APPLICATION DE LA THÉORIE DES COLONIES A LA CLASSIFICATION

« Le système nerveux est au fond tout Tanimal ; les autres systèmes ne sont là que pour Tentretenir ou le servir. »

Cette phrase de Cuvier est le fondement même de sa classification qui a longtemps été, pour la plupart des zoologistes, l'expression la plus parfaite des rapports naturels des animaux, et que beaucoup acceptent encore, sauf de légères modifi^cations. Le système nerveux est, pour Cuvier, le caractère dominateur par excellence, celui qui doit définir les'grandes coupes du Règne animal, ce qu'il nomme les embranchements.

M. Milne Edwards a indiqué le premier, en 1844, l'importance des caractères que pourrait fournir l'embryogénie. Cette importance a paru de premier ordre, du jour où l'on a vu dans le développement d'un animal, la brève répétition des phases successives traversées par son espèce pour arriver à sa forme actuelle. C'est à l'embryogénie qu'on est venu demander le moyen de reconstituer cet arbre généalogique du Règne animal avec lequel doit concorder toute classification naturelle. Divers zoologistes, quelques-uns du plus grand renom, ont tenté des classifications exclusivement fondées sur des caractères embryogéniques. Dans la théorie de la formation des organismes que nous avons développée, les caractères

ioToqués par Cuvier, ceux invoqués par les embryogénistes, prennent une signification que nous devons préciser.

Quelle que soit la théorie que Ton adopte relativement à l'origine des animaux, que Ton soit partisan de la création ou de révolution, de la fixité ou de la variabilité des espèces, il est hors de doute que la considération du système nerveux et de ses rapports suffit d'ordinaire pour indiquer les véritables affinités d'un être. Le système nerveux fournit donc à la classification d'importants caractères. Il y a cependant bien des cas où ces caractères sont en défaut, nous laissent dans le doute. Est-il possible de trouver la raison de ce fait et de déterminer par cela même le degré de confiance qu'il faut attribuer dans les classifications aux caractères que Cuvier considérait comme primordiaux?

Ce n'était pas seulement de ses nombreuses recherches anatomiques que Fillustre fondateur de la paléontologie avait déduit le principe qui servit de base à sa distribution méthodique du Règne animal. Cuvier pensait que chaque animal était créé pour lui-même, formait un tout indivisible dont les diverses parties étaient soigneusement combinées pour assurer l'existence de l'ensemble ; il y avait entre elles, suivant lui, une corrélation nécessaire ; elles se disposaient et fonctionnaient d'après un plan déterminé dont le système nerveux était chargé d'assurer l'exécution. On pouvait donc considérer le système nerveux comme étant dans une étroite relation avec le plan idéal de l'animal, ou, pour nous servir de l'expression de L. Agassiz, avec l'idée créatrice dont l'animal était l'incarnation. A toute variation dans le plan du système nerveux devait correspondre une variation dans le plan de structure, dans ce qu'on appelle le type de l'animal.

Si ces idées sont exactes, on ne peut échapper à cette conséquence que le système nerveux doit être présent dans tout animal et que, de tous les caractères que nous offrent les organismes, ce doit être le moins variable. Malgré les belles et nombreuses recherches de Cuvier et de la brillante pléiade de ses élèves, on a pu croire longtemps les méthodes d'investigations anatomiques trop imparfaites pour nous révéler toujours Texistence du système nerveux ; on a pu supposer que les nerfs et les ganglions atteignaient

