I. Facteurs exogènes

a) LA LUMIÈRE.

Parmi les facteurs exogènes susceptibles d'intervenir dans le mécanisme du sommeil, il en existe un qui n’a fait Pobjet que de très peu de recherches : la lumière. Le premier auteur qui en fasse mention est Barkow en 1846 [4]. Pour lui, la diminution de l'intensité de l’éclairement, l’air confiné, le manque de nourriture et le froid contribuent à la genèse du sommeil ; mais aucun des trois premiers cités n’est capable d’induire en sommeil un hibernant réveillé. Ce n’est qu’en 1932 [74] que nous trouvons une ébauche expérimentale concernant le premier de ces facteurs. NITSCHKE est amené à la suite de ses études sur le rachitisme à faire jouer à l’hypocalcémie un rôle important dans le mécanisme du sommeil hibernal. Le métabolisme du calcium étant partiellement sous la dépendance de la vitamine D, NITSCHKE exprime l'opinion que c’est la diminution des rayons ultraviolets en automne qui entrainerait une avitaminose relative avec réduction des oxydations chez les hibernants, d’où sommeil : de fait, il constate que les Hérissons nourris d’ergostérol irradié ne s’endorment pas en hiver, tandis que les animaux témoins, nourris normalement, dorment.

Kiar {59}, dans un mémoire de 1938, prétend que le sommeil hibernal est empêché par une calcémie très élevée comme on l’observe après surdosage de vitamine D. IT est inutile que nous insistions sur la fragilité des arguments et des preuves de Nirscake. Mais il est impossible de rejeter d'emblée toute intervention de la lumière dans le mécanisme d’induction du sommeil, même si celui relaté par NITSCHKE se révé- Jait faux. Les recherches de J. BENOIT [6] sur le rôle exercé par la lumière dans le développement des glandes génitales

chez le Canard domestique nous indiquent un tout autre mécanisme d’action de la lumière : la voie optique avec un relais hypophysaire. Aucune expérience n'a encore été entreprise pour relier les constatations de BENOIT à nos connaissances sur le mécanisme du sommeil (1) ; mais nous tenons à relever ici que l’atrophie des glandes génitales est une des manifestations les plus nettes commune à tous les hibernants en hiver, et que la glande endocrine qui joue le rôle le plus important dans le déterminisme du sommeil est l’hypophyse. Nos propres observations sur les hibernants ne nous permettent aucune conclusion quant à un effet possible de la lumière dans la genèse du sommeil, car nos hibernants ont été conservés pendant toute l’année dans une pièce faiblement éclai-

rée.

b) LA TEMPÉRATURE.

C’est Barkow [4], croyons-nous, qui a le mieux résumé l’effet de la température dans le mécanisme de l’induction du sommeil. Il dit que, quelle que soit l'autorité de l’auteur qui conteste l’action de la température dans le déterminisme du sommeil, cette action par trop évidente ne peut être niée ; et d’autre part le même auteur ajoute que cet effet thermique ne peut être que « favorisant », car personne n’a réussi, par la seule température, à faire dormir un hibernant réveillé. Nous pouvons développer ces deux observations de BARKOW, nous pouvons aceumuler des chiffres expérimentaux pour les appuyer, mais nous ne pouvons que confirmer en tous points ce naturaliste.

Le premier auteur qui attribue à la température le rôle déterminant dans le mécanisme du sommeil est BUFFON [12]. Dans sa description du Loir, BUFFON insiste sur « le peu de chaleur intérieure qu'ont ces animaux. Il n’est pas étonnant que, dans ces conditions, les hibernants tombent dans l’engourdissement dès que la petite quantité de chaleur intérieure cesse d’être aidée par la chaleur extérieure de l'air, ce qui arrive lorsque le thermomètre n’est plus qu’à 10 ou 11 degrés audessus de la congélation ». Après BUFFON, c’est DAUBENTON [24] qui reconnait l'importance de la température dans le mécanisme du sommeil ; il remarque que les Marmottes en capti-

(1) On pourrait par exemple faire l'hypothèse que l’involution hypo-

physaire en automne est la conséquence d’un épuisement de la gland déterminé par l'éclairage intense et prolongé durant l'été : :

vité, conservées « dans des lieux chauds, ne s’engourdissent pas, elles sont aussi vives en hiver que dans les autres temps». C’est à la température qu’il attribue les réveils des Marmottes au cours de l'hiver, car les chasseurs les trouvent réveillées « quand il souffle un vent chaud ». Mais déjà ManGirr [67] fait la remarque qu'il ne faut pas non plus négliger le fait que des températures suffisamment basses réveillent les hibernants endormis ; le rôle «adjuvant» du froid ressort par contre du fait qu’un Hérisson reçu en avril dort jusqu’au 10 mai, s’il est conservé à 10°. La température de 10° est, selon MaNGiL1, un facteur indispensable pour maintenir en léthargie, mais insuffisant, seul, à déclencher le sommeil. SaissY [84], HALL [46], BERTHOLD [8] sont tous d'accord à attribuer à la température un rôle favorisant ; seul HoRvATH [49 a], ayant observé des Spermophiles en état de léthargie en été et relevant que VALENTIN [95 b] avait fait la même observation sur la Marmotte nie le rôle de la température. Mais comme l’ont observé tous les auteurs qui ont retrouvé des exemples de sommeil en été, il faut, comme l'avait vu VALENTIN, qu'il fasse pluvieux et frais en juin pour qu’on observe du sommeil. Même en été il faut une température basse. Depuis QuiNCKkE |77], DuBois [28], MERZBACHER [73 a], jusqu’à BENEDICT en 1938 [5], le rôle de la température n’a pas été discuté ; il est, de fait, indéniable. Nos propres expériences et observations s’étendant sur 15 Marmottes, 40 Loirs, 20 Muscardins,: 50 Hamsters, 8 Hérissons, 8 Lérots montrent qu'il faut une température de 5° à 12° pour observer l’état de sommeil. En maintenant cette température rigoureusement constante on peut conserver un Loir en état de sommeil jusqu'aux derniers jours de juillet et bien au delà comme l’a vu HEss [47 b}. Parmi les facteurs exogènes, c’est celui qui nous a paru le plus important. Mais comme dit BARKOW, si ce facteur est indiscutable et indispensable pour maintenir l’état de sommeil, il est insuffisant pour déclencher le sommeil chez l’hibernant réveillé : il est inutile que nous insistions encore sur l'effet de la température de 10° sur le Loir, le Hamster, le Lérot réveillés : ils ne diminuent pas leur calorification par un séjour prolongé au froid, mais l’augmentent par le mécanisme de l'adaptation thermique.

