Chapitre III

LE SORT DES HEMICELLULOSES AU COURS DU TRANSIT DIGESTIF. I — IMPORTANCE DE LA QUESTION.

Les renseignements concemant le sort des hémicelluloses dans le tube digestif sont infiniment moins nombreux que ceux concernant la cellulose.

Pour MANGOLD (46), le problème de l'hémcellulolyse serait très secondaire à côté de œlui de la cellulolyse, l'homme adulte ne consommant joummellement que quelques grammes d'hémicelluloses. Nous ne pouvons nous ranger à ces vues, les travaux de cer tains auteurs (93,94) et nos propres analyses nous ayant montré que les aliments végétaux contiennent en général des quantités de cellulose et d'hémicelluloses assez voisines.

D'un travail de RUBNER (68), nous extrayons le tableau IV qui indique la proportion de membranes cellulaires contenues dans 100 grammes d'aliment sec, ainsi que le pourcentage de cellulose et de pentosanes contenus dans 100 granmes de membranes.

Tableau IV

Membranes Cellulose Pentosanes

Légumes-racines 23 Pommes de terre

Légumes-feuilles | 21 Fruits 33

Céréales Blé et orge son Fine farine

AE

Une fraction importante de l'indéterminé des membranes (voir tableau IV.colonne: reste) est formée certainement d'hémcelluloses uroniques que le dosage par la méthode au furfural, employée par RUBNER pour évaluer les petosanes, ne peut atteindre qu'en partie. De ce fait, les hémicelluloses sont en général plus abondantes que le chiffre de pentosanes ne le laisse supposer.

D'ailleurs, les travaux récents indiquent l'existence d'une forte proportion d'hémicelluloses. C'est ainsi que nous extrayons d'un travail de WILLIAMS et OLMSTED (93) ces données relatives aux teneurs de quelques aliments en cellulose et hémicelluloses. Ces chiffres n'ont qu'une valeur comparative, les aliments ayant subi, avant l'analyse, un long épuisement à l'eau, afin d'accroître leur proportion en membranes.

Cellulose Hénicelluloses

totales Sonde blé sers 16,9 % 35,2 % Germes de maïs ....... 15,8 % 30,8 % Carottes 2 sie 23,2 R 28,8 % CHU Sedan 29,5 % 28,3 %

Dans un autre travail, WILLIAMS et ses collaborateurs (94) établissent la teneur de certains légumes séchés à l'air, en cellulose et hémicelluloses : |

Humi. di té Cellulose Hémi celluloses

totales formes

labiles

Carottes... 112,7 % "08,2% 8,7 % 2,2 % Pommes de terre. 6,2 % 1,7 % 1 O0 % Pois frais ..... 6,2 % 4,4 % .9 % 2 % BA CS NT TT 8,8 % 10,3 % 5,1 % NAVE res casses 15,6% 5,5 % 5,7 % 1,2 %

Epinard 000% 4,7 % 4,6 % 9,9 % 5,2 %

Nous avons acquis la conviction que les hémicelluloses labiles correspondent, au moins en partie, à des matières pectiques. In dépit de ce fait, les résultats d'analyses de végétaux révèlent souvent la prédominance des hémicelluloses et, parfois, dans le cas du blé, base alimentaire, les quantités d'hémcelluloses présentes sont deux fois plus grandes que celles de cellulose, Dans ces conditions, nous ne voyohs pas pourquoi l'étude des rapports entre les membranes végétales et la nutrition de l'homme aurait moins d'intérêt à être envisagée du point de vue des hémicelluloses que de œlui de la cellulose...

II - CAUSES DE LA DISPARITION DES HEMICELLULOSES DANS LE TUBE DIGESTIF DE L'HOMME.

A) Action due au pH des sucs digestifs.

Alors que sur la cellulose, la réaction des sucs digestifs est sans influence, nous avons montré dans une autre étude (13) qu'il n'en est pas de même pour les hémicelluloses. C'est ainsi qu'un milieu de même acidité que ceux employés pour les digestions gastriques artificielles, à la propriété de faire passer certaines substances pectiques ou hémicellulosiques en solution. Ce phénomène est important dans le cas des légumes frais; il est encore net pour les hémicelluloses plus résistantes des parties périphériques du grain de blé. Nous avons vu que la durée d'action du milieu gastrique artificiel influe grandement sur les quantités d'hémicelluloses dissoutes, la perte d'hémicelluloses en 24 heures étant beaucoup plus forte qu'après 6 heures d'action. Nous avons montré également sur le son et sur la carotte que le pouvoir dissolvant n'était pas dû à l'action des enzymes gastriques, les phénomènes observés étant les mêmes avec ou sans diastases (13). Sans qu'il soit facile de chiffrer, in vivo, l'intensité de cette amorce de digestion chimique, on peut néanmoins penser qu'elle existe et qu'elle est d'autant plus importante que le temps d'action et l'acidité sont plus grands,

S'agit-il seulement de dissolution des hémicelluloses ? Existe-t-il, en plus, une hydrolyse libérant des sucres assimilables ?

