HISTOIRE NATURELLE — PRÉPARATION CLASSIFICATION

INTRODUCTION

Partout dans ce monde où il existe de l’eau, ou même de l’humidité, la vie se manifeste avec vigueur par le développement d’organismes divers dont la multiplicité merveilleuse des formes paraît presqu’inépuisable. En majorité, ces êtres ont une fort petite taille: ce sont le plus souvent des a microscopiques » que l’œil humain ne distingue pas sans l’emploi de la lentille grossissante. On a rangé les uns parmi les protozoaires ou animaux, les autres parmi les algues ou plantes aquatiques, inférieures, c’est à dire qu’on les a partagés entre le règne animal et le règne végétal. Ces deux grandes divisions ou règnes de la nature se confondent dans la région des infmiments petits et leur ligne de démarcation échappe alors au naturaliste, non pas à cause de la difficulté de la définir, mais bien plutôt parce que cette distinction n’existe réellement pas dans la nature. Un troisième règne, celui des « protistes » a été, dans ces derniers temps, intercalé entre les précédents pour recevoir une foule de ces organismes douteux qui sont, à proprement parler, des animaux et des plantes, mais ce subterfuge, où la science veut se sauver par un mot, n’a pas de base scientifique solide et les êtres compris dans cette catégorie ne présentent pas de caractères spécifiques communs qui les différencient des autres produits vivants qui peuplent notre globe.

Parmi ces déclassés l’on rencontre, en nombre très considérable, une série de petites formes dont Eenveloppe ou carapace est formée en majeure partie de silice et auxquelles on a donné le nom de Baciliariées ou de Diatomées.

La beauté de sculpture, la variété et l’élégance des formes de ces petits êtres a depuis longtemps attiré l’attention des naturalistes et poussé les micrographes à les étudier avec assiduité, mais sans qu’on soit arrivé cependant, à leur égard, à des résultats scientifiques satisfaisants, surtout en ce qui concerne leur biologie.

Contrairement à l’opinion de tous les naturalistes qui m’ont précédé, et contrairement même aux vues que j’ai exprimées dans des publications antérieures, je suis arrivé actuellement à la conclusion que les Diatomées doivent être considérées, non pas comme des plantes îm?-cellulaires}

mais bien plutôt comme des algues p/ttn-cellulaires. Pour un grand nombre de familles et de genres de Diatomées cela. me paraît parfaitement clair, manifeste et démontrable par le simple examen d’une longue série de formes linéaires telles que les Himanthidium , les Fragilaria , les Achnanthes , les Rhabdonema, les Striatella , les Melosira et beaut coup d’autres.

Ces plantes croissent comme le font toutes les autres algues simples et filamenteuses, par la division transverse successive des cellules végétatives ( frustules , chez les Diatomées) qui les constituent. Cette division des cellules végétatives continue pendant un temps plus ou moins long, puis tout à coup elle cesse et il se développe alors, aux dépens d’une ou de plusieurs des cellules végétatives, des fruits 'ou sporanges destinés à la reproduction de l’espèce. Dans ces Diatomées chaque cellule végétative est adhérente d’une façon permanente à ses voisines.

En dehors de ces Diatomées filamenteuses, il existe une multitude d’autres espèces, qui ne présentent pas ce caractère de continuité, pour cette raison que les cellules végétatives de la plante ou les frustules, au lieu de rester adhérents, se sont successivement détachés l’un de l’autre à chaque division ou déduplication des cellules, et ont mené une vie indépendante. A la longue, cependant, après une succession de cellules purement végétatives, de frustules formés par déduplication, il arrive un moment où une ou plusieurs de ces cellules végétatives produisent un fruit ou sporange tout comme cela a eu lieu pour les formes filamenteuses.