parfois une délicatesse sufQsante pour échapper aux plus patientes investigations. Il n'est plus possible aujourd'hui de se soustraire à l'évidence de cette vérité: nombre d'animaux sont dépourvus de centres nerveux et de nerfs proprement dits; parfois on ne voit dans ces organismes aucun élément qui puisse être considéré comme particulièrement destiné à percevoir les sensations ou à déterminer les mouvements ; ailleurs de simples cellules épithéliales modifiées, répandues sans ordre dans toutes les parties du corps tiennent lieu des ganglions et des nerfs que l'on observe chez les animaux supérieurs; d'autres fois encore des cellules nerveuses forment au-dessous de l'exoderme un réseau irrégulier. Tel est le système nerveux des Coralliaires, animaux dont les diverses parties se disposent avec une régularité qui s'accorderait très bien avec l'idée d'un plan préconçu : aucun système nerveux n'est cependant intervenu dans la réalisation de ce plan. On pourrait encore bien moins prétendre qu'un système nerveux ait réglé l'agencement très régulier aussi des parties de certains hydraires. Loin de là, chez ces animaux nous voyons le système nerveux apparaître par degrés, grâce à une lente division du travail entre les éléments anatomiques, se manifester longtemps sous forme de cellules éparses avant de constituer le moindre ganglion, le moindre nerf. Ce n'est que tardivement qu'apparaît chez les Méduses un vague anneau autour de l'ouverture de l'ombrelle, ou que les cellules nerveuses se condensent chez les Planaires en un ganglion autour duquel rayonnent les nerfs. Le système nerveux n'a donc pas une existence primitive ; loin d^avoir dominé l'évolution de l'animal, il est un résultat de cette évolution. Ses diverses parties se forment d'abord isolément et se concentrent ensuite pour constituer des organes d'innervation correspondant aux principales régions du corps. C'est le degré de développement de ces diverses régions qui détermine les dispositions essentielles des centres nerveux. Ces dispositions présenteront donc comme un reflet de la forme et de l'organisation de l'animal ; elles en suivront les modifications et en présenteront, pour ainsi dire, le résumé. De là l'importance de leur étude, pour arriver à un classement naturel des animaux.

Toutefois, il faut se garder de croire que ce résumé soit toujours très fidèle. Des changements dans les dimensions relatives des parties, assez considérables pour transformer complètement l'apparence extérieure de Tanimal, pourront dans certains cas n'affecter que d'une façon insignifiante le système nerveux. Supposons qu'un même ganglion, par exemple, innerve à la fois deux organes dont l'un augmente, tandis que l'autre diminue, le ganglion lui-même pourra demeurer stationnaire ; le système nerveux aura donc, dans certains cas, une fixité de caractères qui permettra d'attendre de loi de précieux renseignements sur les affinités des animaux. Au contraire, que de deux parties innervées par des ganglions différents, l'une se développe, tandis que l'autre s'atrophie, les ganglions * correspondants suivront ce mouvement : l'un prendra une importance de plus en plus grande, l'autre pourra disparaître, comme cela arrive, chez l'Huître, pour le ganglion pédieux. On verra d'ailleurs se former des ganglions nouveaux dans le domaine d'un ganglion donné toutes les fois qu'une partie de ce domaine prendra un certain degré d'accroissement. Il y a donc aussi des cas où le système nerveux présentera de nombreuses variations chez des animaux cependant assez voisins, et où il ne faudra pas attacher une trop grande importance au nombre, au volume et à la disposition relative de ses ganglions.

Mais il importe ici de distinguer soigneusement deux cas : on peut avoir affaire soit à un animal simple, à un méride, soit à un animal composé, à un zoïde ou à un dème. Dans le premier cas, le système nerveux obéira avec une extrême facilité aux nombreuses causes de variations que nous venons d'indiquer; il n'aura rien d'essentiellement typique (1). Dans le second, au contraire, chaque individu, chaque méride composant le zoïde ou le dème, apportera dans la colonie son système nerveux tout formé. Ces systèmes nerveux] s'uniront pour former le système nerveux colonial, dont les parties composantes reprodui-

(1) 11 7 aurait évidemment un très grand intérêt à déterminer les conditions d'apparition ou de disparition des ganglions nerveux dans les mérides; ce travail a déjà donné, dans le groupe des Trématodes, quelques résultats intéressants à M. Poirier, aide-naturaliste au Muséum.

