I - INFLUENCE DES CONSTITUANTS DES MEMBRANES DU GRAIN DE BLE
causées par l'ingestion de farines à différents taux d'extraction.
La littérature scientifique fournit des renseignements abondants au sujet du rôle défavorable du son. L'opinion toujours classique est que l'introduction par le son de cellulose dans l'alimentation s'accompagne de l'élimination, par les fèces, de quantités importantes de principes énergétiques normalement utilisables (28). Cette élimination entraînerait une perte notable dans l'utilisation de la valeur énergétique de la ration.
Une telle conception repose sur une erreur analytique.
La question de l'influence du son sur les pertes d'origine fécale a suscité de nombreuses recherches dont certaines ont été rapportées dans le chapitre précédent. Nous ne citerons qu'un travail que nous avons réalisé il y a plusieurs années en collaboration avec L. RANDOIN et A. DIGAUD (61), travail auquel nous avons fait allusion à plusieurs reprises. Nous pouvons le prendre comme type et nous allons voir comment on arrive à des conclusions erronées.
Il s'agissait de déterminer la valeur nutritive comparée du pain complet et du pain blanc. Dans un régime de base naturel, abondamment pourvu en légumes divers, le remplacement de 400 g. de pain blanc (farine extraite à 75 p. 100) par le même poids de pain complet élevait le poids sec des matières fécales de 351,1 g. à 55 g. Ces chiffres représentent la moyenne des poids des fèces de 4 sujets. L'ingestion de son de blé provoquait donc un accroissement de 22 g. environ du poids des fèces. Le dosage par la méthode de WEENDE de la cellulose brute contenue dans les matières fécales ne faisait apparaître qu'une élévation de 4 g. de cellulose excrétée dans la période au pain complet par rapport à celle au pain blanc. Il semble alors que nous étions en droit de dire que sur les 22 g. de matières fécales sèches produites en excès, 18 &. étaient des substances normalement assimilables. Ainsi, du point de vue énergétique, le remplacement du pain blanc par le pain complet se traduisait par une perte considérable de calories utilisables.
L'étude consacrée, dans la première partie de ce travail, à la valeur des méthodes de dosage des constituants spécifiques des membranes nous fournit les moyens de juger les nombreuses expériences du genre de celle que nous venons de rapporter.
La méthode de WEENDE est incapable de fournir le poids de résidus indigestibles contenus dans les fèces. Le chiffre de 18 g. rend compte d'une perte calorifique évidente, mais qui, du fait de l'impropriété de cette méthode, ne s'applique peut-être pas à des calories utilisables. Nous avons vu que le son de blé contient beaucoup plus d'hémicelluloses que de cællulose. Or la méthode de WEENDE n'évalw pratiquement pas les hémicelluloses. Nous avons admis que, pour le son, le poids de cellulose brute ne représentait que le quart environ du poids réel des membranes qu'il contient. Si, très grossièrement, nous appliquons le coefficient de 4 aux 4 g. de cellulose brute se trouvant en supplément dans les fèces en période au pain complet, nous obtenons 16 g. de membranes qui ne peuvent être considérées comme une source d'énergie utilisable. La différence entre les 22 g. représentant l'accroissement du poids sec des, fèces consécutif à l'ingestion de son et les 16 g. évalués précédemment, soit 6 &-, peut ainsi représenter approximativement le pouvoir défavorable du son envers les principes normalement utilisables de la ration. Ces 6 g. représentent environ 24 calories soit moins du centième de la valeur énergétique du régime de base. Et nous ne tenons aucun Compte dans ces calculs du bénéfice énergétique que l'organisme peut retirer de l’éventuelle utilisation des constituants des membranes, ni des quantités supérieures de matières minérales contenues dans les fèces correspondant à l'ingestion de pain complet.
Nous avons pensé que l'application de la méthode de WILLIAMS et OLMSTED à l'étude de l'influence des membranes végétales sur les pertes énergétiques d'origine fécale permettrait d'apporter quelques clartés à cette question.