Un examen quelque peu attentif des phénomènes de la vie et de la croissance des Diatomées nous conduit' à considérer les frustules des Diatomées qu’on rencontre si fréquemment libres et isolés, comme étant, dans l’immense majorité des cas, de simples cellules végétatives destinées à périr sans se reproduire, après avoir donné le jour à d’autres générations de cellules végétatives dont un nombre très infinitésimal seulement donnera naissance à des sporanges reproducteurs. Les centaines de millions de frustules qu’on rencontre partout où on les cherche ne sont donc pas des individualités, ou des plantes complètes, comme on l’a cru ; ce sont les parties élémentaires à vie végétative d’un thalle qu’on pourrait, à défaut d’un terme plus convenable, appeler un thalle diffiuent. D’après notre manière de voir, toutes les Diatomées sont partageables en deux séries : 1° les Diatomées filamenteuses proprement dites et 2° les Diatomées à frustules libres. Les unes comme les autres sont plur /-cellulaires (1) et finissent par fructifier après la production d’un nombre plus ou moins grand de cellules végétatives ou frustules. — Nous considérons les Diatomées comme des algues p^n-cellulaires filamen-

(1) C’est à dire composées de plusieurs frustules unicellulaires.

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teuses, ou cryplofilamenteuses, selon que le thalle en est persistant pendant la vie de la plante, ou qu’il se sépare en ses éléments constitutifs au fur et à mesure que ceux-ci se développent. Le sporange, dans les deux cas, est la fin d’une série.

Déduplication des Diatomées. — Le mode de division des cellules des Diatomées, ou comme on l’exprime généralement, la déduplication des frustules, se fait d’après un plan spécial commun à toutes, les Diatomées filamenteuses ainsi qu’à celles à frustules isolés, et qui diffère essentiellement de ce que l’on observe chez d’autres organismes (1).

Nous allons tâcher d’expliquer d’une façon aussi claire que possible le phénomène de la déduplication ou de la croissance des Diatomées.

Une Diatomée réduite à sa plus simple expression, c’est-à-dire la première cellule d’une plante nouvelle, représente à l’imagination une petite boîte dont l’enveloppe est formée de cellulose dont la substance est tellement imprégnée de silice que cette dernière prédomine généralement au point de rendre cette pellicule cassante, incombustible et inattaquable

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Fig. 1. — Frustule théorique de Diatomée. — * «, valve supérieure; 6, valve inférieure ; c, connectif unique : e, noyau. — Fig. 2. — Commencement de la déduplication ; développement du second connectif d. (Mêmes lettres que dans la fig. précédente). — • Fig. 3. — Suite de la déduplication et de la formation du connectif nouveau (Mêmes lettres).

parles acides. Un examen attentif sous l’objectif d’un bon microscope avec un fort grossissement, nous démontre que notre petite boîte est constituée en réalité par trois parties distinctes : un couvercle qui s’appelle la valve supérieure , un fond de la boîte qui s’appelle la valve inférieure e un anneau qui sépare les deux valves et qu’on appelle le connectif. (Fig. 1). Ce connectif adhère assez solidement à la valve inférieure, mais ne tient que très légèrement à la valve supérieure.

Dans l’intérieur de la boîte qui constitue le frustule de la Diatomée, on aperçoit, à travers la paroi transparente, un noyau central ou nucléus et souvent un nucléole , puis une masse de protoplasme ou matière vivante; puis enfin, des matières colorantes, des corps gras et quelques corpuscules

(1) Braun, dans son ouvrage « Algarum Unicellularium , » avait déjà, dès 1855, pressenti la cellularité des Diatomées, contrairement aux vues de Nægeli.

indéterminés. Ce contenu prouve à toute évidence que le fruslule d’une Diatomée n’est qu'une cellule constituée sur le même plan que toutes celles des corps organisés.

En suivant avec patience l’évolution d’un fruslule, on observe les phénomènes suivants :

1° Le couvercle de la boîte siliceuse ou valve supérieure sécrète peu à peu un anneau de silice tout autour de son bord interne (Fig. 2, 3. d).

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Fig. 4. — Suite. — Le connectif nouveau d est complet. (Mêmes lettres). — Fig. 5. Commencement de l’écartement entre les deux valves. (Mêmes lettres). — Fig. 6. Ecartement des deux valves. ('Mêmes lettres).

Cet anneau grandit peu à peu depuis le haut vers le bas de la boîte en s’appliquant étroitement à la face interne de l’anneau primitif. En fin de compte, cet anneau ou connectif nouveau atteint le fond de la boîte ou la surface interne de la valve inférieure. (Fig. 4. d). Ici son développement s’arrête et nous avons sous les yeux un frustule constitué de deux valves et de deux connectifs, ces derniers superposés.

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Fig. 7. L’écartement des deux valves atteint son maximum. — Fig. 8. Commencement de la division du noyau (Mêmes lettres). — Fig. 9. Division complète du noyau. (Mêmes lettres).