c) LE JEÜNE.

Un autre facteur exogène auquel on a de tout temps ajouté une importance considérable dans le mécanisme du sommeil est le jeûne. Dès 1781, J. HuNTER [50] lui attribue un rôle adjuvant, mais Saissy [84] quinze ans plus tard, rejette cette conception. ManGiLr [67], BaRkow [4], BERTHOLD [8], d’accord avec HUNTER, attribuent à l’absence de nouriture un rôle favorisant ; parmi les auteurs récents, ce sont SIMPSON [88], JOHNSON [55 a], MANN [68] et Hess [47 b] qui insistent sur le rôle du jeûne : JOHNSON, en opérant sur deux lots de 6 animaux, constate le sommeil chez 13 p. 100 des animaux nourris et chez 42 p. 100 de ceux auxquels on a enlevé 14 nourriture. Mais JOHNSON ne croit pas, contrairement à KOSHKAROW et LEIN (1927 [60]) que la richesse plus ou moins grande en eau de la nourriture ait quelque influence. Le rôle de la déshydratation — qui est également relevé par POLIMANTI [75] — dans le déterminisme du sommeil a été étudié de nouveau récemment par FOSTER, FOSTER et MEYER [36] : ils expérimentent en septembre et constatent, en séparant les Spermophiles en deux lots, dont un a une nourriture sèche, sans eau, tandis que l’autre reçoit de l’eau à volonté, que 74 p. 100 des représentants du premier dorment dans les 15 jours qui suivent la mise en marche de l’expérience, tandis que 12 p. 100 seulement du 2° lot entrent en sommeil hibernal (le premier lot comporte 18 représentants d, le second 14 représentants, également tous d). BENEDICT [5] n’a pas spécialement étudié le problème du jeûne ; désirant obtenir le sommeil à tout prix, il s’est mis dans les conditions qui d’après les auteurs étaient les plus favorables au sommeil : il a donc retiré la nourriture à toutes ses Marmottes dès que l’une ou l’autre entrait en état de léthargie. Il pense comme la plupart des auteurs que le jeûne joue un rôle adjuvant dans le déterminisme du sommeil.

Nos propres animaux ont toujours eu de la nourriture à leur disposition, nous nous guidions en automne d’après la quantité de nouriture disparue en 24 heures pour nous orienter sur la tendance de nos animaux au sommeil ; on peut en effet trouver les animaux en état de léthargie le matin ; mais la nourriture mise à leur disposition la veille au matin a dis-

paru, ou est entamée. Il suffit de passer le soir et de contrôler les animaux pour les voir courir et s’agiter tout éveillés dans leur cage. Ce n’est que quand ils refusent toute nourriture qu’on sait que l’on peut essayer des mesures d'échanges et qu’ils dorment profondément. En opérant ainsi, nous avons constaté que tous nos Spermophiles et toutes nos Marmottes ont toujours dormi, tous les hivers. Ces observations ont été faites sur des animaux capturés en été ou en automne de l’année pendant laquelle les observations sur le sommeil ont été faites, ou 1, 2, 3 ans auparavant. Par conséquent, le rôle du jeûne et de la domestication ne peut être que très secondaire. Nos Loirs séjournant depuis plus d’un an au laboratoire et nos Loirs capturés en été sont également entrés en sommeil hibernal, en dépit d’une nourriture toujours présente en excès dans la cage. Mais le sommeil n’a pas été observé sur tous les animaux sans exception, comme dans le cas de la Marmotte ou du Spermophile:sur deux ou trois Loirs nous n’avons pas observé de sommeil. Nous ne pouvons affirmer qu’ils n'aient pas dormi. Il nous est arrivé de ne pas contrôler tous les jours nos animaux. Les Hamsters (Critecus frumentarius) et les Hérissons (Erinaceus europaeus) conservés dans les mêmes conditions que les autres hibernants n’ont présenté des signes de sommeil profond que très exceptionnellement. Nous ignorons par conséquent si chez ces espèces le jeûne joue un rôle plus important que chez les Marmottes, Spermophiles, Loirs. Mais les réserves abondantes que se constituent les Hamsters au début de lPautomne nous font penser qu’il est très difficile de contrôler le facteur alimentation chez cette espèce. Si le sommeil des Muscardins est en général très facilement interrompu, il faut remarquer toutefois que tous nos Muscardins ont dormi un temps plus ou moins long, en dépit d’une nourriture toujours abondante. Nous concluerons donc que le rôle du jeûne dans le déterminisme du sommeil hibernal ne peut être que très secondaire quoique l'alimentation soit capable d'augmenter la calorification de façon très notable comme cela est bien connu depuis longtemps (augmentation de la thermogénèse par l’action dynamique spécifique).

d) RÔLE DU CONFINEMENT.