ront fidèlement le nombre et le mode de groupement des mérides. En sorte que chez tous les animaux dont Findividualité est de troi; sième ou de quatrième ordre les variations du système nerreui dans chaque méride passeront au second plan ; on apercevra surtout les dispositions générales résultant de la réunion des systèmes nerveux particuliers, et ces dispositions seront les mêmes dans tous les organismes de Tordre des zoïdes ou des dèmes où les mérides, quelle que soit du reste leur nature, affecteront un même mode de groupement. En se servant des dispositions fondamentales du système nerveux pour classer les animaux, Cuvier a donc pris implicitement pour caractère dominateur, le mode de ' groupement des individus dans des animaux composés. De là deux conséquences : en premier lieu, les caractères qu'il a employés ne sont applicables qu'aux animaux du degré des zoïdes et des dèmes ; en second lieu, ils ne sauraient tenir compte de la nature différente des mérides composant un zoïde ou un déme; ils doivent conduire à placer dans un même embranchement certains zoïdes dont les mérides n'ont jamais eu aucun rapport : c'est ce cpii est arrivé pour les animaux articulés et les Vers annelés que Cuvier réunissait dans son embranchement des Articulés, pour les Acalèphes et les Echinodermes dont il formait son embranchement des Zoophytes ou Rayonnes. •

Le caractère général de Tembranchement des Articulés était,, pour Cuvier, la présence chez ces animaux d'une double chaîne ganglionnaire ventrale ; ce caractère signifie avant tout que les Articulés sont des colonies linéaires. On a néanmoins tenté de rattacher à l'embranchement qu'il définit un grand nombre de formes équivalentes à de simples mérides et chez lesquelles on s'est efforcé de retrouver la trace plus ou moins effacée d'un type supposé commun ; on comprend maintenant que ces tentatives n'aient pu conduire à aucun résultat. En fait, les Turbellariés, les Trématodes» les Scolex de Cestoïdes, les Rotifères, les Bryozoaires, les Gastérotriches, peut-être les Sagitta et les Nématoïdes sont de simples mérides ; en cette qualité, ils échappent absolument à la caractéristique de Cuvier ; il n'y a pour eux aucune place dans sa classificatioa

et il n'y en a pas davantage dans le cadre habituel des classifications plus récentes.

D'autre part, les GoraUiaires, les Siphonophores étant des groupes d'organismes dont le système neryeux n'avait pas encore fait son apparition sous une forme définie au moment de leur association, on comprend que chez ces animaux, tout système nerveux, repré* sente par un assemblage de ganglions et de nerfs, fasse souvent défaut et soit remplacé par un système nerveux diffus. Dans les colonies où il se développe, il reproduit la disposition générale des individus composants, disposition qui n'a le plus souvent rien de nettement déterminé ; aussi n'a-t-on trouvé quelque chose d'analogue à un système nerveux central que chez les Méduses et les Olénophores. Il y a là un anneau nerveux qui entoure l'ouverture de l'ombrelle, comme il existe un anneau nerveux autour de la bouche chez les Echinodermes. Dans les deux cas ce système nerveux ne fait que traduire la disposition rayonnante des parties qui composent TEchinoderme, le Cténophore ou la Méduse, parties qui n'ont cependant rien de commun entre elles.

Ces considérations nous permettent de préciser maintenant la valeur du caractère considéré par Cuvier comme dominateur, et qui n'a pas été sans créer quelque embarras à ses successeurs. La disposition du système nerveux pourra servir à caractériser nettement certaines formes d'association et les organismes qui en sont dérivés ; mais elle ne saurait permettre le plus souvent de distinguer les ressemblances ou les différences des parties qui composent l'association elle-même ; on ne saurait Tinvoquer à l'appui de la réunion dans un même groupe d'organismes dont les parties sont semblablement disposés, alors qu'il est démontré que ces parties ne sont pas elles-mêmes identiques entre elles. C'est ainsi que les Echinodermes ne peuvent être placés dans le même groupe que les Méduses, bien qu'ils soient rayonnes comme elles : c'est ainsi que les Vers annelés et les animaux articulés ne peuvent pas davantage être placés dans le même groupe, bien qu'ils présentent une identité complète dans la disposition de leurs anneaux ; les rayons dans le premier cas, les anneaux, dans le second, ont, en effet, une structure différente.

Les lois de la disposition du système nerveux chez les mérides sont d'ailleurs encore à trouver et Ton ignore par conséquent dans qu'elle mesure on pourrait lui demander des caractères.