2° Aussitôt que le connectif nouvellement formé a atteint la valve inférieure, les matières vivantes contenues à l’intérieur du frustule augmentent rapidement en volume et par leur pression forcent l’écartement des deux valves, ce qui s’effectue par le glissement graduel du connectif nouveau dans le connectif primitif comme dans une gaine ou tirant de lunette d’approche. (Fig. 5, 6.) Cet écartement se continue graduellement jusqu’au moment où les bords libres des deux connectifs sont très près de se rapprocher. (Fig. 7.) Un peu plus et le couvercle de la boîte ou valve supérieure avec son connectif se sépareraient entièrement de la valve inférieure et de son connectif, mettant à nu le contenu du

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frustule. Mais avant ce moment critique, l’écartement des deux valves a cessé et le frustule a atteint sa largeur maxima.

Après que le glissement des connectifs a atteint son maximum d’expansion, le nucléus intérieur commence à s’étrangler par le milieu (Fig. 8) et la matière de la cellule protoplasmique avec ses contenus commence à se partager en deux portions égales.

Quelques instants plus tard, le nucléus s’est divisé en deux (Fig. 9) et chaque moitié constitue un nucléus nouveau qui va occuper l’une des moitiés du protoplasme qui, maintenant aussi, est distinctement séparé en deux masses par une ligne de démarcation visible à l’œil.

4° Chacune des deux masses protoplasmiques commence alors à sécréter, à sa surface nue, une mince pellicule siliceuse (Fig, 10) qui, par des accessions graduelles de silice, s’épaissit et reproduit exactement la valve qui lui est opposée. Dès ce moment la déduplication s’est effectuée et le

Fig. 10. Formation des nouvelles valves; a ’, nouvelle valve formée dans le connectif de la valve supérieure ; b\ nouvelle valve formée dans le connectif de la valve inférieure. (Mômes lettres). — Fig. il. Séparation des deux fructules. (Mêmes lettres). — Fig 12. Résorption des rebords du connectif; déduplication achevée. (Mômes lettres) .

frustule : primitif se trouve transformé en un corps bi-cel hilaire. Le frustule maintenant est réellement formé de quatre valves dont deux internes et deux externes, le tout retenu par deux connectifs appartenant à chacune des valves primitives. Le frustule mère a été modifié de manière à ce que chacune de ses filles est constituée par finie des valves de. la mère et une valve nouvelle formée à l’intérieur de l’un des connectifs de ces valves mères.

5° Un léger glissement final des connectifs sépare bientôt les deux nouveaux frustules l’un de l’autre (Fig. il) et les valves jeunes vont alors se placer au bord libre même des connectifs pour reproduire exactement la cellule primitive qui a commencé la série; puis, les deux frustules se séparent (Fig. 12). Chacune des jeunes valves dont nous avons suivi le développement pas à pas, va à son tour passer par toutes les mêmes phases qui l’ont formée et celte succession de déduplicalions se continuera indéfiniment jusqu’à ce que la fructification de l’algue y mette fin.

Il est évident que, dans le cas des Diatomées filamenteuses, le glissement

des connectifs n’a jamais lieu d’une manière complète et que les divers frustules restent attachés l’un à l’autre par l’extrémité des connectifs pendant toute la durée de l’existence de l’algue. Le mode de déduplication des cellules est d’ailleurs parfaitement le même pour les formes à union permanente que pour celles dont les éléments se dissocient à mesure de leur création.

La plupart des frustules des Diatomées, pendant au moins une certaine période de leur croissance, sont couverts ou protégés à l’extérieur par une matière amorphe sécrétée par l’organisme lui-même. C’est le coléoderme appelé improprement le thalle par M. le Dr Lanzi. Cette sécrétion est anhiste et peut prendre un développement très considérable ou bien, dans certains cas, se réduire à une simple pellicule adhérente aux valves. Elle peut aussi, comme cela se voit chez les Schizonema, les Colletonema, les Encyonema , former des tubes qui hébergent les frustules, ou bien des tiges plus ou moins rigides qui les supportent comme dans les Gomphonema , les Achnanthes et beaucoup d’autres genres. C'est d’ailleurs une matière morte et inerte, qui ne doit pas être confondue avec la matière vivante intérieure du frustule qui ne communique pas plus directement avec l’extérieur que cela n’a lieu chez d’autres cellules organiques vivantes.

