Surrénale
VALENTIN [95 a], dans ses recherches systématiques sur les modifications pondérales des organes des hibernants pendant le sommeil à constaté une forte perte de poids procentuelle des surrénales. C’est par conséquent à ce physiologiste que l’on attribue la découverte d’un rôle possible des surrénales dans le déterminisme du sommeil. Les nombreuses études histologiques récentes qui ont trait à cette question sont loin d’accorder la même importance à ces glandes dans la genèse du sommeil. F. C. MANN [68] voit en 1916 des modifications histologiques des surrénales en hiver et pendant le rut. Mais quand il compare l’aspect que présentent en hiver les surrénales des animaux qui hibernent à celui présenté par les sujets qui n’hibernent pas, il constate que les modifications sont restées les mêmes. Quand il enlève les surrénales chirurgicalement il n’induit pas le sommeil,
Cette opération est aussi inefficace que la thyroïdectomie ou la castration. MANN n’attribue par conséquent qu’un rôle tout à fait secondaire aux glandes endocrines dans le déterminisme du sommeil. Nous avons déjà eu l’occasion de citer ADLER [1] et de faire remarquer que cet auteur attribue, tout à l’opposé de MANN, un rôle capital à l’involution des glandes endocrines en hiver dans le mécanisme du sommeil. Pour ADLER, le sommeil hibernal est un mécanisme d’adaptation déclenché par les conditions extérieures : elles impressionnent le système nerveux qui à son tour agit sur la totalité de lorganisme par l'intermédiaire du relais hormonal. L’hypophyse, la thyroïde et la surrénale participent à ce mécanisme d’adaptation polyglandulaire. La manifestation objective, décelable par le microscope, de la participation de la surrénale à ce mécanisime est caractérisée par l'élargissement des vaisseaux de la corticale et la diminution du tissu chromaffine de la médullaire.
Dans son travail de 1927, CONINX-GIRARDET [19] étudie les surrénales avec beaucoup de soin ; elle ne constate que très peu de modifications structurales. Ce serait d’après CONINXx- GIRARDET la glande qui changerait le moins d’aspect pendant le sommeil hibernal. Dans la médullaire, elle n’observe aucune particularité en hiver et dans la corticale, seuls les vaisseaux sont dilatés et contiennent des débris cellulaires. Dans notre étude sur les échanges des hibernants réveillés, nous avons fait un exposé succinct de l’image histologique de la surrénale du Hamster réveillé. L'étude que nous avons faite en hiver chez des animaux réveillés ou endormis nous a montré qu'il n'existe pas, pour la surrénale aussi peu que pour les autres glandes endocrines, d'aspect particulier spécifique du sommeil.
Nous avons examiné avec ARON les médullo-surrénales de deux Hamsters (Cricelus frumentarius) sacrifiés le 15.11.1937. Ces animaux ont séjourné depuis le 1.11.37 à 27°. Contrairement à l’image habituelle des Hamsters (Cricetus auratus) adaptés en été à cette température, nous n’avons pas trouvé trace de tissu à réaction chromaffine chez l’un et une réaction très faiblement étendue chez l’autre.
Les médullo-surrénales de 5 Hamsters (Cricetus frumentarius) qui ont vécu à 10° et qui ont été sacrifiés entre le mois d'octobre et le mois de décembre -— sans avoir manifesté de
LES ÉCHANGES RESFIRATOIRES DES HIBERNANIS. 559
sommeil -- nous ont toutes révélé une réaction chromaffine s'étendant à environ 1/6 ou 1/3 de la surface de la glande.
La médullaire surrénale d’un Hamster sacrifié en plein sommeil le 29.10.37 présente une réaction chromaffine étendue à 1/5 ou 1/6 de la surface ; un autre sujet sacrifié en plein sommeil le 3.11.37, à une médullaire très riche en adrénaline.
