DEUXIÈME PARTIE

EMBRYOLOGIE DES ASCIDICOPIPE

I FORMATION DES ŒUES-:

Les recherches approfondies de GIESBRECHT (90, p. 328-330) sur l’ovogenèse de Notopterophorus ont donné à cette question un intérêt spécial ; pour les formes très variées d’Ascidicolidés que j'ai pu étudier, j'ai recherché dans quelle mesure se justifiaient les descriptions des auteurs, sur ce point particulier.

L'appareil génital femelle des Ascidicolidés est bâti sur le type habituel parmi les

Copépodes ; il se compose de :

4. un ovaire médian et dorsal, situé à la limite du céphalon et du 1°" somite thoracique,

D. deux oviductes latéraux aboutissant à la face latéro-dorsale du 1°" somite abdominal, dans deux atriums génitaux débouchant à l'extérieur par les ouvertures génitales,

C. un appareil séminifère, comprenant lui-même un pore de fécondation, unique et ventral, placé dans le 1°" somite abdominal au fond d’une petite dépression des téguments, et duquel part un court canal séminifère bientôt bifurqué pour fournir deux canalicules divergents qui remontent le long des faces latérales jusqu'aux réceptacles séminaux. Ces derniers déversent le sperme dans l’atrium génital par l'intermédiaire d’un court conduit.

KERSCHNER (117, p. 9 et 10) a signalé, le premier, l'existence de l'ovaire

AS ke.

impair chez Votodelphys, Doropygus, etc, et indiqué le mode de développement des ovules par chapelets entrelacés au sein des oviductes.

Mais c'est à GIESBRECHT qu'on doit la découverte certaine de l’origine cellulaire des ovules dans le genre Vofopterophorus, comme celle de la nature épithéliale des parois oviducales à l’état jeune.

TI. — Chez Nofopterophorus, GIESBRECHT a étudié le mode de formation de la première génération d'ovules et constaté que : dans l’oviducte et sa ramification aveugle dorsale, composés ainsi que l'ovaire d’une masse cellulaire pleine, se forment aux dépens de l’épithélium de la paroi des files de cellules ovulaires dans lesquelles apparaissent les œufs. J’ai pu vérifier ces observations chez la femelle de N. g‘bber THoRELL, à l'avant-dernier stade du développement (PI. VI, fig. 3) et dans le cours ultérieur de la période reproductrice.

Dans Nofopterophorus, les ovules de première génération sont fournis par l'épithélium de tout l'appareil femelle; ceux des générations ultérieures sont formés dans les petites /zches germinatrices des paroïs du tube ovarien (90, p. 334et 335).

2. — Il en est tout autrement dans un genre très voisin : Doroixys KERSCHNER, et les réserves faites à ce sujet par GIESBRECHT (90, p. 336) sur les généralisations de KERSCHNER sont parfaitement justifiées.

Dans une femelle âgée de Doroixys uncinata KERSCHNER, peu de temps après la ponte, l'ovaire est formé par une masse de petites cellules polygonales nucléées (PI. XI, fig. 13, 07). Les tubes aveugle et latéral de l’oviducte sont vides et formés d'une paroi mince, parsemée çà et là de groupes de noyaux (PI. X[, fig. 13; PI. XIV, fig. 14, ovd). Au sortir de l'ovaire, et dans la portion simple de l’oviducte, se trouvent enchevètrés de nombreux chapelets d’ovules fous semblables, dérivant de l’épithélium ovarien, lequel se présente ainsi comme le centre de production des ovules de seconde génération.

A mesure que les embryons de la chambre incubatrice avancent dans leur développement, et dès qu’ils montrent les premiers rudiments des appendices naupliens, les ovules se différencient (PI. XI, fig. 14) :

en cellules très grosses, chargées de vitellus nutritif, avec gros noyau nucléolé (m), et qui vont fournir les œufs de la prochaine ponte ;

en cellules plus petites, polygonales, avec noyau et nucléole, et qui sont de taille assez variable : petites à l'extrémité des chapelets, très grosses vers le milieu de ceux-ci. Mais les cordons ovulaires de la région simple de l’oviducte sont encore, à ce stade, pour leur position et leur taille, en relation intime avec les dernières cellules de l'ovaire.