Du son de blé est privé de ses substances digestibles par action de la pancréatine en milieu légèrement alcalin (pH = 8). Le résidu est traité pendant 6 heures à l'étuve à 45°., par une solution chlorhydrique à pH = 3. Le pouvoir réducteur du liquide acide de digestion artificielle a ensuite été déterminé, avant et après une hydrolyse acide réalisée à l'ébullition pendant une heure. Les sucres dosés sont exprimés

en g. de substances pour cent grammes de Son sec.

Cellulose Hémicelluloses Pouvoir réducteur direct 60200060 (e] 0,84 Pouvoir réducteur après hydrolyse.. 0,24 I,44

On voit que le liquide de digestion a un pouvoir réducteur notable qui s'accroît à l'hydrolyse. Il semble donc y avoir, pendant la digestion, dissolution des hémicelluloses, sans que leurs sucres constitutifs soient complètement libérés.

se

Nous avons vu que les substances hémicellulosiques et particulièrement les hémi-— celluloses uroniques étaient facilement dissoutes dans les liquides alcalins (13). Un pH = 8 a déjà une influence marquée sur certaines hémicelluloses particulièrement lébiles, telles que celles des légumes et des fruits frais. Ce fait a été signalé par WILLIAMS et OLMSTED et nous avons constaté qu'il était exact mais qu'il s'agissait sans doute de matières pectiques, substances que ces auteurs classent parmi les hémicelluloses. Mais, contrairement aux vues anciennes, on sait que le p.H de l'intestin est normalement compris entre 6 et 7. Il est donc peu probable que la solubilisation des hémicelluloses se poursuive au delà de l'estomac.

B) Action des diastases digestives de l'homme.

Comme dans le cas de la cellulose, les diastases de l'estomac, de l'intestin et

de ses glandes annexes semblent étrangères à la disparition des hémicelluloses des aliments en transit dans le tube digestif. Lorsque, par des digestions artificielles effectuées dans diverses conditions, nous avons constaté une dissolution d'hémicelluloses elle était le fait de la réaction chimique du milieu. Les diastases que nous avons employées (pepsine et pancréatine) proviennent d'animaux supérieurs et, bien que la preuve directe n'en ait pas été faite, il est permis de penser que les diastases digestives de l'homme sont sans action sur les hémicelluloses.

De cet ensemble de données concernant l'action des sucs digestifs, il ressort que les hémicelluloses subissent une dissolution du fait de l'acidité du contenu gastrique. Cependant, l'intensité de ce phénomène nous paraît trop faible pour expliquer complètement la disparition de fortes proportions d'hémicelluloses.

SESSTITISEITIETISSSISSLR=SS TS

La part que prennent des diastases spécifiques ou hémicellulases dans la disparition des hémicelluloses du tube digestif est encore obscure. L'insuffisance de nos connaissances concernant la composition et la structure de beaucoup de substances rassemblées sous le nom d'hémicelluloses et qui sont, en fait, des mélanges, s'oppose à toute étude générale. Existe-t-il une seule diastase capable d'hydrolyser l'ensemble du groupe complexe des hémicelluloses ou, plutôt, plusieurs types d'hémicellulases sont-ils responsables chacun de l'hydrolyse d'une substance chimiquement bien définie? Les progrès réalisés dans l'isolement et le fractionnement du complexe hémicellulosique permet seulement d'aborder un problème dont les applications, dans certains domaines -et particulièrement celui de la conservation des bois-, peuvent être importantes.

Jusqu'ici, les renseignements que l'on peut trouver au sujet de l'hémicellulolyse se rapportent à des expériences portant sur Le types particuliers d'hémicelluloses au sur tout le complexe hémicellulosique sans qu'on ait pu, faute de moyens analytiques, établir ce que représentent chimiquement les fractions résistantes ou labiles,

3° Répartition des hémicellulases .

A) Les hémicellulases des végétaux.

a) Bactéries: Il existe dans le sol, le fumier et dans les fèces des animaux supérieurs, des bactéries capables d'utiliser les hémicelluloses en les décomposant.

WAKSMAN a montré, qu'en culture pure, de nombreuses bactéries et champignons peuvent dd les hémicelluloses de différentes substances : paille de blé, feuille de chêne (87).

