CHAPITRE II

l'embryogénie et la théorie des colonies.

On réserve généralement le nom d'embryogénie à Fétude du développement des organismes qui naissent d'un œuf après la fécondation. L'embryogénie comprend donc, avant tout, pour la plupart des naturalistes, l'étude des phénomènes de la génération sexuée et laisse de côté, relègue au second plan, ou consigne tout au moins dans un chapitre spécial, l'étude des phénomènes de la génération agame, de la métagénèse. Bien différente est la conception de cette science à laquelle doit nous conduire la série des faits que nous avons exposés dans cet ouvrage.

Les Vertébrés, les Mollusques, les Annelés, les Articulés, les Échinodermes, les Acalèphes, c'est-à-dire presque tous les animaux sont des organismes de l'ordre des dèmes ou de celui des zoïdes ; entre eux et ce que Ton nomme une colonie, c'est-à-dire une association d'organismes nés les uns des autres par voie de génération agame, ou de métagénèse, il n'existe aucune différence tranchée. Tous les animaux que nous venons d'énumérer ont été des colonies qui, par une adaptation réciproque des organismes qui les composaient, sont lentement et graduellement devenues des organismes d'un ordre supérieur. Il suit de là que les lois du développement de ces organismes doivent être les mêmes que les lois du développement des colonies auxquelles ils doivent

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leur origine. La métagénèse doit prendre à leur formation une part aussi considérable que celle qu'elle prend à la formation de ces colonies ; loin d'être, comme on le laisse croire le plus souvent, un phénomène accidentel, une faculté particulière aux organismes inférieurs, elle est au contraire un phénomène d'une généralité absolue ou, pour mieux dire, elle est la cause même de la production des organismes supérieurs. Les phénomènes de métagénèse deviennent ainsi les phénomènes dominants de l'embryogénie : ils contiennent l'explication de ces derniers, dont le sens ne peut être compris que si l'on possède une connaissance approfondie des phénomènes de génération agame grâce auxquels les colonies se constituent.

Or, l'essence même d'une colonie est d'être réduite, au début, au premier des individus qui la composent, c'est-à-dire à son protoméride. Celui-ci seul naît de l'œuf (1); les autres se forment successivement, par métagénèse, sur lui ou sur ses descendants agames. Il semble donc que l'œuf de tous les animaux appartenant aux ordres des zoïdes et des dèmes devrait produire seulement leur protoméride, les autres parties se formant successivement par voie agame sur le protoméride ou les mérides qu'il a produits.

Il en est réellement ainsi dans un grand nombre de cas : la larve des Méduses, des Coralliaires et des Siphonophores, celle des Échinodermes, le nauplius des Crustacés, la trochosphère des Ânnélides et des Mollusques ne représentent réellement qu'un protoméride qui devient l'individu central chez les animaux rayonnes, la tête chez les animaux segmentés : les autres mérides se forment par métagénèse. Ce procédé de développement des organismes, si conforme à la théorie, fait place chez les animaux les plus élevés à un procédé bien différent, en apparence, puisque toutes les parties de leur corps semblent naître

(\ ) Aussi M. de Lacaze-Dulhiers at-il proposé de le désigner, chez les Coralliaires, sous le nom d'oozoi/c (de wov, œuf et Ç«cv, aqimal), que nous aurions employé si nous n*avions craint qu'il n'introduisit quelque confusion dans la nomenclature générale que nous avons dû adopter.

simultanément dans Tœuf que Tanimal quitte souvent avec sa forme et sa constitution définitives.

Cependant ce dernier mode de développemeAt n'est au fond qu'une transformation du premier : il en est dérivé par une série de lentes modifications, ménagées de la façon la plus graduelle. Ces modifications peuvent se résumer en deux principes desquels découle l'embryogénie comparée tout entière et qui peuvent s'énoncer ainsi :

1* Vœuf d'un organisme faisant partie (Tune colonie tend à reproduire non seulement r organisme dans lequel il s'est formée mais encore la colonie tout entière dans laquelle cet organisme était engagé.

2* A mesure que les organismes constituant une colonie deviennent plus étroitement solidaires^ les œufs qu'ils produisetU ten^ dent à reconstituer de plus en plus vite F ensemble même de cette colonie.

Nous désignerons, pour abréger, le premier de ces principes sous le nom de principe de la reproduction totale des colonies ou simplement de principe de la reproduction totale^ le second sous le nom àe principe de F accélération métagénésique. Rappelons les faits qui leur servent de démonstration.

Nous avons vu précédemment que lorsque des plastides s'associaient pour former un méride, ils acquéraient la propriété de reproduire non plus seulement des plastides semblables à euxmêmes^ groupés d'une façon quelconque, mais bien le méride même d'où ils se détachaient avec sa forme et ses propriétés caractéristiques. Le principe de la reproduction totale n'est évidemment que le résultat du transfert de cette propriété générale des plastides à l'œuf formé dans un zoïde ou un dème. Ce transfert passerait, sans doute, inaperçu si tous les individus de ces sortes de colonies conservaient leur ressemblance primitive, ou si l'on n'accordait d'attention, comme on le fait d'habitude, qu'aux animaux supérieurs qui sortent de l'œuf tout formés et ont longtemps passé, en raison de ce fait, pour des unités indivisibles. Dans ces deux cas, l'œuf reproduit tout simplement, en effet, un organisme semblable à celui dans lequel il a pris naissance. Mais

ce sont là deux extrêmes entre lesquels viennent s'échelonner un nombre immense d'intermédiaires qui ne rentrent plus dans une formule aussi simple.