Les quantités de cellulose, d'hémicelluloses et de ligmine rejetées par chacun des sujets en expérienre (x) figurent dans le tableau VI, p. 52; et les poids des fèces sont consignés dans le tableau VII, p.66 . Ces domées, jointes aux résultats
AE en a
(x) - Pour les détails techniques cancernant cette expérience, se reporter à la 4ème partie de ce travail.
du dosage des œndres totales, nous permettent d'établir le tableau XIII qui fournit la composition journalière moyenne des matières fécales en périodes D à base de pain blanc et C à base de pain complet.
Tableau XIII
Analyse des fèces Période C Période D Différence entre les 2 périodes Rae Sujet I] Sujet IT] Sujet I | Sujet II | Sujet I Sujet II en ge en g» en &o en &o en ge en Be Poids sec 54,8 54,5 28 25 26,8 29,5 1) Cellulose + ) hémicelluloses +) TO T I6,6 1,9 pe 14,8 15,4 lignine ) 2) Cendres 6,2 5,1 3,5 2,8 BST 2,3 Poids sec - (1 + 2) 31,9 32,8 22,6 21,0 9,3 II,8
L'examen des chiffres de ce tableau nous montre que si nous retranchons du poids sec des fèces, les constituants spécifiques des membranes et des matières minérales qui ne peuvent être considérés comme substances énergétiques normalement utilisables, nous obtenons un poids moyen de 10 g. environ de matière énergétique qui peuvent rendre compte du rôle défavorable du son sur l'absorption intestinale.
Au total, l'ingestion de son s'accompagne, au point de vue énergétique, des phénomènes suivants :
- les 500 g. de pain complet introduisent 27 g. environ d'un ensemble de cellulose, hémicelluloses et lignine dont on retrouve 17 g. dans les fèces, soit une disparition d'environ 10 g. de substances dont l'organisme retire un profit énergétique que nous ne pouvons d'ailleurs pas estimer exactement mais qui, comme nous le verrons, est certainement très important;
(x) - Pour le deuxième sujet, les résultats sont ceux obtenus en période B diminués, en ce qui concerne le poids sec et la cellulose, de la quantité de papier fil-
tre ingéré.
= gg
- l'ingestion de ce pain complet cause l'élimination par les fèces de 10 g. de substances que l'on peut compter comme normalement absorbables par l'intestin et normalement utilisables. Ces 10 g. de substances sont constitués, en partie, nous l'avons vu, de matières azotées et d'acides gras volatils.
Au total, le bilan énergétique de l'opération nous permet de penser que le son n'a pas le grand rôle défavorable qu'on lui attribue. À comparer la farine de blé entier à la farine blanche, tout se passe approximativement, au point de vue énergéti- | que, comme si l'organisme ne pouvait tirer aucun parti des constituants des membranes mais que tous les autres constituants de l'ime ou l'autre farine étaient utilisés de façon identique. Nous allons voir que d'autres travaux très importants permettent de conclure dans le même sens. Il reste, cependant, que les coefficients d'utilisation digestive de l'azote sont abaissés, mais comme npus l'avons vu presque indépendamment de l'indigestibls glucidique. Si les constituants spécifiques des membranes inter- | viennent dans l'excrétion azotée fécale, c'est plutôt à cause de l'utilisation de ces constituants que de leur indigestibilité.
Quelle est la composition des 10 g. de principes utilisables que nous avons trouvés dans les fèces correspondant à l'ingestion de pain complet ? Il est certain que les substances azotées en constituent une part importante. Nous avons vu que l'ingestion de son accroît, dans nos conditions d'expérience, la perte azotée, en moyenne de 0,9 g. Si nous lui supposons une origine protidique, cet azote correspond à 5,8 g. de protides. Sans doute, nous manquons de données au sujet des formes de l'azote dans les fèces, mais nous pensons qu'il est en grande partie engagé dans des protides. Toutes les hypothèses concemant les origines de l'excès d'azote fécal causé par l'ingestion de son : la mauvaise digestibilité des protides du son, le développement des bactéries, l'accroissement des sécrétions intestinales ou leur réabsorption insuffisante sont en faveur de l'excrétion de l'azote sous forme protidique.
