PAR
Quotient resp.
Un deuxième chiffre sort fortement du cadre général des valeurs obtenues : la Marmotte, avec un métabolisme de base
de 392 Calories par mètre carré et 24 heures, présente un métabolisme extrêmement bas. Ce chiffre est le même que celui récemment signalé par BENEDICT chez les Marmottes qu’il a étudiées. Il ne s’agit par conséquent pas de conditions spéciales à nos mesures, mais bien d’un caractère spécifique des Marmottes.
Le chiffre que nous avons obtenu sur le Loir est également très bas, mais toutes les autres valeurs, atteignant 832 Calories par mètre carré de surface et 24 heures, sont des valeurs très fréquentes chez des homéothermes parfaits de poids comparable.
Ces chiffres ne nous permettent pas de comprendre lhypothermie fréquente chez fous les hibernants réveillés ; ils ne nous permettent pas non plus d’en tirer la moindre indication pour expliquer leur comportement spécial en hiver, où, à l’état de sommeil, ils deviennent poïkilothermes.
Si nous comparons nos valeurs avec celles des autres auteurs qui ont récemment publié des chiffres de métabolisme de base chez les hibernants, nous obtenons un accord parfait avec les chiffres de BENEDICT [9 c] sur la Marmotte et avec ceux de GELINEO [33 d] sur le Spermophile : GELINEO donne comme chiffre pour le métabolisme de base du Spermophile vivant en été à 18°-23° la valeur de 702 Calories par mètre carré et 24 heures. Dans des conditions comparables nous obtenons 660 Calories.
L'accord est beaucoup moins bon entre nos valeurs et celle de GROEBBELS [37] pour le Hérisson. L’auteur allemand observe chez cet animal après un jeûne de 0 à 8 jours une consommation de 530 cm d'oxygène par kilo et heure. Le poids de son animal est de 818,5 g. ; nous calculons d’après S = 10 X P2/3 une surface de 0,087464 m°. La production de chaleur par m° de surface devient ainsi égale à 559 Calories par 24 heures (2,49 par kilo et heure). Ce chiffre est nettement plus bas que le chiffre que nous rapportons. GROEBBELS a fait ses déterminations en novembre. Nos propres mesures datent de juin, septembre et octobre. Le chiffre le plus bas que nous ayons recueilli chez cette espèce a été de 2,89 Calories par kilo et heure, correspondant à 650 Calories par mètre carré de surface et 24 heures. Nous croyons devoir attribuer le chiffre extrêmement bas de GROEBBELS à l’époque de l’année à laquelle il a fait ses mesures, car nous avons pu observer chez Ice Sper-
mophile un fléchissement net de la calorification en autonine (voir plus bas). Nous différons de plus dans notre procédé expérimental de celui de GROEBBELS par le fait que nous n’avons jamais fait jeûner nos Hérissons plus de 48 heures.
3. Le métabolisme de sommet. — Si nous examinons le « imétabolisme de sommet » (GrAJA [35 a]) correspondant à l’intensité calorifique maxima développée par les hibernants -— en été — dans la résistance au froid, nous ne voyons encore aucune particularité : les hibernants peuvent développer une régulation chimique extrêmement intense et atteindre « un métabolisme de sommet » qui ne se distingue en rien de celui d’un homéotherme parfait.
el Métabolisme Métabolisme uotien
Espèce de base de sommet ADI AEe MÉPMOTERA EI Re. 392 (3) 1339 GLE) HÉSITER aee 740 2225 3,0 HAMSTER EE ee 623 > 1834 > 2,9 (2) Spermoplite{i}=..:...,... 970 1728 3,0 RAR M tro. 527 2235 4,2 Muscardin ......... ARC ; 832 | 2856 3,4
(1) Chiffres obtenus en septembre et octobre. (2) Animaux non à jeun.
(3) Tous les chiffres de métabolisme sont exprimés en Calories par m2? de surface et 24 heures.
4. Le quotient métabolique. — On sait que Graya [35] a désigné le rapport : - Métabolisme de sommet par unité de surface Métabolisme de base par unité de surface
chez l’animal non à jeun du nom de « Quotient métabolique ». Il recherche ce quotient chez diverses espèces homéothermes et voit qu’il est de 3 à 4 environ. Chez certaines espèces homéothermes, qui; au moment de la naissance, règlent mal (Epwarps [28], PEMBREY [62 a], GraJA [35 b], GINGLINGER ct KAYSsER [36]), Graga voit que ce quotient tombe à des valeurs inférieures à 3,0.