Dès que le polymorphisme apparaît dans une colonie, dès que les individus qui la composent affectent un mode de groupement déterminé, les choses se passent autrement. Toutes les modifications qui apparaissent, alors même qu'elles semblent ne pas affecter les individus reproducteurs, se transmettent par voie d'hérédité : elles ont eu par conséquent leur contre-coup dans l'œuf. Dans une colonie de polypes hydraires on voit les individus stériles, gastrozoïdes ou dactylozoïdes être toujours reproduits par les œufs des individus reproducteurs avec leur forme et leur position caractéristiques. C'est ainsi qu'ontpuse fixer les dispositions qui ont amené la production des Polypes coralliaires et celles qui permettent l'apparition intermittente des Méduses.

Cette propriété de l'œuf devient plus évidente encore dans le cas où la colonie prend une forme déterminée. Bien que les œufs d'un Siphonophore, d'une Pennatule, d'une Cristatelle, d'un Pyrosome soient respectivement formés dans une Méduse, dans un Polype coralliaire, dans un Bryozoaire, dans une Ascidie ils n'en reproduisent pas moins les colonies avec une telle fidélité qu'on peut les distinguer en espèces et en genres. Si ces colonies se formaient tout entières dans l'œuf, au lieu de se former pièce à pièce comme cela arrive généralement, rien ne distinguerait leur mode de développement de celui des animaux supérieurs, tels que les Insectes, ou les Vertébrés. Mais ceux-ci étant eux-mêmes des zoïdes ou des dèmes, quels que soient les procédés embryogéniques à l'aide desquels ils se constituent, il faut bien que l'œuf qui n'avait d'abord que la faculté de former un seul de leurs mérides, ait acquis celle de les produire tout entiers et d'un seul coup. Le principe de la reproduction totale est donc l'expression d'un fait indiscutable et ne contient aucune part d'hypothèse. Il en résulte que l'on doit considérer l'œuf comme appartenant non pas à l'individu qui l'a produit, mais à la colonie tout entière : ainsi s'explique ce fait, au premier abord si surprenant, que l'ovaire chez les Salpes et les Pyrosomes puisse être à un cer-

tain moment la propriété indivise de tous les individus qui, cher ces animaux, naissent par voie agamc sur un individu donné.

L'œuf, avons-nous dit, appartient à la colonie à ce point que les moindres modifications qu'elle subit se repercutent en lui ; il s'ensuit, de toute nécessité, que les plus importantes de toutes ces modifications, c'est-à-dire les adaptations réciproques des individus composants qui rendent ces individus solidaires les uns des autres et fondent ainsi Tuniié organique de la colonie, doivent avoir sur les propriétés héréditaires des œufs une influence prédominante. L'une des manifestations de cette influence est une accélération des phénomènes de métagénèse qui est exprimée par le second des principes que nous regardons comme fondamentaux. Ce principe n'est donc pas indépendant du premier, il en est un développement. Comme lui, il résulte invinciblement de la comparaison des faits observés : chaque fois que nous avons voulu réunir dans une même formule les lois du développement des animaux composant un groupe zoologique donné, c'est lui que nous avons retrouvé : chaque fois nous avons pu faire remarquer que notre conclusion était indépendante de toute théorie et devait être considérée comme la seule expression grammaticale possible du résultat de nos comparaisons.

Voici la marche de l'accélération métagénésique.

L'œuf ne donne d'abord naissance qu'à un protoméride, et les^ phénomènes de métagénèse se produisent avec plus ou moins de lenteur. Puis les individus formés acquièrent l'aptitude de produire de plus en plus tôt de nouveaux individus en même temps que le polymorphisme delà colonie devient plus précoce. Dans le groupe des Hydroméduses nous trouvons tous les passages entre la lente formation des Méduses sur des colonies d'Hydres et le développement rapide et direct de ces élégants organismes, tel que nous le montrent les Trachynema^ les ^gina, les Geryonia; il est probable que le développement des Hydrocoralliaires fournirait une série analogue conduisant au développement constamment direct des Coralliaires. Le développement des Siphonophores nous montre des larves d'Hydres produisant déjà des Méduses avant

d'avoir atteint la forme de Polype. Le développement des Ascidies sociales et composées, dans lesquelles les individus gardent toujours d'une façon complète leur autonomie, nous révèle des faits plus démonstratifs encore : le têtard des Botrylles produit, à peine fixé, de nouveaux individus qui se reproduisent à leur tour et disparaissent avant d'avoir atteint l'âge adulte ; le têtard des Pérophores^ des Astelltumy des Didemnum a déjà produit avant d'éclore un ou deux individus par métagénèse ; nous savons enfiû que chez les Pyrosomes un premier individu naît dans l'œuf et s'y résorbe presque entièrement après avoir produit, par métagénèse, quatre individus nouveaux qui sont autant d'Ascidies parfaites ; ces dernières éclosent seules après s'être groupées en une couronne circulaire. Quelles preuves plus palpables peut-on donner de cette singulière accélération delà métagénèse?

