Type respiratoire du Spermophile pendant le sommeil

La dernière remarque que nous ajouterons concerne le mode respiratoire du Spermophile : nous n'avons jamais observé de respiration du type Cheyne-Stokes chez cet hibernant pendant son sommeil. Son mode respiratoire a été le même que celui de la Marmotte. |

3° Loir (Myoxus Glis).

TABLEAU IX

Echanges respiratoires du Loir à l’état de sommeil hibernal.

o CE En . $ a 2 É 28 s52|8$ |S85e| e [204 es & £ | Epoque à laquelle |ÈÊE DELNES SEM R EE TS |SSE > ro ER o à De do L el SEE = = © à | les déterminations | % «© ë .£ TG | SS œ © 0E$E NEA a se 8 ‘à 8, —"a = © 5 S 3 [AE w ont été faites HET SE 5.8 mEA 5 Selainre EE œ & ER SE S58,|9$8 |&°3 re 535173 [F8] * He 2 È & É OA mn es TERRE EE mere 2 100 janvier 1934 4195 21 221148 0,745 23,8 2 100 | février 1934 1100 10 21936 | 0,582 | 29,6 3 405 | janvier-février 1934 | 1100 22 31200 | 0,624 | 30,1 5 127 mars 1934 41°0 k 163245 0,568 | 49,9 9 94 | novembre 1934 1100 ‘5 11915 | 0,626 | 30,6 9 1427 | janvier 1935 1100 3 36252 | 0,688 | 19,8 40 123 novembre 1934 11°0 “| 2325 0,655 | 27,3 40 165 décembre 1934 600 6 141251 0,683 | 16,2 11 110 novembre 1934 1100 3 71220 0,587 | 30,8 41 145 | janvier 1935 600 5 2012 | 0,641 | 40,9 a 435 janvier 1935 600 9 90242 0,648 21,6

Nous avons déjà dit que nous nous sommes heurtés dès le début de nos recherches à de grandes difficultés pour fixer le Q. R. du Loir à l’état de sommeil. Ce sont ces difficultés qui pendant trois ans nous ont empêchés de chiffrer la calorification du Loir. Sur un seul animal, nous avons constaté un Q.R.

Ming

de 0,7 qui nous a permis de calculer sa calorification. L’ensemble de nos observations sur cet animal (Loir n° 2) a été fait pendant l'hiver 1933-34. Les résultats sont résumés dans le tableau suivant :

: a 2 a © #0 o : æs ©? = À £ a œ a A © 2 A = = = o À RS £ 5 À 2.5 die 2e a S À È © = £ An © CR & © a‘? % œ re = = $ 5 n © D. à Er ae © << Re A à © 8 a © -S'E S'E no £S à à + oe SES © © D & Q ce à 2 += Be EU = © = © 4 a RUE Enr a 5 à #' © © 380 A & So Eu SE SAC “x 2 © a A © 5 S - Ca E SE = © T = 8 4 à ns ns | 21 221148 100 1196200 M5 229781 OPAO 12,47

Chez tous les autres animaux étudiés à cette époque et l’année suivante, les Q. R. ont oscillé entre 0,57 et 0,69.

Dans l’impossibilité d'obtenir régulièrement avec le Loir des Q. R. de lipides pendant le sommeil, et dans l'incertitude de la signification des Q:R. de l’ordre de 0,6, nous nous sommes décidés à poursuivre nos recherches à Utrecht, chez le Professeur Noyoxs. Nous espérions, à l’aide du calorimètre différentiel associé à la calorimétrie indirecte, comprendre les Q. R. anormaux observés.

1. Résultats de la calorimétrie, directe et indirecte, simultanée.

Nous relatons au tableau X les consommations d'oxygène et les éliminations d’acide carbonique par heure chez un Loir de 119 g. en profond sommeil. La sixième colonne du tableau contient les valeurs de « i » (intensité, valeur calorimétrique), en milli-ampères du courant de chauffage de la résistance témoin. |

Si nous calculons la chaleur d’après les formules

O, consommé X 4,7 — calories-grammes par heure CO, éliminé.. X 6,58 — calories-grammes par heure

et si nous appliquons à « i » la formule suivante

CE A0000239 12 R 71 où R — 110,89 ohms t —" 60, minutes pour l'évaluation de la chaleur directement recueillie, nous arrivons aux valeurs consignées au tableau X (3 dernières colonnes).

