ZOOLOGIE

8 1. Caractères généraux des Élatérides,

Le groupe des Pyrophorites. auquel appartiennent les Gucujos, fait partie de la famille si curieuse des Élatérides désignés vulgairement sous le nom deScarabés à ressorts.

Les caractères généraux zoologi(|ues et anatomiques établissent les plus grandes affinités entre les Coléoptères confondus autrefois sous le nom de Malacodennes et les Élatérides, Ce sont surtout les Lampyrides qui servent de trait d'union.

Ces liens de parenté sont encore resserrés par la propriété que possède un grand nombre d'espèces de ces deux familles d'émettre de la lumière, et, circonstance plus singulière encore, de monopoliser, pour ainsi dire, dans le monde des Insectes, la production de celte lumière (1).

Les Élatérides auxquels on donne encore les noms de Maré^ chaux, Taupins, Forgerons, pris dans leur ensemble, sont des Insectes de taille médiocre, bien que ceux des pays chauds soient plus grands que ceux qui habitent dans nos contrées. Ce n'est pas en général par la couleur de leurs téguments qu'ils se font remarquer, car celle-ci est d'ordinaire uniforme et peu brillante.

La tête fortement enchâssée dans le corselet, est généralement très inclinée ; elle est le plus souvent recouverte au-dessous par une pièce pectorale, prolongement du prothorax qui forme mentonnière; les antennes de 11 à 12 articles, insérées sur le bord antérieur de la tète en avant des yeux sont dentées, souvent pectinées chez le mâle et quelquefois aussi filiformes : la lèvre supérieure est distincte ; chaque lobe de la mâchoire est lamelliforme et cilié : la languette est sans paraglosse.

La cavité qui sert d'insertion aux hanches antérieures reste ouverte en arrière; ces hanches sont presque globuleuses; les hanches postérieures très petites sont en partie cachées par le bord postérieur du métasternum.

Les jambes linéaires portent de courts éperons terminaux et les tarses de cinq articles sont pourvus en dessous de lamelles. On distingue cinq segments à l'abdomen.

Les Insectes de cette famille sont principalement caractérisés

(1) Les Élatérides et les Lampyrides fournissent en effet les exemples les plus remarquables et les plus nombreux d'espèces douées de la propriété de produire de la lumière; mais pour de nombreuses raisous que nous ne pouvons exposer ici, sans sortir des limites que nous nous sommes imposées, nous pensons que cette propriété est beaucoup plus générale qu'on ne l'a supposé jusq>''ù présent. Elle a été signalée chez d'autres Coléoptères, en particulier chez un Bupreste de rinde (Buprestis ocellataj, par Latreiile. Parmi les Orthoptères on l'a observée sur des individus appartenant au genre Anurophorust chez les Diptères dans les genres Culex et Thyreophora, et chez les Hémiptères du genre Fulgore. Ajoutons que certains Insectes qui sont, à l'élat adulte, dépourvus d'organes lumineux en possèdent au contraire à l'état de larves, fait important sur lequel nous aurons Foccasion de revenir. Nous n'insistons pas davantage sur les divers points que Dous venons de signaler en passant et qui seront traités avec tous les développements qu'ils comportent dans l'étude complète des Insectes lumineux qui sera publiée ultérieurement.

par le singulier appareil saltaloire auquel ils doivent le nom d'Élatériens (du mot ékocrhp qui pousse, qui meut, élastique).

La description de cet appareil sera donnée avec Tanatomie descriptive du Pyrophore noctiluque et Texplication de son mécanisme trouvera mieux sa place dans le chapitre consacré à la Physiologie, en raison de Tinfluence qu'il exerce sur la production de la lumière.

S 2. Des métamorphoses, — Caractères généraux des larves.

Si les entomologistes, examinant les apparences extérieures, ont considéré les Élatérides et les Buprestides comme devant être rapprochés dans la classification naturelle, l'élude seule des larves démontre le peu de valeur qu'il faut accorder aux caractères extérieurs, surtout quand ils sont envisagés superficiellement.

Tout examen approfondi du système tégumentaire et appendiculaire conduit forcément à l'éloignement des deux types Élater et Bupreste; mais, à elle seule, l'étude des larves suffit à démontrer le peu de rapports réels qui existent entre les Élatérides et les Buprestides.

Voici d'après le travail d'Erichson (1), dont les résultats sont reproduits dans l'ouvrage de MM. Chapuis et Gandèze (2), les caractères généraux des larves d'Élatérides.

On en possède actuellement dix à douze bonnes descriptions seulement dont les caractères peuvent se résumer de la façon suivante :

Tète cornée, plane en dessus et en dessous, à bouche dirigée horizontalement.

Ocelles nuls (3).