Nous avons voulu savoir si les fèces recueillies en période alimentaire à base de pain complet contenaient davantage de glucides assimilables que celles correspondant à l'ingestion de pain blanc. La différence entre les glucides totaux fermentescibles ou non, après une hydrolyse acide très profonde (acide sulfurique à 21,4 N) et la somme des hémicelluloses et de la cellulose déterminées selon la technique de WILLIAMS et OLMSTED, nous conduit à des résultats assez peu sigmificatifs. Dans aucun cas nous n'avons trouvé de quantités importantes d'hexoses fermentescibles, ou de substances fournissant des hexoses par une hydrolyse acide légère. Toutefois ces quantités étaient plus fortes dans le cas d'ingestion de pain complet. Pour la phase au pain blanc nous n'avons parfois trouvé aucune trace d'hexoses ou de précurseurs d'hexoses digestibles et assimilables. Dans les périodes à base de pain complet, l'hydrolysat acide des fèces par l'acide sulfurique 21,4 N possède un pouvoir réducteur supérieur à celui qui correspond à leur teneur en cellulose et en hémicelluloses. Cette différence de pouvoir réducteur est due à la présence de pentoses. Cependant nous ne faisons état que des faits les plus nets concemant la composition glucidique des fèces, les dosages de glucides effectués sur le filtrat obtenu dans les premiers temps de la méthode de WILLIAMS et OLMSTED, après digestion pancréatique, ne nous ayant pas fourni de résultats assez constants. Ce filtrat évaporé à sec au bain marie bouillant dome un résidu qui était hydrolysé par l'acide sul furique
21,4 N, à froid, l'hydrolyse étant poursuivie et le dosage effectué selon la méthode de ces auteurs. En principe nous devions obtenir ainsi des quantités d'hexoses et de pentoses équivalant aux différences existant entre les poids d'hexoses et de pento- Ses totaux des fèces et les poids de ces mêmes sucres calculés d' après les quantités de cellulose et d'hémicelluloses excrétées. Im fait, la concordance entre ces deux valeurs n'est pas satisfaisante. Néanmoins ces recherches complétées par les résultats d'une hydrolyse acide légère d'une partie du filtrat nous ont permis de constater que ce sont surtout des pentosanes qui se trouvent dans les fèces en solution
où dans un état tel que les toiles employées dans la technique de dosage ne les retiennent pas (x).
Il semble que des hémicelluloses soient solubilisées au cours de la digestion, solubilisation qui, comme nous l'avons vu, in vitro, doit être déjà fortement amorcée dans l'estomac. ROCHE avait déjà prouvé que le sort des pentoses dans Je tube digestif où ils sont absorbés, est très différent de celui des pentosanes qui demeurent intacts comme le prouvent les dosages de pentoses dans le sang (63).
physiologi quement utilisable des farines suivant le taux d'extraction.
esse EE D ITS TES NS TS SES =SS mL DS DSL SSSR RSS = nd mm À
À — En alimentation exclusive.
Si l'on se reporte aux domées les plus importantes concernant l'énergie utilisable des farines à différents taux d'extraction, le rôle néfaste du son sur l'absorption intestinale n'apparaît que faiblement. À ce sujet, nous ferons état de trois séries d'importants travaux.
a) Déterminations d'ATWATER.
