règne animal. Il supposait à tous les animaux des organes primitivement identiques, occupant les uns par rapport aux autres les mêmes positions relatives, ayant entre eux les mêmes connexions. C'est par les connexions des organes qu'il déterminait leur nature. C'était là une idée féconde : le principe des connexions a été Yêime des travaux les plus remarquables de naturalistes tels que Savigny, Audouin, Milne Edwards, de Quatrefages, Blanchard, de Lacaze-Duthiers. La théorie des colonies détermine la place que doivent tenir ces grandes conceptions dans la philosophie anatomique.

Puisqu'à l'état de] mérides les organismes présentent déjà de profondes dissemblances, puisque les mérides, s'assemblant pour constituer des zoïdes, peuvent se grouper suivant des lois diverses, que les mêmes faits se retrouvent aussi nettement pour les dèmes, il est bien évident qu'il ne saurait être question pour l'ensemble du règne animal d'unité de plan de composition. Le principe des connexions tel que l'entendait Geoffroy ne saurait donc être applicable dans tous les cas. Il conduirait, d'ailleurs, à ne comparer entre eux, par exemple, que les zoïdes dont les mérides présentent la même disposition et c'est effectivement ainsi que l'on procède généralement ; or, nous avons vu que l'on peut trouver des parties absolument analogues dans des êtres aussi différents qu'une colonie de Bryozoaires et un Ver annelé. Le même principe conduirait, au contraire, à considérer comme analogues les anneaux d'une Annélide et ceux d'un Insecte, prnous savons que ces anneaux sont seulement homotypiques.

;: La recherche des analogues, quand on embrasse la totalité du

règne animal ne saurait donc reposer, comme le voulait Geoffroy, sur le principe des connexions. Mais il n'en est plus de même lorsqu'il s'agit de rechercher les parties analogues chez des animaux formés de mérides originairement identiques et semblablement disposés. Dans les diverses modifications que subissent les mérides et leurs organes, les connexions primitives se conservent ou peuvent être reconstituées soit par des comparaisons méthodiques, soit par l'étude de l'embryogénie, en raison même de l'identité de structure et de groupement des mérides associés. L'identité des connexions se retrouve donc simplement comme un cas particulier, dans la théorie plus générale des analogies à laquelle nous avons été conduit.

Lorsqu'une proposition est introduite dans la science comme une loi générale, il est bien rare qu'elle ne contienne pas une part plus ou moins grande de vérité ; pour qu'une théorie scientifique mérite confiance, elle doit donc embrasser toutes les lois établies ou énoncées, en donner l'interprétation et déterminer l'exacte mesure dans laquelle elles sont applicables. C'est une condition que remplit la théorie de C association vis à vis des lois diverses de l'anatomie et de la physiologie comparées qui toutes sont venues se grouper naturellement autour d'elle comme autant de déductions nécessaires, ont pris place dans l'horizon plus étendu qu'elle semble ouvrir et, s'expliquant les unes par les autres, se sont trouvées dépouillées de tout caractère mystérieux.

La théorie de l'association va, de même, nous permettre d'enfermer dans une formule unique l'ensemble des phénomènes de l'embryogénie.