Au moment même où Cuvier faisait connaître les résultats de ses recherches d'anatomie comparée et les appliquait à la classification des animaux, un autre savant illustre, Von Baër, terminait d'importantes recherches sur l'embryogénie comparée des animaux. De même que Cuvier avait reconnu quatre types anatomiques. Von Baër reconnaissait quatre types embryogeniques parfaitement identiques à ceux de Cuvier. Les deux éminents observateurs virent dans cette concordance une remarquable confirmation de leurs idées. Mais pouvait-il en être autrement ? Les divers modes d'association auxquels Cuvier avait emprunté, à son insu, les caractères de sa classification, devaient forcément, nous l'avons vu, se manifester tout d'abord dans le développement des organismes assez élevés qui avaie nt servi aux études de Von Baër. L'embryogéniste employait en définitive les mêmes caractères que l'anatomiste ; ils ne faisaient l'un et l'autre que traduire dans deux langues difi'érente? l'expression d'une même idée ; les résultats embryogeniques de l'un, les résultats anatomiques de l'autre étaient dominés par ce fait unique : le mode de groupement des parties.

Les embryogénistes modernes ont fait appel à d'autres caractères : Van Beneden et Cari Vogt, à la position de l'embryon par rapport à la réserve nutritive plus ou moins volumineuse que Vœuf contient ; Huxley, au mode d'apparition de la bouche qui tantôt n'est autre chose que la bouche persistante de la gastrula, et tantôt est un orifice nouveau plus ou moins tardivement formé à une toute autre place que celle occupée par la bouche primitive ; d'autres caractères lui sont fournis par la nature du revêtement de la cavité générale. Giard a fait intervenir la présence ou l'absence d'une membrane cellulaire close, formée comme les autres organes aux dépens du vitellus de l'œuf, et enveloppant l'embryon pendant une phase plus ou moins longue de son évolution ; le mode d'apparition des deux couches de la gastrula et leurs diverses transformations ont fourni des caractères subordonnés aux précédents. Sem-

per a enfin cherché ses principaux caractères dans le mode de développement de la cavité stomacale et des reins.

Nous savons maintenant que le vitellus nutritif fait son apparition partout où Faccélération métagénésique est considérable ; on le retrouvera donc dans les groupes les plus différents sans que cela implique une parenté effective entre les animaux qui en sont pourvus ; la position de Fembryon par rapport au vitellus variera naturellement avec le volume de celui-ci ; aussi Cari Vogt et Van Beneden ont-ils été conduits à réunir presque tous les animaux dans un même groupe, en dehors duquel il n'y a plus que les Articulés et les Vertébrés, c'est-à-dire les êtres où l'accélération métagénésique a atteint son maximum et où le vitellus est le plus volumineux. 11 semble, au premier abord, que la position de FArliculé et du Vertébré soient exactement inverses par rapport au vitellus, le premier ayant le vitellus dorsal, le second Tayant ventral ; mais nous avons vu que la face dorsale de FArticulé et la face ventrale du Vertébré se correspondent exactement ; qu'il n'y a de changé chez ces animaux que la position de la bouche et que cette modification est le résultat d'une accélération métagénésique portant sur des organismes dont la bouche était d'abord située comme celle des Articulés. Les caractères tirés de la position du vitellus n'indiquent donc pas les véritables affinités des organismes.

La conservation de la bouche de la gastrula qui équivaut à un protoméride, ou la substitution d'une bouche nouvelle à cet orifice, sont des phénomènes qui sont liés, eux aussi, d'une façon intime à l'accélération métagénésique. C'est surtout dans les cas où la tête se constitue par la fusion d'un certain nombre de mérides, comme chez les Vertébrés et les Articulés que l'orifice buccal primitif n'est pas conservé. On peut observer ce phénomène dans les séries les plus différentes et, d'autre part, la formation d'un nouvel orifice peut avoir lieu de façons très dissemblables. C'est donc encore un caractère auquel on ne peut guère avoir confiance.