Les expériences d'ATWATER (5) ont établi les valeurs énergétiques physiologiquement utilisables de farines extraites à 70 -- 74 p. 100 et de farines extraites à 97— 100 p. 100. Pour les premières farines la valeur énergétique est de 350 calories pour 100 g., elle est de 522 calories pour la farine de blé entier. Ces valeurs correspondent à des farines qui contiennent 15 p. 100 d'eau. La différence énergétique est donc de 28 calories, soit une baisse de 8 p. 100 environ quand on passe de la farine blanche à la farine complète.
Les déterminations d'ATWATER impliquent la connaissance de la composition de l'aliment, des coefficients de digestihilité de ses principes énergétiques, de la chaleur de combustion in vitro de ces principes, corrigée dans le cas des protides, du fait de leur combustion incomplète dans l'organisme.
meme mé
ere eee
(x) - Nous avons employé des soies à bluter n° 240 des établissements Tripette et Renaud.
La différence de 8 p. 100, ainsi déterminée, est une valeur importante. Nous avons vu en effet que c'est approximativement un poids de 8 g. de membranes que RUENER trouve dans 100 g. de blé sec (voir 2ème partie, p.33). De plus, nous avons à plusieurs reprises déterminé, par la méthode de WILLIAMS et OLMSTED, la teneur de la farine de blé entier ou de pain correspondant, en cellulose, hémicelluloses et lignine. Pour le pain complet qui a servi dans la période C de l'expérience (voir 4ème partie p. 127 ) nous avons trouvé 1m total de près de 7 g. de ces trois substances rapportés à un produit contenant 15 p. 100 d'eau. Ces 7 g. correspondent bien à 28 calories environ. Au total le remplacement de la farine blanche par de la farine entière conduit à une perte énergétique correspondant à la valeur calorifique des constituants spécifiques des membranes contenues dans cette dernière farine. Bien qu'ATWATER, dans sa méthode de travail, n'ait pas à s'occuper du dosage direct des glucides dans l'aliment et, parmi ces glucides, de ceux appartenant à la membrane, il est très intéressant de constater la concordance entre la perte d'énergie introduite par l'usage de la farine de blé entier, et la valeur énergétique de la cellulose, des hémicelluloses et de la lignine qu'elle contient.
Si nous recherchons de plus près, d'après le travail d'ATWATER, quels sont les principes énergétiques qui, du fait de leur moins bonne utilisation, sont responsables de cette perte énergétique, nous constatons les faits suivants :
- le coefficient de digestibilité des protides est abaissé de 89 à 79 quand on passe d'un taux d'extraction de 70-74 à un taux de 97-I00 p. I00. De 1à, les facteurs
applicables à chaque gramme de protides ingéré, afin d'en connaître la valeur énergétique, passent de 4,05 à 3,59, soit we chute de 11 p. 100;
- la valeur énergétique utilisable correspondant à chaque gramme de lipide ingéré est la même pour toutes les farines, ce qui est en faveur des hautes extractions, ces farines contenant davantage de lipides;
- le coefficient de digestibilité des glucides - calculé par différence entre le poids total des matières organiques et la somme des poids de protides et de lipidess ‘abaisse de 0,98 à 0,90. Les facteurs de conversion des glucides ingérés en calories passent alors de 4,12 à 3,78, soit une diminution de 8 p. 100.
Au total, la farine étant essentiellement glucidique, c'est par une perte énergétique de 8 p. 100 environ que se traduit l'ingestion de farine entière en remplacement de farine blanche.
Néanmoins, les résultats d'ATWATER ne permettent nullement de conclure que la farine de blé entier n'a pas, par rapport à la farine blanche un certain pouvoir défavorable. En effet, la farine blanche étudiée par cet auteur pouvait contenir une certaine proportion de membranes qui n'a pas été évaluée et dont il n'a pas été tenu compte dans le raisonnement précédent. Si la farine blanche (extraction 70-74 p. 100) employée par ATWATER ne contenait pratiquement pas de membranes, la perte énergétique fécale provoquée par la farine entière correspondait uniquement aux membranes qu'elle contenait; on ne peut alors parler, globalement, de "désassimilation". Par
contre, si cette farine blanche renfermait des quantités appréciables de membranes, le pouvoir défavoréble de la farine entière serait d'autant plus important que la proportion de membranes contenues dans la farine blanche serait plus forte.