D'autre part, SCHMIDT-OTT constate que des milieux de culture contenant des hémicelluloses et ensemencés avec me suspension de fèces de l'homme fermentent et qu'une certaine proportion d'hémicelluloses disparaît (76).

b) Champignons: On a constaté une diminution de la teneur en pentosanes pendant la fermentation du moût par la levure de bière. Pourtant l'arabinose n'est pas utilisé par la levure (19).

Les champignons ont à un très grand degré la faculté d'hydrolyser les hémicelluloses.

De nombreux champignons filamenteux du sol ont la propriété d'utiliser ces substances. Signalons aussi que WILLIAMS et OLMSTED (92), en essayant d'employer la takadiastase -poudre fermentaire préparée à partir de l'Aspergillus Crizea-, pour des di gestions artificielles de substances végétales, trouvent ime perte en hémicelluloses de 31 p. 100. A partir de la même espèce, GRASMANN et RUBENBAUER (16) ont préparé une poudre fermentaire qui contient une cellulase et une hémicellulase. Nous avons dit, , par ailleurs, qu'il existait dans les fèces diverses espèces de Mucorinées, dont l'important système diastasique peut expliquer, en partie au moins, l'hémicellulolyse (227%

Les Hyménomycètes attaquent facilement certaines hémicelluloses : en ensemençant avec le mycélium de divers champignons, des milieux nutritifs contenant de la gomme adragante ou des hémicelluloses d'albumen de Caroubier (Cératonia siliqua L.) ou de Gleditschia triacanthos L., LUTZ constate une dissolution rapide de ces substances et l'apparition dans le milieu des sucres correspondant à leur constitution (42).

c) Végétaux supérieurs: Il semble que les végétaux supérieurs possèdent dans certains de leurs tissus des diastases hydrolysant des hémicelluloses, Ce qui est bien établi, c'est la présence dans l'embryon, au moment de la germination, de fermnts capables de désintégrer les hémicelluloses. Au cours de recherches effectuées sur la diastase du malt, LUERS (41) a montré que cette poudre fermentaire contenait une diastase qui détruit une partie des hémicelluloses. Une macération de graines germées de certains palmiers présente aussi une forte activité hémicellulolytique. D'ailleurs, les mannanes qui sant abondants dans l'albumen de la graine de palmier smt utilisés par l'embryon au cours de la germination; ces mannanes sont de véritables substances de

réserve.

B) Les hémicellulases des animaux.

a) Frotozoaires: Certains auteurs pensent que les protozoaires du sol peuvent avoir une action destructrice vis à vis des hémicelluloses.

b) Invertébrés: Des hémicellulases ont été décelées dans le tube digestif de nombreuses espèces d'insectes par LEWIS et JEWELL (38).

Les sucs digestifs de l'escargot (Hélix pomatia), de l'écrevisse (Astacus fluviatilis), de l'araignée de mer (Maïa squinado) et du homard (Homarus vulgaris) ont la propriété d'attaquer les mannanes (84).

c) Vertébrés: Ces animaux possèdent la propriété de digérer en partie les hémicelluloses, bien que leurs secrétions digestives ne contiennent pas de ferments capables de provoquer ce phénomène. Aussi, admet-on que l'hémicellulolyse est due, chez ces organismes, à l'action d'une flore ou d'une faune intestinale symbiotique. En réalité, cette question n'a fait l'objet d'aucune étude spéciale et l'on raisonne par analogie d'après ce que l'on sait de la cellulolyse.

Chez les animaux supérieurs et chez l'homme, en particulier, l'existence d'une flore bactérienne nombreuse dans l'intestin et la présence signalée de certains champignons filamenteux laissent à penser que l'hémicellulolyse est bien un phénomène microbien, mais la preuve directe reste à faire. On sait seulement que des micro-organismes, bactéries et moisissures, contiennent des diastases capables d'hydrolyser les hémicelluloses, qu'une partie importante des hémicelluloses des aliments disparaît au cours du transit digestif, que les fèces de l'homme sont capables de faire fermenter les hémicelluloses, mais on n'a pas recherché si un filtrat à la bougie d'une suspension de fèces est inactif, comme dans le cas de la cellulose ,et aucun organisme spécifique n'a été isolé,

Notons que les mannanes du Salep disparaissent complètement au cours du transit digestif de l'homme (&4),

III - PRODUITS FORMES AU COURS DE L'HEMICELLULOLYSE. NIVEAU ET INTENSITE DU PHENOMENE.

Le fait que les fèces de l'homme soient capables de faire fermenter les hémicelluloses laisse supposer que l'attaque microbienne a lieu dans les dernières parties de l'intestin, sans que la possibilité d'une action dès les premières sections de l'intestin soit à rejeter.

Il est probable, bien que nous n'ayons trouvé aucune information à ce gujet, que, dans l'intestin, les hémicelluioses sont fermentées, comme la cellulose, pour donner des gaz et des acides volatils divers,