La formation d'une membrane d'enveloppe autour de l'embryon est également un caractère secondaire qui est loin de se produire toujours de la même façon, n'est pas général dans les groupes où

on l'observe et se trouYe en rapport, soit avec une accélération métagénésique considérable, comme chez les Vertébrés et les Arthopodes supérieurs, soit avec des conditions d'existence très spéciales comme chez les Vers parasites; la présence d'une telle membrane, comme le mode de déformation de la bouche, indique donc un certain degré d'évolution et nullement une ressemblance de constitution chez les animaux qui la présentent.

Il y a heu, sans doute, d'attacher plus d'importance au mode de formation des feuillets de l'embryon, de la cavité digestive, du revêtement cellulaire de la cavité générale. Ces phénomènes peuvent indiquer des différences originelles dans les protomérides qui ont produit les organismes supérieurs. Malheureusement ils sont fréquemment altérés eux-mêmes par l'accélération métagénésique, ou même par des causes moins importantes, comme le montrent les différences qu'ils présentent dans des groupes voisins, et aucune recherche n'a été entreprise jusqu'à ce jour pour déterminer la part qu'il faut faire à ces éléments perturbateurs. Quant aux caractères tirés du mode de formation des reins, ils ne peuvent guère servir qu'à séparer du reste des animaux ceux qui ont produit les Vers annelés ou qui sont dérivés de cet important groupe zoologique.

On voit par là combien sont encore incertains les caractères qu'a fournis l'embryogénie à nos méthodes de classification. Est-ce à dire que cette science, sur laquelle on avait fondé tant d'espérances, que l'on considère encore comme devant nous révéler, un jour, les affinités des êtres, soit incapable de réaliser ce qu'on attend d'elle? Non, sans doute; mais il ne faut pas oubUer qu'en raison même des deux principes fondamentaux que nous avons développés dans notre précédent chapitre, la série tout entière des phénomènes embryogé niques est sans cesse modifiée par l'état définitif auquel doit atteindre l'organisme qui se constitue et par les circonstances dans lesquelles le développement doit s'accomplir. La théorie de l'association, conduisant à concevoir pour cette longue série de phénomènes un ordre rationnel de succession, à fonder sur cet ordre une série méthodique de recherches, permettra peutêtre de rattacher à des causes précises les diverses modifications

secondaires que Ton observe dans le développement des animaux et d'en faire une application à la systématique.

Le vice principal des classifications embryogéniques qui ont été proposées dans ces dernières années, parait être d'ailleurs, en dehors de Tembryogénie ; il réside surtout dans la tendance des zoologistes à grouper tous les organismes sur un arbre généalogique unique, tendance qui les conduit à voir une indice de parenté dans des phénomènes embryogéniques analogues sans doute, mais se produisant dans des séries organiques absolument différentes : tels sont le remplacement de Torifice buccal primitif, la formation d'une membrane d'enveloppe de l'embryon, etc. Les faits que nous avons exposés dans cet ouvrage s'opposent à ce que l'on puisse admettre une parenté aussi rapprochée entre les êtres vivants ; ils montrent que la séparation entre les diverses séries organiques a été beaucoup plus précoce qu'on ne l'admet communément. Les plastides en se groupant ont donné naissance à un nombre considérable de mérides de forme et de structure diverses. Ces mérides, doués de la faculté de métagénèse, auraient pu devenir la souche d'autant de séries distinctes ; ce qui importe, pour la détermination des affinités réelles des êtres, but vers lequel tendent toutes les méthodes de classification, c'est avant tout la connaissance de ceux de ces mérides qui ont évolué, celle des divers modes de groupement qu'ils ont affectés, enfin celle des zoïdes et des dèmes qu'il faut rattacher à chacun d'eux.