Nous ne pouvons nous étendre longuement sur le contenu des cellules ou frustules des Diatomées, ce sujet ne présente d’ailleurs guère de faits particuliers. Le noyau et le nucléole sont identiques à ceux d’autres plantes.

La matière protoplasmique interne tapisse tout l’intérieur du frustule et se groupe en masses centrales et souvent terminales. Elle est le porteur des plaques ou des grains colorés ou chromatophorcs et présente de nombreuses vacuoles remplies d’un liquide incolore dans lequel flottent quelques globules huileux. — Avec une grande' attention, on découvre des filets protoplasmiques qui s’étendent entre la couche périphérique et celle qui entoure le noyau. Dans de fort bonnes conditions d’outillage et d’éclairage on peut distinguer même une circulation ou cy close dans ces filets qui sont quelque peu finement granuleux.

Mouvements des Diatomées. — Beaucoup de frustules de Diatomées libres sont doués d’un mouvement propre dont on n’a pas encore bien compris la cause, mais qui paraît mécanique ou due à des causes physiques. Nous sommes tentés de l’attribuer principalement à un phénomène de capillarité , qui se manifesterait entre les connectifs, ou le long des bords des valves. Les opinions à l’égard de ces mouvements des Diatomées sont extrêmement variées, mais aucune ne répond aux besoins de la cause.

Structure microscopique des Diatomées. — La question de la structure intime microscopique des valves des Diatomées constitue depuis longtemps le champ de bataille des micrographes et sa solution est l’un des

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problèmes les plus difficiles à élucider que l’on puisse imaginer. L’on ne peut l’aborder qu’armé des meilleurs et des plus forts objectifs de notre époque et encore faut-il savoir s’en servir avec tous les raffinements modernes. Quand l’écaille siliceuse d’une Diatomée a été vue et même dessinée, au microscope, il reste à interpréter ce qu’on a vu, pour séparer ce qui est réel de ce qui n’est dû qu’à des phénomènes compliqués d’interférence, de diffraction, de réfraction et autres causes d’illusions optiques qu’il est malaisé de débrouiller. Les fins dessins qu’on aperçoit, sous forme de stries, de côtes, de points, de réticulations se résolvent sous nos plus puissants instruments en détails si petits, si infiniment petits même, qu’on ne sait plus les apprécier avec certitude. C’est ce qui a causé tant de controverses sur leur nature qu’il m’est de toute impossibilité de passer en revue dans ces quelques pages sommaires.

Je ne puis que résumer mon opinion, toute personnelle, à l’égard de la structure intime des valves des Diatomées et qui me fait croire que le dépôt de la silice se fait à l’intérieur des jeunes valves, au moment de la déduplication, par l’intermédiaire des courants protoplasmiques qui lui servent de porteurs. Ces courants ou filets cyclotiques varient de position, allant tantôt dans un sens, tantôt dans un autre. Les dépôts se font aussi en dessins sous forme d’anastomoses, dont les orifices se remplissent de plus en plus de silice tout en laissant toujours un lumen. Ce filet siliceux anastomosé s’adapte à une couche de cellulose homogène et continue qui constitue la face externe de la valve. — A l’intérieur, lors de la maturité, le fond des petites cavités se recouvré également d’une membrane siliceuse, quelquefois même feuilletée.

Je pense qu’une Diatomée qui présente à la vue des points, des hexagones, ou d’autres dessins délicats, montre en section des cavités nombreuses fort petites, recouvertes au-dessus et au-dessous par une membrane homogène continue. L’une ou l’autre ou chacune de ces cloisons peut porter des dessins encore plus petits qui lui sont propres. Chez les Diatomées fossiles, comme dans celles qui ont été soumises à l’action du feu ou des acides, les fines membranes externes ont disparu et dans ces cas la membrane du frustule est bien réellement perforée de trous, et forme tamis, comme cela a souvent été décrit. Nous ne pensons pas à la possibilité d’un contact direct du protoplasme du frustule avec les milieux ambiants. La cellule prend sa nourriture par intussusception ou par capillarité ; peut-être aussi par endosmose à travers ses membranes.

