Hibernants réveillés

Si l’on expose un hibernant réveillé, en été, ou n'importe quel homéotherme vrai à une température basse, de manière à déclencher la thermogénèse de réchauffement, on ne constate aucune particularité de son Quotient Respiratoire, à condition toutefois, que l’animal en expérience soit à jeun. Ce fait est bien connu et nos chiffres relatés au cours de cet exposé sont une nouvelle confirmation de cette ancienne observation. (Dans le tableau de chiffre rapporté ci-contre, nous avons choisi comme température éloignée de la neutralité thermique celle où l’on est en présence d’un doublement de la calorification).

de Are ee As uotient mètre carré Ê Espèce étudiée | Leshiratoire | de surface et de augmentée ci Dhonres la calorification minima Pigeon ere 0,713 743 2804 Tel sat e 0.738 1436 -308 159 Hamster... 0,712 684 2809 AS 0,725 1349 509 2,0 Spermophile 0,740 660 2806 Mel 0,747 1243 1208 1129 PORTE 0,731 527 29°6 HO UN 0,744 1183 12908 252 LÉO 0,728 696 2893 IN ONG 0,720 1333 1904 1079 Muscardin .. 0,730 832 2706 == Se 0,721 1491 1005 1,8

Mais si nous comparons chez le Hamster, non à jeun, la production de chaleur et le Quotient Respiratoire à la neutra-

lité thermique avec les valeurs correspondantes à 6° — température à laquelle la thermogénèse a doublé — nous observons un fléchissement du Quotient Respiratoire

: lories par es ee Quotient Ca D Température Espèce étudiée respiratoire mètre carré de It CCE LS surface et 24 heures Hamster 1,015 623 : 2308 non à jeun 0,815 ASIA 603

Le fléchissement du Q. R. du Hamster non à jeun que l’on expose pendant deux heures à 5° n’est pas spécial au Hamster ou aux hibernants. Nous avons retrouvé le même phénomène avec plus ou.moins de netteté chez des homéothermes parfaits comme le Cobaye [46 d], le Pigeon [46 e], et le Rat [46 e]. Il s’agit d’un phénomène très général lié à l’homéothermie. En effet, SARZANA [73], opérant sur le Pigeon, observe le même phénomène et le voit disparaître chez l’animal traité à l’ergotamine chez lequel ce poison réduit la thermogénèse de réchauffement [73 a].

En poursuivant nos recherches sur le fléchissement du Q. R. de l’homéotherme non à jeun, exposé à basse température, nous avons pu démontrer que la chute du Q. R. n’était pas due à une amplification du jeûne par le séjour à basse température. Pour faire cette démonstration, nous avons encadré la mesure à température basse par deux mesures à la neutralité thermique ; il en résulte que le fléchissement du Q. R. est rigoureusement limité à 14 mesure à basse température. En inversant

l’ordre de succession des expériences, —— on détermine les échanges d’abord à 1°, puis à 29° et finalement de nouveau à 1° — on observe une ascension du Q. R. au cours de la seconde mesure. ; 1re Mesure | 2e Mesure 3e Mesure 1re Mesure | 2° Mesure 3e Mesure quotient quotient quotient quotient quotient quotient respiratoire | respiratoire | respiratoire respiratoire | respiratoire | respiratoire à 29° ane à 29° an le à 29° à 1° 0,928 0,821 0,939 0,810 0,940 0,794 a) b]

(Moyenne du tableau XI : a) 10 expériences ; b) 2 expériences).

Il ressort de toute évidence de ces chiffres que le fléchissement du Q. R. au cours de la thermogénèse de réchauffement

est indépendant de l’évolution du jeûne.

Vol. CO; éliminé A ar :

29: 27277 = peut être modifié pour Le Q. R., ou rapport TES ne P

de multiples raisons ; en première approximation, on peut diviser les facteurs qui interviennent en facteurs métaboliques et facteurs non métaboliques (RICHARDSON [70]). Ces derniers modifient la valeur numérique du rapport en intervenant exclusivement sur le numérateur, le dénominateur restant inchangé. I1 s’agit par conséquent de changements dans l’élimination de l’acide carbonique. De tels effets sont rendus possibles par le fait que l’organisme possède des réserves importantes d’acide carbonique (« réserve alcaline »). Or, la réserve de CO, peut être ou augmentée ou diminuée sans aucun processus métabolique concomitant.

L’abaissement du Q. R. que nous enregistrons dans nos expériences ne peut — s’il est d’origine non métabolique — s’expliquer que par une rétention d’acide carbonique conditionnée par une hypoventilation pulmonaire. Mais une telle hypothèse n’a aucune vraisemblance chez un animal qui double sa calorification et qui, par conséquent, est amené à doubler sa ventilation pulmonaire. Nous sommes donc conduits à admettre que la cause de la chute du Q. R. est d’origine métabolique.

Les processus métaboliques pouvant être envisagés sont multiples : substitution partielle de l’aliment brûlé par un autre à Q. R. inférieur, synthèse de glycogène à partir de l’acide lactique, oxydation de corps cétoniques etc. Pour guider notre choix parmi les très nombreux processus métaboliques possibles, rappelons-nous les conditions essentielles dans lesquelles nous enregistrons un abaissement du Q. R. : influence d’un facteur extérieur, la température du milieu, chez un animal largement pourvu de -réserves glucidiques et à température centrale sensiblement constante (1).

L’abondance des réserves glucidiques chez un animal normal fait rejeter d'emblée l’hypothèse d’un jeûne hydrocarboné avec accumulation de produits cétoniques qui sont brusquement brûlés. Nous pouvons, par conséquent, éliminer une première possibilité de fléchissement du Quotient Respiratoire.

(1) C’est la constance de la température qui fait différer nos conditions expérimentales de celles de BAZETT et de ses collaborateurs [7].

Pour pousser notre analyse plus avant, il nous faut considérer les mécanismes thermorégulateurs mis en jeu par le Hamster soumis à une température telle que sa calorification est doublée : le séjour à 2° C provoque chez le Hamster — et en cela il se comporte en homéotherme — le déclenchement de la régulation chimique. Celle-ci peut se faire avec ou sans frisson. Dans nos expériences, l’enregistrement des mouvements au cours des mesures montre que la thermogénèse de réchauffement a été réalisée en l’absence de frisson. Ce mécanisme thermorégulateur se fait par voie hormonale ; les expériences de CANNON et de ses collaborateurs [17] de 1926 ont démontré avec la plus grande netteté que la régulation chimique sans frisson est due à l’hyperadrénalinémie.

S'il en est ainsi, il nous faut prendre en considération les modifications métaboliques qu’entraîne l’adrénaline et rechercher si parmi celles-ci il y en a de connues qui modifient le Q. R. dans le sens que nous observons. L’examen des très nombreuses publications ayant trait aux variations du Q. R. sous l’effet d’injections d’adrénaline, révèle une incohérence apparente totale des résultats. On trouve, en effet, des hausses de Q. R., des chutes de Q. R., des Q. R. inchangés.

De fait, les 3 réponses sont possibles comme il ressort, entre autres, des expériences de Cori [23 a] et de CoLWELL [21]. Cette variabilité dans l’effet de l’injection d’adrénaline dépend du fait que l’adrénaline déclenche deux processus métaboliques qui ont pour conséquence de modifier le Q. R. dans les deux sens opposés de hausse ou de chute.