Il nous suffira, pour rendre évidente la variété qu'ont dû présenter les mérides primitifs, de rappeler les aspects si différents que nous offrent, quand on les compare entre eux, les Infusoires ciliés, les Magosphceray les Volvox^ les planules ou larves des Hydres, les larves des Éponges, les Olynthus, les Hydres elles-mêmes, les formes primitives des Turbellariés, les trochosphères , les nauplius. Un certain nombre d'entre eux se sont groupés de manière à s'élever plus haut dans l'échelle des individualités, mais beaucoup d'autres sont toujours demeurés à l'état isolé, ne se sont pas élevés au-dessus de l'état de mérides et n'ont cependant parfois aucun rapport direct, ni avec les mérides dont les groupements ont constitué les organismes supérieurs, ni avec ces organismes eux-mêmes ;

Edmond Perrier. ^^

ils n'ont même entre eux d'autre rapport nécessaire que leur degré d'individualité. On ne saurait, sans forcer les rapports, les rattar cher aux groupes plus élevés du Règne animal avec lesquels ils n'ont aucun lien de parenté. Ce sont eux qui constituent les petites classes satellites de la grande classe des Vers ou de celle des Articulés, classes qu'on ne peut rattacher ni à l'une ni à l'autre de ces dernières et qui ne paraissent pas davantage avoir entre elles de lien bien étroit. La place de ces classes ne se trouve naturelleAient indiquée dans les méthodes que si on les élimine définitivement des groupes supérieurs, en créant pour elles une division des MÉaroES, dans laquelle on pourra réserver une place spéciale pour les mérides qui correspondent aux manifestement formes simples dont les groupes supérieurs sont descendus.

On doit de même réunir dans une division spéciale les plastides qui sont demeurés à l'état simple et n'ont jamais formé dégroupement de l'ordre des mérides. Cette division peut conserver le nom de division des Plàstides.

La classification des colonies de mérides devient dès lors d'une grande netteté. Il se trouve, en effet, qu'un très petit nombre de mérides ont eu le privilège de s'élever au-dessus de ce degré d'organisation et peuvent revendiquer l'honneur d'avoir produit à eux seuls la plus grande partie du Règne animal. Ces mérides sont les suivants :

!• Les Protascus dont les Olynthus sont la plus simple modification et dont les groupements variés ont produit les Éponges.

2* Les Prohydra^ ancêtres de l'Hydre d'eau douce et de tous les Acalèphes :] Polypes hydraires, Méduses, Cténophores, Siphonophores et Coralliaires.

3* Les Procystis^ précurseurs des Cystidés et de tous les Échinodermes.

4'' Les ProscoleXj dont les Turbellariés, les Trématodes et les Cestoïdes sont les descendants.

5* Les Pronauplius d'où sont sortis les nauplius, générateurs de tous les animaux articulés.

6' Les Protrocha qui, après s'être transformés en trochosphères, ont été l'origine, suivant qu'ils se sont fixés ou sont demeu-

rés libres, des Bryozoaires, des Annélides, des Brachiopodes, des Mollusques, des Vertébrés et des Tuniciers, animaux que l'on peut réunir, en raison de la forme primitive de leurs reins, sous le nom de Néphrostomés.

Malgré leur grande simplicité , ces divers mérides sont déjà parfaitement distincts les uns des autres au moment où ils se constituent dans Fœuf. Il serait donc bien difficile de soutenir que les séries dont ils sont respectivement les formes embryonnaires primitives, ne sont pas toujours demeuré séparées depuis que l'organisation s'est élevée sur le globe au-dessus de l'état où se trouvent les mérides. Les formes que nous venons de distinguer sont-elles toutes réductibles à l'état de gastrula, comme l'affirme Hœckel? On pourrait l'admettre sans que cela préjuge la question de l'unité ou de la pluralité des origines, car rien ne prouve qu'il n'y ait pas eu plusieurs sortes de gastrula. Ce qui est certain, c'est que ce n'est pas sous la forme de yastrtda que les mérides primitifs ont exercé la faculté de métagénèse qui les a transformés en zoïdes, mais bien sous les formes distinctes que nous venons d'énumérer.