Ces phénomènes d'accélération n'attendent pas, du reste, pour se manifester que l'individualité des organismes groupés en colonie se soient plus ou moins fondue dans celle de la colonie dont ils font partie. Ils se montrent déjà alors que les organismes gardent encore toute leur autonomie, comme c'est le cas chez les Siphonophores et mieux encore chez les Ascidies composées et les Pyrosomes, témoignant une fois de plus qu'ils sont une simple conséquence de la vie coloniale et de l'action qu'exercent sur les œufs de chaque individu l'ensemble des organismes auxquels il est associé.

L'histoire des Pyrosomes montre d'une façon incontestable qu'un organisme composé de plusieurs individus peut être produit par un œuf unique et met en pleine lumière le rôle de la métagénèse dans cet important phénomène. L'histoire des colonies linéaires vient compléter remarquablement cette donnée. LesAnnélides inférieures sortent de l'œuf, nous l'avons vu, réduites à un seul anneau qui deviendra plus tard leur tête. Cet anneau grandit par sa partie postérieure ; toutes les parties qui le composent prennent part à cet accroissement, puis, quand une certaine taille a été atteinte, l'anneau se partage par le travers et deux anneaux se trouvent ainsi placés bout à bout. Ce premier

phénomène est exactement le même que celui qui s'accomplit chez divers Turbellariés ; là un individu se partage aussi en deux individus après avoir atteint une certaine taille, mais ces deux individus se séparent au bout de peu de temps ; il arrive cependant qu'ils demeurent unis assez longtemps pour avoir eux-mêmes donné naissance, avant de s'isoler, à deux individus nouveaux qui se partagent à leur tour. Ainsi se constituent des chaînes qui peuvent contenir 8 et même 16 individus. C'est là la reproduction normale par division transversale, et en même temps le début de la formation d'une colonie linéaire. Lorsque la colonie linéaire s'est définitivement constituée, pour des raisons que nous avons longuement expliquées la formation des nouveaux individus ou des nouveaux anneaux de la chaîne se localise à la partie postérieure du corps ; en même temps, peut être en raison de l'activité physiologique plus grande qui, pour chaque individu, résulte de l'association, la formation des nouveaux anneaux s'accélère de telle façon que l'individu-colonie tend à acquérir dans un laps de temps de moins en moins grand sa constitution définitive. D'abord les anneaux se forment successivement par un procédé identique à celui que nous venons d'indiquer, c'est-à-dire qu'un anneau grandit, puis se partage dès qu'il a atteint une certaine taille ; mais peu à peu il arrive que les anneaux nouvellement formés n'attendent pas pour se partager, qu'ils aient dépassé la taille moyenne des anneaux adultes; bien avant d'avoir atteint cette taille, bien avant même que tous les organes internes se soient formés, ils se partagent déjà, de telle façon qu'en arrière de l'animal on observe une chaîne plus ou moins longue d'anneaux à tous les degrés de développement; bientôt même, l'accélération continuant, il se forme une sorte d'organe spécial, la bandelette germinative^ point de départ des nouveaux anneaux qui paraissent dès lors se former simultanément.

11 semble au premier abord que la colonie doive grandir ainsi indéfiniment ; mais, il n'en est rien : les causes qui limitent la grandeur des individus de premier et de second ordre, limitent aussi celles des individus d'ordre plus élevé. On voit donc les individus-colonies, lorsqu'ils ont atteint une certaine taille, se diviser comme le font leurs anneaux ; ces phénomènes, que nous

offrent sous des formes diverses les Naïdiens, les Syllis, les Myrianides, les Protules, etc., sont, comme la segmentation même des anneaux, une simple conséquence de Taccroissement; la tête et la queue des deux individus qui se séparent se forment comme les segments nouveaux de l'individu qui grandit ; Tindividu lui même s'est formé par l'addition successive d'anneaux nouveaux à la partie postérieure d'un anneau primitivement unique, représentant la tête ; de sorte qu'entre l'accroissement pur et simple de rindîvidu-colonie, du zoïde, et sa reproduction par division il y a la continuité la plus absolue. La seule différence c'est que les segments nouvellement formés demeurent unis dans le premier cas et que deux d'entre eux, entraînant ceux auxquels ils tiennent, se séparent dans le second.

Quelquefois la séparation semble avoir pour cause une division du travail qui s'est opérée entre les divers individus. Un certain nombre d'entre eux sont devenus aptes à la reproduction sexuée ; ils revêtent des caractères spéciaux qui ont, en général, pour effet d'accroître dans des proportions considérables leurs facultés locomotrices. Leur ensemble prend alors le caractère d'un individu qui se sépare de l'individu constitué par l'ensemble des anneaux asexués : ces deux individus peuvent alors différer considérablement l'un de l'autre, et comme l'individu sexué parait avoir été engendré par l'autre, que de ses œufs naissent des individus asexués identiques à celui qui lui a donné naissance, il en résulte une succession régulière d'individus qui ne se ressemblent pas entre eux, dont la forme alterne de génération en génération. C'est en cela que consiste le phénomène de la génération alternante dont la découverte causa jadis tant d'émoi. L'accroissement d'un individu-colonie, la reproduction par division et la génération alternante ne sont donc que des formes variées d'un seul et même phénomène.