TABLEAU X

Calorification du Loir à l’état de sommeil hibernal. RÉSDIeRS obtenus par calorimétrie directe et calorimétrie indirecte simultanées.

(Mesures faites sur le Loir N° 15, pesant 119 g. Toutes les mesures ont été faites à 8°6).

o Ÿ TD @ de ® © 2 = 5 OS) CRE 7 Sa |£S = S'uo |Ê«u 2 & 2 a 9 ee Cas = lite 5 = 5 à © 2 © = ox œ 2 [24 D , 22 4% F2 Date OR ES 2 ER Me MR ee CAS EN PRE 2 ee RNT BRElRSo 5 5 de la A Neo OS # CR ETS ER ET-E- 24 à © = + 8 = AE n\S "À a ? © © x mesure 20 a 2 © = 'oUlo mime CE SE) SRE © 5 he So RES g — © % E ‘5 5 ® En S «à CEE = Dao NES © = Ee [SES NT ES = eg |: Z S © | © ss OU & 2 © A. ee a © £ ©

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SENS | CCR | en M DCS CREER CRM RCE mt * % #

9 22—1-37 4,72 0,95 0,55211010,# 8,06 6,22 | 10,22 10 » 1,92 4,25 | 0,650 | 10,3 | 9,01 | 8,20 | 10,12 11 23—1-37 1,83 1,23 0,672 | 10,0 8,58 8,08 9,54 12 » 2,16 14,52 | 0,703 | 11,6 | 10,16 | 10,00 | 12,80 À oyenne des 9 mesures : 1,90 1,26 0,660 | 11,0 8,92 8,252 617618

* La production de chaleur est exprimée en calories-grammes.

Il en résulte que la chaleur calculée, soit d’après la consommation d'oxygène, soit d’après l’élimination d’acide carbonique — en appliquant le coefficient thermique des lipides à ces données — est dans toutes les expériences inférieure à la chaleur directement mesurée. Gette conclusion ne souffre pas d’exception et s’applique à toutes les déterminations, indépendamment de la valeur du Q. R., qui peut être de 0,732 —— 0,713 — 0,670 — 0,650 — 0,552.

L'erreur est par conséquent systématique et ne peut résider dans l'emploi injustifié des coefficients thermiques de 4,7 et 6,58. Ces mesures ne peuvent en aucun cas nous servir pour expliquer les Q. R. anormaux.

Nous nous sommes demandés d’où provenait le désaccord entre les deux procédés de mesure. Notre manière d’ opérer est sujette aux critiques suivantes :

1. Les gaz sont recueillis, au cours des mesures, dans des sacs de caoutchouc qui ne sont pas imperméables à l’acide carbonique, comme nous l’ont démontré des vérifications effectuées en 1938. Mais si l’erreur était due à ce défaut de technique, nous ne devions trouver de désaccord entre les 2 procédés de mesure qu'entre les valeurs obtenues à partir de l'acide carbonique et celles obtenues directement ; les chiffres calculés d’après la consommation d'oxygène devaient être en accord avec les chiffres de la calorimétrie directe, du moins dans les expériences où le Q. R. est un Q. R. de lipides ; ce raisonnement ne serait plus valable si le Q. R. réel eût été un Q. R. de beaucoup supérieur à 0,70, mais une telle hypothèse est extrêmement peu vraisemblable.

2. Nous ne tenons pas compte dans nos calculs de la chaleur latente de vaporisation de l’eau. La perspiration insensible a été mesurée sur le même Loir, dans des conditions expérimentales rigoureusement identiques à celles réalisées dans les mesures calorimétriques. Nous avons fait circuler un courant d’air, à raison de 3 litres par heure, en ayant soin de fixer la vapeur d’eau sur du chlorure de calcium contenu dans de petits tubes en « U » à robinets rodés. Nous avons constaté, dans ces conditions, que le Loir perd 6,9 mg. d’eau par heure. Nous calculons la chaleur latente en effectuant le calcul : 6,8 X 0,57 — 3,876 calories-grammes.

Si nous utilisons cette valeur, il nous faut faire l’hypothèse que l’eau s’est condensée et a restitué sa chaleur de vaporisation, puisque la chaleur directement recueillie est plus grande que celle calculée d'après les valeurs fournies par la calorimétrie indirecte.