Les animaux dont l'individualité est du troisième ou du quatrième ordre se divisent donc, d'après leur origine, en six groupes parfaitement naturels. Il semblerait que ces six pn^oupes dussent se diviser chacun en trois autres. On conçoit en effet, que les mérides qui les ont produits se soient groupés de trois façons différentes, qu'ils aient formé des colonies pouvant s'étendre dans toutes les directions, ou seulement en surface, ou bien enfin ne pouvant s'étendre que dans le sens longitudinal, c'est-à-dire des colonies arborescentes, rayonnées ou linéaires. En réalité, il n'en a pas été ainsi : les Protascus n'ont formé que des colonies arborescentes, les Éponges; les Prohydra n'ont formé que des colonies arborescentes et des animaux rayonnes; les descendants actuels des Procystis sont tous des animaux rayonnes; les Proscolex n'ont fourni, en dehors des Turbellariés, que des Vers parasites, les Pronauplius que des colonies linéaires.

Seuls, les Protrocha ont donné, suivant qu'ils se sont fixés ou qu'ils ont continué à vivre en liberté, des colonies arborescentes comme celles des Bryozoaires ou des colonies linéaires.

Nous avons précédemment fait remarquer que l'absence de cils yibratiles avait nécessairement forcé les Pronauplius à mener une vie errante; peut-être faut-il attribuer la fixation de tous les/Votascus et des ProcysHs à Fexcès de matière minérale qui allourjdissait leurs tissus, entravait leurs mouvements et s'opposait aussi bien à la natation qu'à la reptation. La destinée de chacune des catégories de mérides se trouverait ainsi expliquée par quelqu'une de ses propriétés primitives.

Les divisions auxquelles nous sommes conduits correspondent assez bien à celles qui sont à peu près unanimement adoptées. Cela devait être puisqu'on n'a apporté que de faibles modifications aux groupes principaux établis par Guvier et qu'en définitive Cuvier, en demandant au système nerveux les caractères dominateurs de sa méthode, avait été amené à classer les animaux suivant le mode de groupement de leurs parties constituantes. Il suffit pour mettre sa classification d'accord avec celle qui ressort du mode de formation de l'individualité animale : premièrement, de mettre à part les individualités de premier et second ordre qu'il s'efforçait de rattacher aux embranchements établis pour les individualités de troisième et de quatrième ordre, dans lesquels elles ne sauraient trouver place ; secondement, de distinguer dans ceux de ces embranchements uniquement fondés sur le mode de groupement des mérides, les organismes qui proviennent de protomérides différents ; enfin troisièmement de rapprocher da^'antage les animaux qui résultent de modifications secondaires d'un même mode de groupement de mérides semblables.

Ce travail s'est pour ainsi dire fait spontanément à mesure qu'on a mieux connu l'organisation des animaux : c'est ainsi que les Échinodermes et les Articulés ou Arthropodes ont été élevés à l'état de groupes indépendants; que les affinités des Mollusques et des AnnéUdes ont été signalées par de nombreux auteurs, et qu'enfin Semper a montré les liens inattendus qui unissent les Vertébrés aux animaux Annelés.

La classification du Règne animal qui résulte de la théorie des colonies, bien que basée sur des principes nouveaux, ne saurait donc différer beaucoup des classifications qui ont reçu l'assentiment

des zoologistes, et cet accord avec les résultats de recherches entreprises dans les directions les plus yariées, sans aucune idée préconçue sur les rapports des organismes, nous parait Tune des plus précieuses confirmations de la théorie. Cette classification est ré* sumée dans le tableau ci-joint.

A partir de Tétage des mérides, les séries verticales de ce tableau constituent des lignées qui sont demeurées distinctes dès Torigine, et qui correspondent sensiblement aux grands types que Ton sul)stitue à peu près partout, de nos jours, aux embranchements de €uvier; seulement, les Mollusques et les Vertébrés, bien qu'on doive continuer à les considérer comme formant des embranchements distincts, sont généalogiquement rapprochés des Vers annelés d'où ils dérivent et avec qui on leur a longtemps dénié toute parenté.

Les animaux appartenant à une même couche horizontale du tableau auraient été, le plus souvent, classés par Cuvier dans le même embranchement. Les ressemblances qu'ils présentent tiennent à l'identité du mode de groupement des parties qui les constituent, ou à l'identité des modifications qu'ont subies leurs mérides groupés de la même façon ; mais il n'y a entre eux aucune parenté généalogique. C'est ainsi qu'il existe certains rapports entre les Éponges et les Coralliaires, entre les Bryozoaires et les Hydraires, entre les Méduses et les Échinodermes, entre les Arthropodes et les Annelés, bien que ces êtres ne puissent avoir de parents communs que parmi les mérides primitifs.