Cependant l'individu-colonie acquiert une puissance physiologique de plus en plus grande, et qui finit par devenir suffisante pour que tous les segments nés les uns des autres puissent demeurer unis. La reproduction par voie agame disparait alors : l'œuf qui semblait produire tout à l'heure un nombre parfois considérable

d'individus distincts, semble maintenant n'en produire qu'un seul. Pourtant, il n'est intervenu dans tout ceci qu'une bien faible modification : l'œuf n'a formé directement dans les deux cas que le premier anneau de la colonie, le premier méride, celui qui doit devenir la tête de l'Annélide, les autres sont nés successivement de ce premier méride toujours par le même procédé ; nous les avons vus d'abord s'isoler à mesure de leur formation, puis se séparer par groupes constituant chacun un individu ; maintenant ils ne se séparent plus, et leur ensemble ne forme plus qu'un seul tout, incapable de se reproduire spontanément par voie asexuée. Toutefois cette faculté n'est pas entièrement éteinte : un Lombric ne se reproduit pas par division; mais coupez-le par le milieu, la moitié antérieure se complétera, la moitié postérieure demeurera très longtemps vivante ; elle arriverait sans doute à se compléter aussi s'il était possible de la nourrir, car un Lombric dont vous enlevez la tête la refait très rapidement si vous n'avez pas enlevé un nombre trop considérable d'anneaux. Les parties séparées peuvent donc vivre isolément ; mais cette faculté est déjà diminuée chez le Lombric et nous arrivons ainsi par degrés insensibles à la perle totale de la faculté de reproduction asexuée et à la constitution d'une individualité dont toutes les parties conservent les caractères essentiels des parties primitivement séparables, mais sont devenues absolument solidaires, ne peuvent plus être isolées même par groupes considérables sans périr. C'est ce que nous voyons déjà chez les Sangsues, si voisines cependant des Lombrics et chez tous les animaux articulés.

L'individualité des mérides est alors complètement absorbée dans l'individualité plus élevée du zoîde qu'ils constituent. Mais avant que cette absorption ne soit complète, chez beaucoup d'Annélides, chez les Lombrics et les Sangsues on voit se produire un phénomène important.

La surexcitation de l'activité génésique produite par l'association aboutissait d'abord à la production rapide d'un chaîne plus ou moins longue de mérides, pouvant se diviser en un nombre variable de zoïdes: maintenant tout l'efifortse concentre vers la production d'un zoïde unique et vers le perfectionnement de ses parties

Dès que tous les mérides issus d^un même œuf demeurent toujours unis, dès que Findividualité du zoïde qu'ils constituent s'est nettement établie, les mérides se perfectionnent, deviennent plus volumineux, contiennent des organes plus variés, mais en revanche leur nombre cesse d'abord d'être illimité. Chaque espèce atteint un nombre d'anneaux qu'elle ne dépasse pas et le nombre de ces anneaux tend à se réduire de plus en plus à mesure que le type se perfectionne. En outre, l'accélération dans la production des anneaux continue. La tête se formait d'abord seule dans l'œuf; bientôt l'animal sort de l'œuf présentant déjà un certain nombre d'anneaux bien développés et le rudiment de plusieurs autres ; mais de nouveaux anneaux, parfois en nombre considérable, s'ajoutent encore après l'éclosion à ceux qui se forment dans l'œuf ; c'est ce que nous montrent la plupart des Annélides,les Lombrics, beaucoup de Crustacés et les Myriapodes. A mesure que le nombre des anneaux diminue, la constitution précoce et définitive de l'individu devient de plus en plus facile, la proportion du nombre des anneaux qui se forment dans l'œuf à celui des anneaux qui se forment après l'éclosion de plus en plus forte. Finalement l'individu sort de l'œuf possédant autant de segments qu'à l'état adulte ; ces segments n'auront plus qu'à grandir et à subir quelques modifications de forme dont l'importance est secondaire.

Le mouvement d'accélération dans la formation des parties ne s'arrête point là : les segments qui d'abord se formaient successivement, arrivent à se former presque simultanément; ils sont encore réduits à une étroite bandelette, ne contenant aucun organe, qu'ils se multiplient déjà et les bords de la bandelette ne se rejoignent pour former des anneaux complets, que longtemps après le moment où le nombre des segments est devenu définitif. Tels sont les phénomènes qui marquent le développement des Insecte:» ou Vertébrés. Alors, il semblerait vraiment ?ue l'animal soit une unité indivisible, dont tous les segments, engendrés d'emblée dans l'œuf, loin de naître les uns des autres, sont, au contraire du même âge, et n'ont par conséquent entre eux aucun rapport génétique. Ces segments se présentent comme le i^ésultat de la division d'un tout primitivement homogène, plutôt

que comme une association d'individus autonomes successivement nés d'un individu unique. Mais la série de faits que nous venons de rappeler montre d'une manière indiscutable, que les animaux supérieurs n'ont acquis que très graduellement leur mode actuel de développement ; nous pouvons retrouver dans un même groupe zoologique tous les passages entre la formation successive, qu'on pourrait appeler la formation normale des segments, et leur formation simultanée ; nous pouvons affirmer que le mécanisme qui a conduit à ce dernier type d'évolution est le même qui, agissant d'une façon constante, a commencé par précipiter simplement l'apparition des anneaux durant l'accroissement des Annélides. Il est à présumer qu'une étude de l'accroissement des Annélides poursuivie depuis les types où cet accroissement est le plus lent, jusqu'à ceux où l'animal se forme presque en entier dans l'œuf, contiendrait l'explication des phénomènes embryogéniquesles plus complexes: en d'autres termes, l'étude de l'accroissement d'une AnnéUde ou d'un Crustacé, dont les segments se forment un à un, doit nous montrer en détail ce qui se passe en bloc dans le développement d'un Vertébré ou d'un Insecte ; l'étude successive de types qui se réalisent de plus en plus promptement doit nous révéler le mécanisme grâce auquel le développement presque simultané des segments des animaux supérieurs a été obtenu.

