I - LES CAUSES DE LA CELLULOLYSE

La réaction des milieux gastro-intestinaux de l'homme ou des animux supérieurs

ne peut permettre en aucun cas une hydrolyse chimique, même partielle, de la cellulose. ALLEN et CARLSON ont montré que la salive, la pepsine et la pancréatine sont sans ac-.

tion sur la cellulose (1). Nos expériences personnelles, que nous exposons dans un au-

tre travail (13), nous ont conduit aux mêmes conclusions, en ce qui cmcerne la pepsine

et la pancréatine.

Lorsque la dégradation de la cellulose se produit, elle est le fait de diastases spécifiques nommées cellulases ou cytases. L'existence de tels ferments a été prouvée chez diverses espèces animales et végétales,

A) Bactéries.

Du sol, on a isolé plusieurs espèces de bactéries, aérobies ou anaérobies qui désintègrent la cellulose. Des bactéries cellulolytiques anaérobies ont été trouvées par POCHON (53) dans la panse des ruminants et par KHOUVINE (33) dans le tube digestif de l'homme. Dans ce dernier cas, l'agent causal, le Bacillus cellulosae dissolvens, attaque la cellulose, au moyen d'une cellulase, endoferment, n'agissant que lorsque le microbe vivant adhère à la cellulose. Cette bactérie ne dissocie que la cellulose, à l'exclusion de tous les autres substrats glucidiques essayés. Si cette bactérie agit de concours avec d'autres espèces, ce qui est sa condition normle d'existence dans l'intestin, son action est plus intense. Le Bacillus cellulosae dissolvens représente l'adaptation la plus parfaite à la vie symbiotique. Sa culture nécessite l'addition d'un extrait fécal apportant les facteurs de croissance qui lui sont nécessaires,

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POCHON (52) a isolé des bactéries de caractères intermédiaires entre les bactéries cellulolytiques du sol, possédant un grand pouvoir de synthèse, et le bacille de KHOUVINE, qui dépend très étroitement des conditions du milieu de culture. L'existence de plusieurs bactéries dont les propriétés permettent de passer insensiblement des caractères de bactérie du sol, à celles de KHOUVINE, permet à POCHON de penser que les bactéries cellulolytiques du tube digestif des mammifères ne sont que des bactéries du sol adaptées à la vie symbiotique .

On a également trouvé dans les fèces de l'honme, des bactéries aérobies désintégrant la cellulose assez rapidement (37).

B) Champignons.

D'après ALLEN et CARLSON, la cellulose n'est pas attaquée par les levures quand des bactéries ne sont pas ensemencées en même temps qu'elles (1).

Il est établi que beaucoup d'espèces de champignons filamenteux ont la faculté d'hydrolyser la cellulose, sans que, d'après LUTZ, le mécanisme de la cellulolyse soit bien élucidé (44). HOPFFE a décrit un Aspergillus cellulosae dont le milieu de culture, filtré, désintègre fortement la cellulose, preuve de l'existence d'une exodiastase (24, 11). Les fèces de l'homme renferment souvent des Mucorinées, capables d'attaquer la cellulose. Pour HIRSCHBERG, ces champigmons, qui appartiennent surtout aux genres Aspergillus et Pénicillium, seraient les principaux organismes destructeurs de cellulose dans l'intestin de l'homme (22). D'autre part, nous possédons des données au sujet de l'action des champignons supérieurs sur la cellulose. LUTZ (43) étudie l'action du mycélium de diverses espèces d'Hyménomycètes ligmicoles sur le coton cardé et montre que le pouvoir cellulolytique est intense, mais lent, avec des variations d'une espèce à l'autre.

C) Autres végétaux

Les diastases cellulolytiques appelées cellulase, cytase, séminase, sont très répandues dans le règne végétal. A tous les stades de la vie des végétaux supérieurs, on peut assister à la résorption des membranes de certains tissus, par exemple, au moment de la germination de la graine, ou lors de la ramification de la racine. Certains tissus végétaux comme l'albumen de la graine ou l'assise nourricière des sacs polliniques sont appelés à disparaître complètement. Dans tous ces cas, ce sont des cellulases qui sont à l'origine de la destruction des membranes.

Ainsi BROWN et MORRIS (6) ont montré que, pendant la germination de certaines graines, les membranes végétales sont attaquées par une diastase hydrolysante.

2°) Cellulases des animaux.

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A) Protozoaires.