Les conditions physiques nécessaires à la condensation sont en effet réalisées : les tubes servant à connecter le sac où on recueille les gaz ont une longueur de 12 em. et sont en contact avec une zone plus froide du calorimètre où la température n’est que de 8°C, contrairement au reste du calorimètre qui se trouve à 8°6 C.

Mais toute l’eau n’a pas pu se condenser, car en soustrayant des 11,62 calories trouvées expérimentalement le chiffre de 3,88, on obtient 7,73 calories, valeur calorifique inférieure à celle calculée d’après les données de la calorimétrie indirecte. Il nous faudrait donc admettre qu’une partie seulement s’est condensée, les 3/4 par exemple. Dans ces conditions, en acceptant par conséquent deux hypothèses subsidiaires, nous abou-

tissons à la valeur moyenne de 8,73 calories qui est en bon accord avec les 2 chiffres fournis par la calorimétrie indirecte : 8,92 et 8,25 calories. Mais il nous faut remarquer que rien ne nous autorise à conclure que la valeur obtenue par ce détour correspond à la réalité.

Si nos mesures ne nous donnent aucun renseignement quantitatif, nous pouvons les utiliser d’un tout autre point de vue : dans l'intervalle des mesures, l'animal est déplacé dans la parlie du calorimètre dont la température est de 0°6 C plus froide. Avant de commencer les déterminations, on le replace à 8°6. Dans les 3 heures qui suivent cette manœuvre on n’énregistre pour ainsi dire aucun rayonnement. Ce n’est que 6 heures après la manœuvre qu'ont été eFectuées les mesures relatées plus haut. Dans le tableau suivant-sont rapportées les expériences 6, 7 et 8 effectuées entre la 3° et la 6° heure après le retour à 8°6. Les chiffres révèlent une consommation d’oxygène qui ne diffère pas de celle des autres mesures ; mais le rayonnement calorique est tombé à 50 p. 100 de sa valeur générale.

TABLEAU XI

Calorification du Loir à l’état de sommeil hibernal au cours du réchauffement. Résultats obtenus par calorimétrie directe et calorimétrie indirecte simultanées. 3

(Mesures faites sur le Loir N° 15, pesant 119 g. Toutes les mesures

ont été faites à 8°6).

8 CPP a A A M RU a E e en en ; È 8 |é8n less |82 S e Je, PNA eee SITE TE e x o © lo 2e | 255 x Date Pa SEPT Tale be te 8 dde [08e | 2.2 ; rs de la ® ANS LIRE te NE Remarques S es + «4% | 20 mn © © mes ? a 2 PO PR E Ve n = à HAE à L'E d 5 CERN: D = à © «= © (= Es ESS lER © | RS = el © Sr nS SRE) IORRTS Z Roe las © À OO OS mnt a | —————— 6 22-1-37 0,709 9,12 9,05 3,98 La production de chaleur 7 » 0,670 8,82 8,26 4,58 |est exprimée dans toutes 8 » 0,594 8,09 6,75 4,14 |les mesures en calories-g. 13 23-1-37 | 0,656 | 8,10 7,44 16,25

Ces chiffrent montrent que le Loir est réchauffé pendant le sommeil en diminuant son rayonnement, sans varier sa consommation d'oxygène.

La mesure 13 a été faite à 19 heures, consécutivement aux mesures 11 et 12 relatées plus haut. La consommation d’'oxy-

gène est, dans cette mesure encore, à peu de chose près la même que dans toutes les autres mesures ; mais le rayonnement est augmenté de 40 p. 100. Trois heures plus tard le rayonnement calorique devient tel qu’il est impossible de le suivre avec ce montage ; pendant 30 minutes tous les essais tendant à faire équilibre à la résistance témoin restent vains. On arrête les expériences, on retire l’animal de sa cage : il est en plein réveil. Il en résulte que le réveil a été précédé d’une augmentation considérable du rayonnement avant que la production de chaleur calculée d'après la consommation d'oxygène ait varié.

En 1938, nous avons fait au cours d’un second séjour à Utrecht de nouvelles tentatives pour combiner les 2 procédés de mesure. Nous n’avons pas eu plus de succès ; en essayant de rendre le montage de calorimétrie directe plus sensible et en tentant de réaliser en tous les points du montage une température constante, nous n’avons plus réussi à obtenir un zéro stable du galvanomètre. Devant ces échecs, nous nous sommes décidés à élucider le problème des Q. R. anormaux par la seule calorimétrie indirecte.