Il est aisé de voir maintenant combien sont fragiles les conclusions relatives aux affinités des êtres qu'on a souvent voulu tirer de l'époque relative d'apparition des organes chez leurs embryons, toutes les fois que l'on n'a pas tenu compte du degré de Faccélération métagénésique chez les animaux comparés. Ainsi l'on a considéré comme établissant une différence profonde entre les animaux vertébrés et les animaux invertébrés l'apparition précoce du cœur chez les premiers, l'apparition tardive de Tappareil circulatoire chez les seconds. Mais lorsque le cœur apparaît chez un Vertébré, la plupart des segments sont déjà nettement distincts ; l'embryon du Vertébré est par conséquent beaucoup plus avancé dans son développement, on pourrait dire beaucoup plus âgé qu'une larve d'Annélide, libre depuis plusieurs jours et qui

forme péniblement ses segments un à un à la partie postérieure de son corps. Il faut, quand on veut comparer des embryons d'une manière vraiment scientifique, tenir compte de ce long travail d'adaptation qui semble s'accumuler dans l'œuf et fait de deux embryons dont le développement a commencé depuis le même nombre de minutes des êtres que sépare déjà toute la distance de l'enfance à la jeunesse.

Dans l'œuf d'une Annélide inférieure et dans celui du Vertébré, les résultats à atteindre dans le même intervalle de temps sont très différents. Le premier ne doit donner naissance qu'à l'individu unique, au segment qui deviendra la tête de l'Annélide et produira les autres anneaux en empruntant directement au monde extérieur les matériaux de leur formation, c'est-à-dire, ses propres aliments. Le second doit produire simultanément un nombre considérable d'individus, équivalant chacun à celui qui naît de l'œuf d'Annélide et trouver en lui-même tout ce qui est nécessaire à cette œuvre prodigieuse. On pourrait à peine songer à rapprocher deux procédés d'évolution aussi différents, si l'histoire même des Annélides et celle des Crustacés, appuyées à leur tour sur l'histoire des animaux rayonnes ou vivant en colonies irrégulières, ne prouvait que l'œuf du Vertébré a acquis lentement son aptitude à faire d'un seul coup un organisme complexe, et qu'il est encore possible de reconstituer par l'étude des différents groupes du règne animal, la marche graduelle de ses progrès.

L'accélération des phénomènes embryogéniques peut enfin se poursuivre encore après que l'œuf est arrivé d'emblée à produire tous les mérides qui doivent former un organisme adulte. Il arrive fréquemment, en effet, que ces mérides doivent subir, hors de l'œuf, diverses métamorphoses pour amener Tanimal à sa forme définitive. Aucun organisme n'est exempt de ces modifications ; mais chez quelques-uns elles sont particulièrement prononcées. Tout le monde connaît les métamorphoses des Grenouilles ; divers Poissons en présentent d'aussi considérables et chez les Insectes, elles sont d'autant plus remarquables, que les modifications de ranimai se produisent sous une enveloppe qui les dissimule aux yeux ; l'enveloppe éclate et l'animal en sort transfiguré, comme

s'il avait été louché par quelque baguette magique; Tenveloppe qui Tabrite pendant ses métamorphoses n'est autre chose que sa peau durcie ; la chute de cette peau est ce qu'on nomme une mue. Or, il est des Insectes, les larves de Puce par exemple (1), qui éprouvent une première mue avant de sortir de l'œuf ; il en est de même de beaucoup de Crustacés. M. A. Bavay, pharmacien de la marine à la Guadeloupe, a constaté que, dans cette ile dépourvue d'eaux stagnantes, une rainette, YBylodesmarttnicensis^sixbii rapidement toutes ses métamorphoses dans l'œuf et n'en sort qu'après avoir déposé la queue et les branchies caractéristiques du jeune âge des Grenouilles, après avoir acquis les pattes caractéristiques de leur âge adulte (2). Dans ces exemples, il n'y a qu'abréviation de phases du développement qui durent en général plus longtemps; VBylodes martinicensis sort de l'œuf à l'état de batracien anoure, mais il a été têtard dans l'œuf. On conçoit que l'abréviation continuant, certaines phases finissent par disparaître d'une façon complète ; c'est un fait dont Fritz MûUer a le premier fait ressortir toute l'importance dans son ingénieux opuscule intitulé « Pour Darwin. » On voit en effet certains Crustacés inférieurs, profondément modifiés par le parasitisme, tels que les Leméopodes et les Lemées^ sauter complètement la forme de nauplius que revêlent au sortir de l'œuf tous les Crustacés du même groupe. Cette forme est également sautée chez le plus grand nombre des Crustacés édriophthalmes et podophthalmes, mais, chez les derniers, le développement des Penaeus vient prouver que la disparition du nauplius n'est qu'un phénomène d'abréviation, puisque ce nauplius peut reparaître inopinément dans certains cas ; de même certaines Méduses cessent de se former sur des colonies de Polypes hydraires et se développent directement; de même encore, dans la classe des Tuniciers, les Molgules, les Salpes, les Pyrosomes ne passent plus par la forme de têtard que traversent tous

(i) Jules Kûnckel. Observations sur les Puces, Annales de la Société eotomologique de France, 1873 ; fig. 136.