Ces organismes, que l'on trouve en abondance dans la panse des ruminants, n'au raient, d'après les travaux de DOGIEL (10) et de MANGOLD (46), aucune action cellulolytique. Par contre, HUNGATE décrit des protozoaires qui, dans l'estomac des ruminants, digèreraient la cellulose (27).

Par ailleurs, CLEVELAND a montré que des infusoires flagellés du tube digestif des termites rongeurs de bois étaient, chez ces organismes, à l'origine de l'utilisation de la cellulose (8).

B) Invertébrés.

L'appareil digestif de certains Invertébrés secrète des cellulases. Parmi ceux-ci, citons l'escargot, dont l'hépatopancréas possède une diastase très active. Découverte par BIEDERMANN et MORITZ (3), étuiiée par SEILLIERES (77), l'action du suc digestif de l'hépatopancréas de l'escargot sur la cellulose régénérée à partir de sa solution dans la liqueur de SCHWEIZER, a été utilisée par KARRER et ses collaborateurs pour hydrolyser cette substance, presque quantitativement (30, 31).

Chez de nombreuses espèces d'Insectes, on a montré la présence de cellulase dans le tube digestif. Nous n'entreprendrons pas l'étude de ce point particulier, notre but. étant de rechercher l'origine des cellulases qui peuvent expliquer la désintégration de la cellulose dans le tube digestif de l'homme. SARTORY a montré que la cellulolyse, Chez certains insectes xylophages, était due aux microorganismes : bactéries et champignons, contenus dans leur tube digestif (72).

C) Vertébrés.

Sauf en ce qui concerme peut-être une espèce de chauve-souris ( 9 b.) aucune cellulase n'a jamais été trouvée dans les sécrétions et les tissus des Vertébrés. Les travaux d'ALLEN et CARLSON (1) ont montré que les ferments digestifs des animaux supérieurs ne Sont pas en cause, mais que ce sont effectivement les bactéries qui sont responsables de la cellulolyse. REMY (56) démontre qu'il semble bien en être ainsi, une suspension de fèces actives devenant sans action sur la cellulose, après filtration à la bougie.

Van der RIES et GOSMANN font les mêmes constatations (85).

De cet exposé relatif à la répartition des cellulases dans le règme animal et végétal, il ressort que la cellulolyse dans le tube digestif de 1'homme peut avoir une double origine. D'une part, l'homme ingère les cellulases contenues dans ses aliments, d'autre part, l'intestin humain héberge des organismes cellulolytiques.

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Notons d'abord que BUNGE (7) avait pensé que la diastase qui hydrolyse la cellulose provenait des cellules épithéliales de l'intestin. Selon BROWN (5), la cellulolyse était dûe aux cellulases ingérées. SCHEUNERT (74,75) s'était élevé contre cette opinion. Pour cet auteur, la désintégration de la cellulose est causée par des bactéries,

La découverte de micro-organismes très spécialisés, se multipliant facilement dans le milieu intestinal, l'inactivité des filtrats de fèces actives démontrent que la cellulolyse intestinale,chez l'homme, est essentiellement un phénomène microbien.

II - PRODUITS FORMES AU COURS DE LA DEGRADATION DE LA CELLULOSE DANS LE TUBE DIGESTIF, |

En ensemençant un milieu de culture contenant du coton avec des bactéries intestinales, TAPPEINER (82) obtient des gaz (gae carbonique et méthane) et des acides gras (acétique, butyrique, valérianique). HOPPE-SEYLER emploie le papier filtre et retrouve les mêmes gaz, mais non les acides. Par contre, l'auteur obtient une substance comparable à de la dextrine (25). On sait que la cellulase hydrolyse la cellulose en fournissant du cellobiose que PRINGSHEIM a mis effectivement en évidence dans les liquides de fermentation de la cellulose, en stoppant les fermntations en pleine activité. par addition d'antiseptique. Mais, même en culture pure, comme les recherches de KHOUVINE l'ont montré, ni le cellobiose, ni le glucose qui en dérive, après action d'une cellobiase, ne peuvent être décelés, car ces sucres sont immédiatement dégradés et ce sont les produits finaux de la fermentation que l'on retrouve abondamment : des gaz (gaz carbonique, méthane, hydrogène) et des acides acycliques parmi lesquels les acides volatils prédominent (formique, acétique, propionique, butyrique) ainsi que, selon PRINGSHEIM, de petites quantités d'acide lactique et d'alcool éthylique (54).

Dans l'intestin, on assiste aux mêmes phénomènes. Ces gaz et ces acides organiques sont abondants dans les fèces des animaux et de l'homme soumis à des régimes alimentaires bien pourvus en cellulose.