On peut enfin se représenter simplement les rapports des diverses couches horizontales de ce tableau les unes avec les autres par une image d'une réelle exactitude, dont l'idée appartient à Haeckel. Supposons un vaste champ d'une fertilité sans borne dont toute la surface ait été couverte de semences; ces semences formeront comme une poussière vivante dont tous les grains paraîtront de même valeur; mais bientôt la germination va s'emparer d'elles : les unes continueront à se multiplier sous leur humble état de cellules vivantes, tandis qu'autour d'elles se développeront les semences des herbes, des arbrisseaux et des arbres qui ne tarderont pas à couvrir le champ d'un vert gazon. Tout d'abord cette

jeune végétation semblera uniforme, Forme et le cèdre cacheront leurs premières feuilles parmi les herbes, et le champ aura l'aspect d'une immense prairie : enfin les arbres prendront leur essor et la végétation qui couvre le sol, cachant au-dessous d'elle le monde des Algues microscopiques, se trouvera à son tour dominée par la futaie.

Les semences innombrables représentent le monde des plastides, source première des organismes ; l'herbe de la prairie avec laquelle se confondent les jeunes pousses des arbres correspond au monde des mérides, d'où s'élancent enfin, comme autant d'arbres distincts, les diverses sortes de colonies qui ont produit les organismes polymériques et polyzoïques, les zoïdes et les dèmes. 11 y a là plus qu'une simple comparaison. Les diverses phases que traverse le champ ensemencé figurent bien exactement le développement historique du règne végétal ; ces phases successives ont leurs correspondantes dans le règne animal que distingue seulement une indépendance plus grande du sol et du milieu ambiant.

Les six séries du règne animal que nous avons définies ont dû se développer simultanément, puisqu'elles partaient toutes de formes originelles aussi simples les unes que les^iutres. Il n'y a donc pas à s'étonner que les êtres qui relèvent de chacune d'elles se trouvent mélangés dans les couches géologiques. Les Articulés n'ont pas dû succéder aux Zoophytes, les Mollusques aux Articulés, les Vertébrés aux Mollusques, comme on le suppose ordinairement; ces organismes se sont formés indépendamment les uns des autres; ils ne sont astreints à aucune règle de succession dans les couches géologiques, si ce n'est relativement aux organismes de la série à laquelle ils appartiennent. C'est ainsi que les Coralliaires ont dû se développer après les Hydraires et que les Hydrocoralliaires tabulés et rugueux doivent être plus anciens que les Coralliaires proprement dits ; c'est encore ainsi que les Mollusques et les Vertébrés doivent succéder aux Vers annelés, mais ont pu se développer simultanément; que les firachiopodes ont dû se montrer de bonne heure, les Céphalopodes, les Ptéropodes et les Gastéropodes presque en même temps, tandis que les Acéphales ont dû venir après eux. Tout cela

est parfaitement d'accord avec les faits, tellement que d'illustres savants avaient vu dans ces faits eux-mêmes autant d'objections au transformisme. D'autre part, en raison même des facilités que la disposition linéaire offrait à l'individualisation des colonies affectant ce type, les organismes asymétrie bilatérale, tels que les Articulés, les Mollusques et les Vertébrés, ont dû se développer beaucoup plus rapidement que les organismes issus des colonies arborescentes qui formaient l'embranchement des Zoophytes de Cuvier. Nous devons les trouver très en avance sur eux dans les couches géologiques : ainsi s'explique l'apparition précoce des Arthropodes et des Vertébrés et la perfection relativement considérable des formes de ce groupe que contiennent les plus anciennes des couches géologiques actuellement connues. Cette apparition précoce de formes élevées, loin d'être une objection au transformisme, pouvait donc être prévue et devient un argument de plus à l'appui de la théorie qui fait l'objet de ce livre.