Le Loir N° 23 sacrifié le 23.7.38 en plein sommeil n’a que des traces d’adrénaline dans sa médullaire, tandis que les surrénales des deux Spermophiles (N° 2 et N° 3 également en profond sommeil) prélevées le 10.1.39 présentent un aspect très différent : l’une est riche, l’autre pauvre en adrénaline ; il n’est par conséquent pas possible d'établir un rapport entre l'intensité de la réaction chromaffine et la profondeur du sommeil. La variabilité en tissu à réaction chromaffine est extrême et sans rapport avec le sommeil. Nous ne trouvons même pas de rapport entre la température du milieu où vivent nos animaux et l’abondance d’adrénaline ; car tous nos animaux, en dehors des deux premiers qui séjournaient à 27°, ont vécu à 10°.
Les cortico-surrénales ont également présenté un aspect très variable au cours de l’hiver ; chez le Hamster (Cricetus frumentarius) et le Loir nous avons trouvé en octobre, novembre et décembre une corticale présentant un aspect très ‘spécial : la réticulée est très large, elle occupe 7/15 de l’épaisseur du cortex. Elle est très vascularisée. Ces deux caractères pourraient faire penser qu’il s’agit d’une véritable zone « X ». Mais les cellules ont un aspect particulier ; le noyau prend des formes irrégulières et a parfois complètement disparu. Ces caractères ne permettent pas de conclure à l’existence d’une zone « X », mais font penser à une véritable dégénérescence de la couche réticulée. Cet aspect de la corticale a été particulièrement net chez les animaux ayant séjourné en automne (octobre et novembre) à température élevée : 27°. On ne peut établir de rapport entre cet aspect et l’état de sommeil, car on trouve cette modification chez les animaux sacrifiés en plein sommeil et chez ceux qui n’ont pas encore dormi.
La cortico-surrénale des pièces opératoires provenant de Spermophiles en plein sommeil (10.1.39) présente une réticulée très étroite qui se distingue à peine de la fasciculée. Enfin, le Loir N° 23 sacrifié à la fin juillet, en plein sommeil,
a une corticale qui présente comme seule particularité une réduction de volume des cellules. Il est donc évident que l'on ne peut établir aucun rapport entre l'état de sommeil hibernal et l'élargissement si particulier de la réticulée. Cet aspect de la cortico-surrénale se rencontre surtout en automne, indépendamment de l’état de sommeil. |
Récemment, Fosrer et ses’collaborateurs [36] ont étudié à leur tour le rôle des surrénales dans le déterminisme du sommeil ; ils injectent de l’adrénaline à des animaux endormis et enregistrent après l'injection l'effet thermogène classique (accélération du cœur, accélération du rythme respiratoire et, dans certains cas, convulsions et réveil). Comme l'effet n’est que passager ils ne lui attribuent pas d'importance. Les extirpations de surrénales entraînent la mort des animaux dans les 7 jours qui suivent l’opération. Vu que les animaux meurent sans avoir présenté aucune somnolence et que l'injection de cortine ne réveille pas le Spermophile endormi, FOSTER et ses collaborateurs rejettent la conception que les surrénales jouent un rôle essentiel dans le déterminisme du sommeil.
Nous ne saurions partager l’opinion de ces auteurs. On sait depuis longtemps que l'injection d’adrénaline déclenche une hyperglycémie et on sait aussi que l’augmentation du taux du sucre du sang est dûe à l’augmentation de la glycogénolyse qu’entraine le passage de cette hormone dans le sang. Nous avons insisté dans le chapitre précédent sur la persistance du glycogène hépatique pendant le sommeil, observation vieille de près de 100 ans et toujours vérifiée. L’hypoglycémie du sommeil hibernal est également un symptôme constant qui a été décrit par DuBois [28] et vérifié par de nombreux auteurs (DWORKIN et FINNEY [29], DISCHE, FLEISCHMANN et TREVANI [25], FERDMANN et FEINscHMIDT [33]). Mais tandis que FiIN- NEY et DWORkIX attribuent l’hypoglycémie à une hypersécrétion d'insuline, BRITTON [19], comme DiscHE et ses collaborateurs [25] pensent que c’est à l'insuffisance de l’adrénalinosécrétion qu’il faut attribuer l’hypoglycémie.