Les renseignements que nous avons trouvé au sujet de la teneur en membranes des farines blanches sont consignés dans le tableau XIV. Ils ne sont pas concordants.
Tableau XIV
MEMBRANES en g. p. 100 g. de produit sec
RUBNER (66) fine farine blanche
SEALOCK, BASINSKI pains correspondant à et MURLIN (71) différentes farines DR RO DAT PE TE blanches
Mac CANCE et col- farine (taux d'extraclaborateurs (47) tion 75 p. 100)
FOURNIER (voir 4ème farine (taux d'extracpartie, p.129) tion 79,8 p. 100) traces
pain correspondant 0,37
D'après ces chiffres, l'action défavorable de la farine entière sur l'absorption intestinale pourrait se traduire, au maximum, par une perte énergétique de 2,75 p. 100 par rapport à l'énergie utilisable de la farine blanche; mais elle pourrait aussi être nulle.
b) Détermination de Mac CANCE.
Un autre travail auquel nous nous référons afin de connaître l'influence du son. de blé sur les pertes énergétiques dans l'utilisation de la ration est celui de Mac CANCE et ses collaborateurs (47).
Le but des recherches de ces auteurs est le même que celui d'ATWATER, c'est-à-dire la détermination de la valeur énergétique physiologiquement utilisable des farines à
des taux d'extraction différents. Mais les moyens employés ne sont pas les mêmes. ATWATER déterminait pour chaque principe énergétique la digestibilité, la chaleur de combustion et en tirait un facteur de conversion de la matière étudiée en énergie. Mac CANCE fait le bilan entre le pouvoir énergétique des ingesta et des excreta, fè— ces et urines. Il établit ainsi que la valeur énergétique physiologiquement utile de la farine blanche (extraite à 75 p. 100) est de 342 calories, celle de la farine de blé entier étant de 314 calories. La perte énergétique consécutive à l'accroissement du taux d'extraction, est ici encore de 28 calories soit 8 p. 100. Ces derniers chiffres sont identiques à ceux d'ATWATER. Remarquons que la farine blanche étudiée par Mac CANCE ne contient que des traces de membranes (voir tableau XIV). D'autre part l'auteur trouve des valeurs calorifiques physiologiquement utilisables très proches pour la farine extraite à 75 p. 100 (342 calories) et celle extraite à 85 p. 100 (339 calories).
Ces deux méthodes, basées sur des modes d'estimation différents fournissent donc les mêmes résultats, ce qui est très satisfaisant. Mais, de ce fait, on ne peut con- Clure à la solution des problèmes énergétiques que pose le remplacement de la farine blanche par la farine de blé entier.
Il faut en effet remarquer que ces expériences, celles d'ATWATER comme celles de Mac CANCE sont réalisées au moyen de régimes alimentaires à peu près exclusivement composés de l'une ou l'autre de ces farines.
c) Détermination de MACRAE.
MACRAE et ses collaborateurs ont réalisé une expérience dans laquelle le pain ne constitue plus à lui seul la presque totalité du régime. Mais les pains corréspondant à des farines à des taux d'extraction de 73 et I00 p. 100 représentent encore 74 p. 100 de l'énergie utilisable et 90 p. I00 de la teneur en azote de la ration. Ces caractéristiques sont encore très éloigmées des conditions d'une alimentation normale. Avec le pain blanc le taux d'utilisation énergétique était de 96,1 p. 100, s'abaissant à 87 p. 100, avec le pain complet (48). La différence est de 9 p. I00, chiffre très voisin de ceux donnés par ATWATER d'une part et par Mac CANCE d'autre part.
B - En alimentation mixte.