Comme l'instabilité thermique des hibernants est l’expression d’une réduction de leur pouvoir thermorégulateur, nous pouvions espérer trouver chez ces espèces une modification du
Quotient métabolique. Il n’en est rien comme il ressort des chiffres que nous venons de relater : métabolisme de base et métabolisme de sommet ne présentant pas de particularité spéciale — exception faite pour la Chauve-Souris —, le rapport numérique entre ces deux valeurs est normal.
5. La pente de la thermogénèse de réchauffement. — Si nous ne réussissons pas à dégager un caractère distinctif commun à tous les hibernants, ni en ce qui concerne leur thermogénèse minima, ni en ce qui concerne leur thermogénèse de réchauffement maxima, il nous reste un dernier moyen pour juger de l'efficacité de leurs mécanismes thermorégulateurs par l’évaluation de la pente de leur thermogénèse de réchauffement : nous connaissons leur métabolisme de base et leur métabolisme de sommet ainsi que les températures auxquelles ces deux valeurs sont obtenues : nous pouvons donc évaluer l’augmentation de la production calorique par degré d’abaissement de la température du milieu.
L'examen des chiffres résumant la calorification des hibernants, révèle chez toutes les espèces que nous avons étudiées une pente très accusée de la thermogénèse de réchauffement. Or, à température centrale constante, l’inclinaison de la courbe de thermogénèse est dictée par la déperdition calorique. Il en résulte qu’à une pente très accusée de la thermogénèse de réchauffement correspond une forte déperdition de chaleur.
Augmentation de la production calorique par degré d’abaissement de la température chez les hibernants.
w | LE ES |L5 | à | ESlesèl 0 SE PE EE CN LE RE an En an | Sels els S loss|Tes| s* En ® © o Sù 2 S® kr SL Bo £5 Espèce étudiée| à 58 |4,35|232$ DAS ENS 2 Lspèce Det lMeRalee e 2 Dos |sez| So 3 |SS | SEsISSS] = |ÉSS|SSe] se CRT REC T a |Sse|Sas| se RE te See 3 [éss|sss| Pe  £ |£s [TS À 8S|*<£$| 2 : % Pigeon ..……. 299 | 2005 | 737 |—1202| 325 | 4838 | 4,6 | 3207 Marmotte. ..|2170 | 2906 | 392 | 807| 2140 | 1539 | 6.3 | 3803 Hérisson...| 684 | 2901 | 740 |— 4e] 993 | 2925 | 6,3 | 3302 Hamster..….| 321 | 2200 | 657 |— 705] 322 | 1815 | 6.0 | 2905 Spermophile] 237 | 2806 | 660 [+ 38| 227 | 1539 | 524 | 2608 Loir........| 199 | 2906 | 527 |—13e8| 195 | 2175 | 7.2 | 4304 Lérot.......| 44 | 2803 | 696 |+ 10] 47 | 1893 | 63 | 2703 Muscardin..| 19,2| 2:°6 832 |—1103 16 | 2856 |. 6,3 | 3809 TEL : 2
La déperdition calorique dépend à son tour de l'étendue et de Ja qualité de la surface déperditrice. Si nous examinons le cas de la Marmotte, nous constatons qu’elle a une pente de thermogénèse aussi accusée que le Lérot ; mais le poids de la Marmotte dépasse 2 kilos, tandis que le Lérot ne pèse que 40 grammes environ. Par conséquent, la surface déperditrice de la Marmotte doit avoir un mauvais pouvoir protecteur, car si surface
Joids le cas du Lérot le chiffre de 27,8, tandis que chez la Marmotte le même rapport n’est que de 7,7. Chez les hibernants de grande taille, qui ont une surface déperditrice relativement peu étendue, il est certain que la forte déperdition calorique est conditionnée par une mauvaise protection. Chez les hibernants de petite taille (Muscardin et Lérot) qui ont une très grande surface déperditrice par rapport à leur poids, il est plus vraisemblable que ce soit la grande étendue de la surface déperditrice qui conditionne la forte pente de la thermogénése de réchauffement. Chez les homéothermes de même taille (Souris blanche par exemple) on trouve également une pente de thermogénèse très accusée : CHEVILLARD [20] indique le chiffre de 4 p. 100 comme augmentation de la calorification par degré d’abaissement de la température chez cette espèce. Cette valeur est nettement inférieure à celle que nous rapportons chez le Muscardin, mais CHEVILLARD n’abaïsse pas la température autant que nous ; et si nous comparons la calorification