(2) Un nouveau mode de reproduction chez Us Grenouilles ; lettre de M. Jules Garnier au directeur de la Revue scientifique. — Revue scientifique^ 2* série, 2« année, 1873, page 880.

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ies autres Tuniciers dont le développement est connu ; mais là nous sommes encore ayertis que c'est simplement le résultat d'une abréviatioii par Texistence d'un têtard chez les Doliolum^ si voisins des Salpes, et par ce fait, rappelant entièrement le cas de VBylodes martiniceiisis^ que chez les Didemnum le têtard se forme dans Tœuf et se métamorphose sous ses enveloppes. Chez les Pyrosomes nous assistons à un phénomène plus étrange encore, la formation et la disparition dans Tœuf d'un individu qui n'a jamais pris la forme de têtard. Les Pyrosomes sont-ils les seuls êtres du groupe des dèmes dont le développement soit marqué par la disparition, dans l'œuf, du premier méride formé, ou même d'un certain nombre de mérides? Cela est peu probable et c'est un point sur lequel on ne saurait trop appeler l'attention. L'histoire du développement des Cestoïdes dont l'embryon, métamorphosé en vésicule cystique, ne fait presque jamais partie de la colonie définitive, montre que cette disparition peut avoir lieu hors de l'œuf. Sans disparaître, il peut arriver que des mérides parfaitement distincts pendant une période plus ou moins longue de la vie de l'animal arrivent à se fusionner complètement de manière à ne former qu'un même individu. Ce phénomène est fréquent chez les parasites ; les Lernées, les Sacculines nous en ont offert de frappants exemples. La coalescence des mérides peut encore se produire dans l'œuf : les embryons des araignées se montrent d'abord avec avec un thorax et un abdomen nettement segmentés, tandis que toute trace de segments a disparu sur le céphalo-thorax et sur l'abdomen de l'araignée au moment de l'éclosion. Ne pourrait-on revenir par là à un mode de développement dans lequel un animal résultant de la fusion de plusieurs mérides se formerait dans l'œuf sans que les mérides se soient jamais montrés à l'état isolé? Tout ce que nous savons des procédés habituels de l'embryogénie autorise à penser que cela est possible : la tête des Insectes et des Myriapodes, celle de la plupart des Vertébrés, bien qu'indiscutablement formées de segments confondus, se constituent d'un coup sans avoir présenté à aucune période de leur développement la moindre trace de segmentation. Le mode de développement des Mollusques n'est donc pas une objection, dans

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Tétai actuel de la science, à la théorie que nous avons donnée de leur origine ; de même le mode de développement des Tuniciers ne serait pas une objection à Thypothèse de Dohrn que TAmphioxus et les Ascidies ne sont que des Vertébrés dégénérés.

Les phénomènes d'accélération métagénésique peuvent avoir d'autres conséquences plus importantes encore. Grâce à eux, en effet, les organes de même nature qui correspondent aux divers mérides d'un dème, naissent beaucoup plus rapprochés les uns des autres qu'ils ne le faisaient lorsque les mérides se formaient un à un. Ils se constituent avant que les mérides déjà individualisés se soient séparés dans toute leur étendue; leurs rudiments peuvent dans ces conditions contracter des adhérences qui ne se seraient jamais produites sans cela, et qui ont ensuite une influence considérable sur le développement. De telles adhérences ne déterminent lorsqu'elles sont anormales que la production de monstruosités, mais elles deviennent au contraire une cause importante de diversification des organismes, lorsqu'elles apparaissent comme la conséquence nécessaire d'un phénomène physioloque normal, tel que l'accélération métagénésique, et qu'elles rentrent dans le cadre du développement au lieu d'en venir troubler l'harmonie. C'est par l'effet d'adhérences de ce genre, contractées durant la période embryonnaire, que certains organes primitivement divisés en autant de segments qu'il y avait de mérides dans l'individu, comme les reins des Annelés et de quelques Vertébrés inférieurs, ont pu se transformer en organes compacts et d'étendue plus limitée, tels que les reins des Poissons et des Batraciens et les corps de Wolf ou reins primitifs des Vertébrés supérieurs. Ces adhérences ont pu contribuer, à leur tour, à empêcher la formation entre les mérides de cloisons qui sans elles les auraient séparés, à maintenir unies des parties de ces mérides qui auraient tendu à s'écarter, et concourir, par conséquent, à effacer les limites des individus primitifs.