Une question importante restait posée : celle de savoir si, incorporée à in régime mixte, conforme à une alimentation normale, la farine entière allait donner lieu compte tenu des quantités consommées, aux mêmes particularités énergétiques que lors qu'elle était consommée seule, ou si, au contraire, elle avait un rôle défavorable sur l'utilisation de l'énergie correspondant aux autres constituwnts de la ration.
a) Pertes énergétiques dues à l'accroissement de la valeur calorifique des fèces.
Nous avons déjà, au début de ce chapitre, répandu à la question. Mais certains de nos résultats expérimentaux, dont nous n'avons pas fait état, nous permettent, en
adoptant la méthode de Mac CANCE, de serrer Le problème de plus près.
Pour les périodes D au pain blanc, et C au pain complet, périodes où Les régimes sont par ailleurs, qualitativement et quantitativement aussi identiques que possible, aux membranes près, (voir 4ème partie, p.124 et126 ) nous constatons que la différence entre les poids secs des fèces est, en moyenne, pour les deux Sujets, de 28 g. par jour (voir tableau XIII, p. 97). Il faut, de ce poids, déduire l'excédent de mtières minérales contenu dans les fèces recueillies en période C par rapport à la période D, soit 2,5 g. C'est donc à 25,5 g. de matières organiques que correspond la perte énergétique fécale consécutive à l'ingestion de pain complet. À ce poids il faut ajouter au plus 1 g. d'acides gras volatils, correspondant à l'excès de production de ces acides en période alimentaire à base de pain complet. Soit au total, un poids de 26,5 8. de matières organiques constituées essentiellement par des glucides en provenance des membranes, avec, en plus, une quantité non négligeable et indéterminée de protides correspondant à 0,9 g. d'azote.
En présence de ces données expérimentales, nous allons pouvoir chiffrer approximativement cette perte énergétique. Admettons que ces 0,9 g. d'azote fassent partie de protides, en appliquant le coefficient classique de 6,25 au poids d'azote, nous obtenons 5,6 g. de protides. Si nous appliquons à ce poids, la valeur calorifique de l'excrément-albumine déterminée par RUBNER et rapportée dans le livre de LEFEVRE (43) soit 5,7 calories par gramme, nous obtenons 32 calories. Mais si nous tenons compte de l'utilisation incomplète des protides dans l'organisme humin, la valeur calorifique utilisable est voisine de 4 calories par gramme soit environ 23 calories. Nous pouvons admettre, ce qui est en grande partie confirmé par l'analyse (voir tableau XIII) que la différence entre les 26,5 g. de l'excédent fécal de matières organiques et le poids de protides (5,6 g.) soit environ 21 g., est constituée par des glucides. Sur ces 21 g., 16,7 g. correspondent aux constituants des membranes, cellulose, hémicelluloses et lignine, le reste soit moins de 5 g. étant constitué par des glucides normalement assimilables, des hémicelluloses dissoutes, des acides gras volatils. À cet ensemble de substances, on peut assigner une valeur énergétique utilisable de 4 calories par gramme, ce qui correspond pour 2I g. à 84 calories.
Si nous faisons le total de l'énergie perdue par l'organisme du fait de la présence d'un excès de matières organiques dans les fèces recueillies lors de la phase
expérimentale au pain complet, nous trouvons 23 calories pour les protides, 84 pour
les glucides soit 107 calories.
Quittons le domine des matières fécales, et cherchons à déterminer les pertes d'énergie correspondant aux urines émises dans les différentes phases de l'expérience.
Dans les tableaux XXV et XXVI figurant dans la 4ème partie de ce travail, p.ld2et 143 ) nous avons intégré les résultats expérimentaux correspondant à la détermination de l'extrait sec et de l'azote contenus dans les urines. Ces valeurs nous ont servi à calculer les poids moyens par jour qui sont rapportés dans le tableau suivant :
Tableau XV