x 100 nous obtenons, dans
nous établissons le rapport
du Muscardin à 27°6 avec celle à 3°6 — températures qui correspondent à peu près à la marge dans laquelle CHEVILLARD a travaillé — nous n’obtenons plus que 4,6 p. 100 au lieu de
6,3 p. 100 pour l’augmentation des échanges par degré d’abaissement de la température. Nous nous approchons par conséquent de la valeur d’un homéotherme. Dans cet exemple la différence entre l’homéotherme et l’hibernant s’efface. Mais de l’avis de tous Les auteurs la Souris blanche est elle-même à la limite de l’homéothermie ; elle rejoint, dans une certaine mesure, les hibernants : elle se refroidit très facilement et Aszopi [4] a décrit un état de torpeur chez la Souris blanche refroidie qui s’approche de l’état de torpeur des hibernants en hiver.
Remarque. —- On pourrait objecter à nos mesures sur les Muscardins que la pente de la thermogénèse est faussée par
le fait que nous avons toujours opéré sur un lot de plusieurs animaux simultanément. Quoique séparés par des cages individuelles, la surface rayonnante pouvait être modifiée par la présence de plusieurs individus dans la cage à métabolisme. Il n’en est rien, car les expériences instituées dans le but précis de vérifier le bien-fondé de cette objection sont restées absolument négatives : en opérant sur un individu isolé ou sur plusieurs Muscardins simultanément comme dans les mesures relatées plus haut, la pente de la thermogénèse de réchauffement ne varie pas comme il résulte des chiffres suivants :
Comparaison de la thermogénèse du Muscardin en opérant sur un lot de plusieurs animaux ou sur un individu unique.
Date Héslern| 2e | 82 |, se, | S8e de la mesure : - LE 5 as FE < ÈS te He Agclrs | ss | 5 18 2 Sa | SRB À = w CN) 7 = PS à gere LS 2 TS 4 £ CE miens memes | memes | mmœmmmmeumm | semmencmus | nes EDR RTE 6- 9-34 & 18,8 2702 | 0,734 |13,482 860 3- 9-34 6 18,0 2792 0,726 |11,795 742 5- 9-34 6 20,0 2798 | 0,720 |12,490 814 5- 9-34 6 20,0 2500 | 0,740 |14,020 913 832 10- 9-34 6 20,0 2100 | 0,752 |14,140 921 11- 9-34 6 18,8 2327 0,721 119,760 | 1261 11- 9-34 6 18,8 2306 | 0,729 |20,980 | 1339 12- 9-34 & 418,791: 2307 0,754 |16,780 | 1669 1148 13- 9-34 6 20,0 18°0 | 0,718”|15,495 | 1009 5-10-34 5 2197 1592 07279125 5740081726 5-10-34 6 2457) 1600 0,706 |19,730 | 1321 8-10-34 k& 15,0 1503 0,729 |24,570 | 1570 1:07 29-12-38 1 199 29972140, 807211437526 880 3- 1-39 il 20 ,4 2808 0,752 |14,395 944 9- 1-39 Al 2156 3000 0,766 |14,124 934 936 31-12-38 1 19,3 2101 0,770 117,262 | 1037 2- 1-39. il 20,7 2102 0,709 115,237 | 1004 4021 = 4-39 1 Do AL 4601 075553114702 6- 1-39 1 21,1 159% 0,718 |23,977| 1590 7- 1-39 1 22,4 4595 07722026 47514 M8 T0 er5107
Toutes les déterminations faites sur un animal isolé donnent à la neutralité thermique et à 16° des valeurs supérieures
aux mesures faites sur un lot de 4 à 6 individus : mais la pente de la thermogénèse ne varie pas et correspond dans les deux groupes d'expériences à une augmentation de 6 p. 100 de la calorification par degré d’abaissement de température.