Elle n’absorbe que des liquides et jamais il ne pénètre à l’intérieur du frustule des particules solides quelle que soit leur exiguité.

Reproduction des Diatomées. — Comme nous l’avons dit précédemment, le thalle après avoir donné naissance à un nombre plus ou moins considérable de cellules végétatives ou de frustules, finit par développer un ou plusieurs fruits ou sporanges. Ces. sporanges sont toujours formés au dépens du contenu d’un ou de plusieurs frustules qui ne différent

généralement des autres que par une taille quelque peu moindre. Ces frustules, après s’êlre entourés de mucus, séparent leurs valves et s’ouvrent. Leur contenu mou protoplasmique, devenu libre, s’arrondit alors et s’enkyste pour former ce que l’on a nommé des auxospores. Après un repos plus ou moins long, ces auxospores produisent à leur tour, soit des frustules ordinaires, analogues à ceux qui commencent une série ou plante nouvelle, mais de forme plus grande, soit des spores, en nombre plus ou moins grand, qui sont propres, ù reproduire, chacun, une plante nouvelle par leur développement ultérieur. Malheureusement, malgré un nombre très considérable de faits constatés, ce que nous savons de tout ce qui concerne la reproduction des Diatomées reste peu compris et mal élucidé. C’est un champ ouvert à l’observateur patient qui voudra écrire l’histoire complète d’une seule des dix mille espèces connues de Diatomées, travail qui reste encore à faire, à la honte réelle des micrographes et des naturalistes.

Une préface comme celle-ci ne peut constituer qu’un résumé bien court de ce qui va suivre dans le corps de l’ouvrage, je me vois donc forcé d’en arriver à une conclusion, en priant le lecteur de bien vouloir m’excuser d’être si laconique. Je le fais avec la certitude qu’on n’aura pas à se plaindre du travail de notre savant ami M. le Dr Pelletan dont l’érudition et la clarté de vues sont devenues proverbiales.

Je ne puis, en terminant, que recommander instamment l’étude si attrayante de ces véritables joyaux de la nature, les Diatomées. Rien n’est plus facile que de s’en procurer, car il y en a partout, sur la terre humide , dans les mousses des arbres et des vieux murs, sur les rochers arrosés par des sources, dans les ruisseaux, les rivières, les étangs, les fossés et les lacs d’eau douce, jusqu’au sommet des hautes montagnes et sous toutes les latitudes. Dans les eaux saumâtres, elles abondent, non seulement près de la mer, mais môme dans les salines artificielles de l’intérieur des continents.

Enfin, la mer en fournit un nombre extrêmement grand, de formes rares et belles, dont les unes sont essentiellement pélagiques et passent leur existence flottant à la surface de l’océan, d’autres ne se récoltent que dans les abîmes les plus profonds qu’on ait atteints avec la drague, tandis que le plus grand nombre ne se trouvent que dans la zone littorale.

Un nombre très grand d’animaux se nourrissent presqu’exclusivement de Diatomées et les carapaces siliceuses et indigestes de ces dernières remplissent, en ce cas, leurs cavités digestives qui constituent dès lors de véritables magasins ou des boîtes à surprise pour le naturaliste. — Les Diatomées ont vécu, dans les temps géologiques, aussi bien dans les eaux douces que dans les mers anciennes, comme le témoigneut d’immenses dépôts qu’on rencontre dans les cinq parties du monde, presqu’exel asi

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yement formés par leurs frustules impérissables. Beaucoup de ces formes des âges passés sont de races éteintes aujourd’hui.

Il y a près de quarante ans que je m’occupe pendant mes loisirs, hélas ! trop peu nombreux, de l’étude des Diatomées. J’y ai trouvé, pendant celte longue partie de mon existence, un délassement bienfaisant, une récréation saine et de bon aloi, un plaisir continu, qui m’ont maintes fois fait oublier momentanément les petites et les grandes misères d’une vie fort accidentée. Je souhaite à tous ceux qui suivront mes conseils de trouver dans l’étude de ces admirables petits organismes autant de satisfaction que j’en ai trouvé moi-même.

Un vaste champ reste ouvert pour compléter l’histoire des Diatomées, il y a donc gloire et profit à retirer de leur étu.de pour celui qui voudra sérieusement l’entreprendre.

J. Deby.

Hampstead (Londou), 26 sept. 1887.