Nos recherches histologiques nous ont montré que les modifications des îlots de LANGERHANS étaient faibles en hiver ; mais tous les pancréas endocrines nous ont révélé en hiver des cellules de dimensions réduites par rapport à l'été, image que nous avons interprétée comme une involution du pancréas endocrine ; cette interprétation est contraire à la con-
clusion tirée par ADLER [1] de ses expériences d'injection d'extraits pancréatiques. Quoique ses recherches histologiques ne lui aient révélé aucun signe d’activité pancréatique, il émet l'hypothèse d’une hyperactivité pancréatique pendant le sommeil à la suite de ses expériences ; cette conception est également défendue par DWORKIN et FINNEY [29].
Les expériences de SUOMALAINEN [91 a] qui constate une hypoadrénalinémie et une hypoglycémie pendant le sommeil parlent en faveur de l'interprétation que BRITTON, DISCHE et nous-mêmes donnons de l’hypoglycémie du sommeil hibernal. SUOMALAINEN croit même constater un parallélisme entre la profondeur du sommeil et l’intensité de l’hypoglycémie.
Il est évidemment extrêmement difficile de tirer une conclusion de l’ensemble de ces observations. Nous nous rendons parfaitement compte de tout ce que présente d’arbitraire une tentative de synthèse de ces faits. En dépit de ces restrictions nous essaierons de dégager les points qui nous paraissent les plus importants dans cette discussion : on sait que la surrénale joue un rôle de tout premier ordre dans le mécanisme thermorégulateur et dans la thermogénèse en général (hypothermie par insuffisance surrénalienne, hyperthermie par des injections d’adrénaline, adrénalinosécrétion réflexe dans la thermogénèse de réchauffement). [l nous paraît donc extrêmement vraisemblable que dans le sommeil hibernal qui est caractérisé par une diminution extraordinaire de l’intensité de la calorification des hibernants, il y ait une diminution du passage des produits actifs de la glande dans le sang. Nous avons vu, en étudiant les manifestations de « l'adaptation » qu'il y avait chez tous nos hibernants étudiés une diminution de la réaction chromaffine dans la médullo-surrénale chez les animaux adaptés à 8°, tandis que les animaux adaptés à 30° présentaient une réaction chromaffine très accusée. L’interprétation que donne CRAMER [21] de ces images est, nous Pavons dit, la suivante : chez les animaux adaptés au froid, le passage de l’adrénaline dans le sang -— l’excrétion de l’adrénaline — est tellement accélérée que l'élaboration de ce produit dans la médullo-surrénale ne tient pas le pas à son élimination, d’où réduction de l’étendue et de l’intensité de la réaction chromaffine. Par le mécanisme inverse, il Vama ra 0" au contraire, accumulation d’adrénaline dans la glande.
Les surrénales de nos animaux montrent en hiver, surtout
pendant le sommeil, une variabilité extrême de leur teneur en adrénaline, Comme nous savons que pendant le sommeil hibernal l’innervation thermorégulatrice est fonctionnellement supprimée, nous pensons que la variabilité de la teneur en adrénaline des surrénales est l’expression de la suppression de la thermorégulation pendant le sommeil : il s'agirait par conséquent d’un épiphénomène, d’une conséquence et non d’une cause du sommeil. Chez un animal le sommeil s’installe quand il a épuisé toute son adrénaline dans la thermogénèse, : chez l’autre au contraire le sommeil s’installe avant qu’il n'ait vidé ses réserves d’adrénaline.
Mais quelle que soit l'interprétation que l’on donne des images très différentes des surrénales pendant le sommeil, une conclusion est certaine : les surrénales comme la thyroide ne présentent pas une image caractéristique, spécifique, du sommeil. à