GG

Rien dans cette disposition n'indique la participation des parois de l’oviducte à la formation des ovules de nouvelle génération.

3- — Chez Botryllophilus macropus, l'oviducte est simple sur toute sa longueur, et les œufs apparaissent dans sa région antérieure toute entière, sa partie postérieure servant de glande agglutinante pour la formation du sac ovigère externe. Je n'ai pas vu, dans cette espèce, même chez des femelles venant immédiatement de subir la dernière mue (PI. XVI. fig. 2), la constitution de chapelets ovulaires, et je rapporte, pour cette raison, le développement des ovules de Bofryllophilus au type que je vais décrire pour £'nterocola.

4. — Chez Enterocola fulgens, dans une femelle adulte en voie de former la première ponte, l'appareil génital (PI. XVIII, fig. 12) se compose des mêmes parties essentielles que dans Bo/ryllophilus macropus. La portion antérieure de l'oviducte est germigène ; la postérieure, d’une structure toute différente, constitue, par l’épithélium secréteur de sa paroi, une glande agglutinante pour la préparation des sacs ovigères (1).

Dans la région germinative de l’oviducte, les cellules ovulaires restent petites du côté interne et dorsal. Elles grandissent beaucoup et se chargent de vitellus dans la portion extérieure. Une semblable disposition excentrique des œufs mürs a été décrite par CLaus (62, p. 82-85, pl. XII, fig. 13 et 14) chez Branchipus, où elle est reliée à une formation de cordons ou de chapelets ovulaires beaucoup moins nets que chez Vofopterophorus. En conséquence cet auteur a considéré les cordons ovulaires comme formés par des clivages plus ou moins réguliers de la masse germinative, au cours du développement des œufs. Je n’ai point vu de chapelets ovulaires chez £'nterocola, ni même chez Æplostoma, bien qu'ils aient été signalés par SCHIMKEVITSCH (188, p. 81, PI. V, fig. 55) chez £'nferopsis.

Dans tous les cas, la maturation des ovules s’effectue dans l’oviducte, et mème dans ses deux branches chez les Notodelphyidés. Les œufs mürs sont conduits au moment de la ponte dans l’atrium génital (PI. XIV, fig. 14; PI. XVI, fig. 2; PI. XVIII, fig. 2 et 12), au côté interne et ventral duquel arrivent les spermatozoïdes maintenus dans les réceptacles séminaux. La compression des réceptacles sous la pression des œufs mürs, alors nus et capables de changer leur forme, est la cause effective de l'expulsion des spermatozoïdes et par suite de la fécondation des œufs avant la ponte. Je n’ai pas pu déterminer avec certitude si la

(1) La structure est identique chez Aplostoma brevicauda Canu.

membrane de l'œuf est formée par une secrétion de l’œuf lui-même (1) après la ponte, ou bien si elle dérive de la secrétion agglutinante des oviductes terminaux.

Après la ponte, dans les genres Nofodelphys, Doropygus, Doroixys, Bonnierilla et Gunenotophorus, les œufs sont abrités dans la cavité incubatrice : ils sont disposés au début en deux paquets distincts, correspondant à droite et à gauche aux ouvertures génitales. Plus tard, ils se touchent étroitement et se compriment latéralement jusqu’à devenir plus ou moins polyédriques.

Chez Botryllophilus macropus, les œufs sont pondus à l’extérieur et forment un seul sac. Par suite du rapprochement des ouvertures génitales sur la face dorsale, les œufs pondus à droite ou à gauche se touchent sur la ligne médiane, et la fusion de la secrétion agglutinante qui les enveloppe à leur sortie est seule cause (comme chez les Harpacticidés à un seul sac ovigère) de la disposition constatée.

Chez Ascidicola rosea, Enterocola fulgens, Enterocola betencourti, Aplostoma brevicauda, Enteropsis pilosus, les œufs pondus sont réunis dans deux sacs extérieurs latéraux, abrités sous la 5° patte thoracique.