Il faut également noter un autre résultat remarquable de celte individualisation hâtive des mérides dans un même zooîde. Ces individus, une fois formés, nés presque simultanément, ne sont plus nourris les uns par les autres, comme cela arrive dans une

L'EMBRYOGÉNIE. i^

colonie ordinaire ; au moins pendant un certain temps, ce que l'unî prend n'est pas également réparti entre tous. Il y a dans Tœuf une réserve nutritive dans laquelle les divers mérides puisent simultané-; ment: il peut dès lors se faire qu'ils ne soient pas tous également bien placés pour en profiter; les premiers nés par exemple, ont chance d'être à cet égard mieux partagés que leurs cadets ; cette cause et d'autres encore peuvent hâter le développement des uns, retarder celui des autres ; le polymorphisme peut apparaître plus tôt et retentir d'une façon plus énergique sur tout le reste du développement ; de là l'apparition de variations brusques en apparence, en réalité longtemps préparées, qui peuvent frapper les individus, les modifier assez profondément, devenir héréditaires en raison même des circonstances embryogéniques qui les ont causées et déterminer l'apparition subite de types nouveaux à côté de ceux qui se modifient lentement. En Tabsence de toute modification du milieu extérieur, de toute action exercée directement sur l'embryon, si l'on considère les animaux inférieurs comme résultant de la soudure d'individus secondaires distincts, le phénomène incontestable, indépendant de toute théorie, du raccourcissement des phénomènes embryogéniques dans certains types, suffit à faire prévoir dans les organismes des modifications lentes ou brusques, mais fatales, soumises à des lois inconnues, mais dont on entrevoit déjà la précision et qui relèvent de causes naturelles. Ainsi le fait même si souvent invoqué contre la doctrine de la descendance de la substitution subite d'un type à un autre quand on passe d'une couche géologique à la couche immédiatement voisine (1), loin d'être une objection contre cette doctrine, peut être prévu théoriquement, grâce à la connaissance que nous avons aujourd'hui de la loi qui a présidé à la production des phénomènes embryogéniques. La rapidité plus ou moins grande avec laquelle se produisent les

(1) Il ne faut pas oublier que ces substitutions ne sentie plus souvent qu'apparentes et s'expliquent le plus simplement du monde par la remarque que deux couches géologiques marines, alors même qu'elles sont constamment et partout superposées, qu'elles semblent se succéder sans intervalle dans Tordre chronologique, indiquent simplement deux retours successifs de la mer sur le même point, retours qui peuvent être séparés par de longs siècles.

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phénomènes d'éTolution de Tembryon entraînent nécessairement des changements dans la constitution de Fœuf. Primitivement, le premier méride formé trouvait au dehors les aliments de la jeune colonie en voie de formation. Dès que le développement s'accélèpe, ces aliments doivent s'accumuler dans Fœuf ; ils en infiltrent d'abord le protoplasme, puis viennent, en outre, se déposer autour de lui de manière à former les œufs composés si volumineux des reptiles et des oiseaux. Le protoplasme vivant, celui en qui réside la force d'évolution, n'est donc plus seul sous la membrane d'enveloppe de l'œuf; il est uni à des matières inertes qui constituent sa réserve alimentaire. Son premier acte, lorsque le développement commence, est de s'en séparer d'une façon plus ou moins complète; mais la masse restante doit se loger, comme l'embryon lui-même, sous la membrane ovulaire ; les mérides, à leur tour, doivent, se répartir autour de cette masse nutritive de manière à en tirer tout le profit possible. De là encore des modifications profondes dans les phénomènes normaux du développement, modification dont bien peu d'animaux sont exempts. Parfois, comme chez les Pyrosomes, à ces éléments nutritifs formés en même temps que l'œuf viennent s'ajouter ceux qui résultent de la dégénérescence de quelque méride déjà formé. Il serait intéressant de savoir s'il n'y a pas quelques cas où les éléments nutritifs auraient eux-mêmes une telle origine. Quoi qu'il en soit, on peut, en quelque sorte, mesurer le degré de raccourcissement des phénomènes embryogéniques à la quantité d'aliments accumulés dans l'œuf et qui constituent ce que l'on nomme le vitelltis nutritif: toutes les fois que ce vitellus est volumineux, on peut être certain qu'on se trouve en présence d'un raccourcissement embryogénique considérable. Il y a cependant des causes qui en diminuent nécessairement la quantité : un embryon qui vient se greffer sur sa mère et vivre à ses dépens comme celui des Salpesou des Mammifères n'a pas besoin d'un vitellus nutritif aussi considérable qu'un embryon qui se développe librement ; d'autre part, lorsque certaines circonstances, comme le parasitisme ou la fixation de l'animal au sol, ont déterminé une simplification considérable d'un organisme primitivement complexe, le développement embryogénique, qui était

d'abord graduellement compliqué, doit à son tour se simplifier, en vertu même du principe de Taccélération métagénésique qui tend toujours à constituer le plus rapidement possible la forme définitive de ranimai. Dans ce cas encore on doit voir diminuer la réserve nutritive de Tœuf ; mais c'est là tout un domaine de l'embryogénie qu'on a à peine tenté de défricher.

Des complications embryogéniques d'une tout autre nature peuvent survenir dans certains cas. Une larve obligée à pourvoir pendant une durée plus ou moins longue aux besoins de son existence peut acquérir des organes transitoires qui lui sont avantageux dans les conditions où elle doit vivre, mais qui, tout en modifiant parfois beaucoup sa physionomie, ne changent rien ou presque rien à la marche ordinaire de son développement et disparaissent toujours à une certaine période de celui-ci. Ce phénomène si remarquable trouve une explication naturelle dans le principe de la reproduction totale, combiné avec celui de l'indépendance des organismes associés dans une colonie. Le méride fondateur d'une colonie possède au moment de son éclosion une double qualité. D'une part, c'est un organisme autonome qui peut, en cette qualité, subir, pour son compte personnel, toutes les modifications possibles ; d'autre part, il est l'héritier de l'œuf, et des tendances évolutives supérieures l'entraînent à reproduire non pas un certain méride, mais un ensemble, une colonie de mérides dé forme déterminée, où chacun a sa place, sa fonction et ses caractères. Pendant la phase où il est le seul représentant de la colonie, le protoméride cède aux influences modificatrices du milieu extérieur; de là ces formes larvaires bizarres des Echinodermes et de certaines Annélides ; mais au moment où la colonie commence à se constituer, l'influence des adaptations réciproques antérieures l'emporte : le protoméride revient à sa forme primitive, plus ou moins modifiée par le rôle qu'il joue dans la colonie, et la garde d'une façon définitive.

L'accélération métagénésique explique enfin ce qu'on a appelé les types de développement. Les divers mérides qui constituent un animal du troisième ou du quatrième degré d'individualité se grou-

pent suivant un ordre qui a été déterminé en grande partie par le mode d'existence du premier individu formé : flottant ou fixé, il a produit des colonies arborescentes ou rayonnées, libre et rampant sur le sol, des colonies linéaires. Loin de modifier cet ordre de groupement lentement acquis, intimement lié aux conditions biologiques du protoméride, Faccélération métagénésique ne peut que le fortifier, ne fait qu'en rendre Fapparition plus précoce. Plus un animal présentera un développement condensé, plus le mode spécial de groupement des parties qui le constituent se devinera de bonne heure : un Vertébré, un Articulé, un Coralliaire, un Echinoderme, manifesteront presque dès le début de leur évolution embryonnaire leur type segmenté ou rayonné.

On a cru trouver dans ce fait la preuve que chaque animal avait été créé d'emblée avec le type qu'il nous présente actuellement. On n'a cessé de le présenter comme une objection absolue à la doctrine de l'évolution. Notre théorie nous conduit au contraire, à le prévoir, et nous savons d'ailleurs qu'il n'est pas général, comme le pensait Von Baër et comme l'affirmait encore, en 1869, Louis Agassiz. Toutes les fois que l'animal sort de l'œuf à l'état de simple méride, son type est absolument indécis et ce n'est qu'après l'apparition des premiers mérides qu'il se révèle : les larves des Coralliaires, des Méduses, ressemblent à de jeunes Vers; les Annélides, les Mollusques, les Bryozoaires ont une forme larvaire commune, la trochosphère ; la Tornaria^ larve d'un animal annelé, le Balanoglossus^ a longtemps été prise pour une larve d'Étoile de mer ; les larves des Némertes ont souvent une ressemblance étonnante avec celles des Échinodermes. Là le type ne s'est évidemment pas montré d'emblée ; mais chez tous ces animaux les parties se développent successivement, et non pas à peu près simultanément En général, dans tous les cas où il n'y a pas d'accélération métagénésique le phénomène initial du développement d'une colonie ou d'un organisme, si complexes soient-ils, se réduit à la formation du protoméride ; les phénomènes consécutifs relèvent purement et simplement de la métagénèse dont les lois dominent encore le développement embryogénique lorsque l'accélération métagénésique est arrivée à son maximum. Mais les phénomènes intimes de la méta-

genèse dépendent eux-mêmes de la constitution du méride générateur qui prend ainsi une importance de premier ordre. L'étude des modes de formation des mérides par voie successive est donc la préface obligée de l'embryogénie comparée. Nous avons pu suivre toutes les phases qui cient les modes primitifs de développement au mode de développement des animaux supérieurs ; nous connaissons la raison d'être des types organiques ; nous savons la cause de l'apparition précoce de leurs caractères dans l'embryon : il n'est donc plus possible de trouver soit dans leur existence, soit dans le mode de développement des animaux la preuve de différences originelles, supposant qu'ils ont été créés d'après un plan préconçu et opposant à la doctrine de l'évolution des objections insurmontables.

On avait pu croire l'embryogénie générale constituée, lorsque Fritz MûUer énonça ce principe entrevu peut-être par Geoffroy Saint- Hilaire, Serres et les philosophes de la nature : V embryogénie cPun cmmcU n'est que la répétition abrégée des phases qu^a traversées son espèce y dans la suite des temps pour arriver à sa forme actuelle. Mais il fallait pour que l'application de ce principe fût possible avoir déterminé d'abord la succession même de ces phases. La théorie de l'association nous a permis tout au moins de jalonner la route. Nous avons pu montrer le parallélisme absolu qui existe entre le développement des colonies et celui des organismes, établir la généralité des phénomènes de métagénèse, indiquer la part prépondérante qu'ils prennent au développement embryogénique des animaux supérieurs, comprendre dans une même formule la théorie de ce développement et celle de la métagénèse, soit qu'elle ait pour objet l'accroissement d'une colonie, soit qu'elle apparaisse sous forme de génération alternante, de généagénèse ou de digénèse. La théorie de l'association semble donc indiquer aux recherches d'embryogénie comparée une voie rationnelle, permettant de procéder méthodiquement du simple au composé dans des recherches où tout semblait également complexe, d'expliquer les uns par les autres des phénomènes qni paraissaient également mystérieux. Un avenir prochain dira si ce sont là de vaines promesses.