(1) Erichson. Wicgmann's Arch., I, p. 86, 1841.

(2) Chapuis et Candèze. Catalogue des larves de CoUoptères,

(3) Remarque. — D'après Perris (a), aucun auteur ne signale les yeux: Lucas n'a pu en découvrir que sur celles de ÏÀ^riprius. Mais, sur les larves de couleur claire de Melanotus et celles d'ELater et sur les jeunes larves &Àthous on observe surtout, en les examinant au grand jour et par transparence, un petit point noir sur chaque joue, un peu au-dessous de l'antenne. Sur la larve de ÏÀgriosteg gegetii ce

(«) Perris, Insectei du Pin marilime. Ann. soc. entom. franc, II, p. 151 et suiv.,

LES ÉLATÉKIDES LUMINEUX 27

Antennes très courtes de trois articles, articulées sur les côtés de la tête, près des mandibules.

Plaque sus-céphalique sans chaperonjdistinct fermant la bouche en haut.

Lèvre supérieure non visible.

Mandibules courtes, assez fortes, tantôt simples, tantôt dentées, se recouvrant un peu au repos.

Mâchoires formées d'une seule pièce basilaire, très allongées, soudées au menton et enclavées avec lui dans une échancrure de la plaque sous-céphalique, si profonde qu'elle atteint presque la base de la tête, soudure des mâchoires avec le menton, disposées de telle manière qu'elles ne peuvent en aucune façon se rapprocher, par suite de Tinterposition de la lèvre inférieure : leur lobe interne est peu développé, cilié en dedans : le lobe externe est formé de deux articles, avec un palpe court de quatre articles.

La lèvre inférieure est formée d'un menton très allongé, soudé, immobile entre les mâchoires , tantôt de forme quadrangulaire allongée , tantôt triangulaire , lorsque les mâchoires se réunissent à leur base. Ce menton corné à sa base est parcheminé à son extrémité : pièces palpigères libres, totalement soudées entre elles : palpes labiaux courts, de deux articles, pas de traces de languette.

Le thorax est formé de segments semblables aux segments abdominaux; le prothorax plus long, recouvert de téguments cornés plus solides; pattes courtes très rapprochées Tune de l'autre, formées d'une hanche cylindrique, dirigée obliquement en bas, d'un frochanter court, d'une cuisse et d'une jambe un peu plus longue et d'un tarse consistant en un ongle simple et crochu.

Les segments abdominaux sont au nombre de neuf, presque complètement protégés en dessus et en dessous, de même que les segments thoraciques, par des écussons cornés écailleux; les inférieurs moins larges que les supérieurs : celui de l'arceau dorsal du dernier segment plus dur, souvent déprimé et diversement figuré. Anus porté sur un prolongement conique servant à la progression.

Les stigmates sont au nombre de neuf paires, dont huit situées

poiot est très apparent, de quelque maDière que rexamcn se fasse. Mais, dans tous les cas, le point est peu régulier, il est entièrement noyé dans les tissus, et oe correspond à aucune saillie, à aucun tubercule externe. Quoique Perris soit disposé à y voir un ocelle, il n'ose pas se prononcer sur ce point. En raison de sa couleur roussâtre, il a été pris à tort par Blissoo pour un stigmate.

sur les huit premiers segments abdominaux, sur les bords latéraux des terj2:ites, le neuvième sur le mésothorax également sur le tergite, mais sur un plan inférieur aux autres.

Erichson, Gandèze et Ghapuis ainsi que Perris insistent sur les singulières particularités que présente la bouche de ces larves, que Ton ne retrouve dans aucune autre famille, si ce n'est dans le groupe des Glythridcs, parmi les Ghrysomélides, et celui des Peltides, parmi les Nitidulaires.

D*après Perris, c'est à tort qu'on les a comparées aux larves des Ténébrionides : « non seulement » dit cet auteur t il n'est pas permis de les confondre mais même de les comparer. Cette assimilation a été la conséquence irréûéchie de leur couleur, de leur contexture généralement cornée et môme de leur forme qui, dans les larves cylindriques de Melanotus, d'Elater, de Ludiics et d'Agriotes les rapproche de la plupart des Mélasomes. Elles ont de plus cette ressemblance que leur corps a une certaine raideur, par suite de la dureté des téguments et qu'il n'est guère susceptible d'extension et de contraction. » Les larves de Cardiophorus font exception à la règle. Ce sont des Vers blancs délicats membraneux sauf la tête et le prothorax qui sont colorés et cornés, dont le corps longitudinalement cannelé est presqu'absolument glabre et susceptible de telles contractions et extensions que son diamètre et sa longueur peuvent varier du simple au double, l'abdomen pouvant paraître avoir jusqu'à 23 segments, les sept premiers étant susceptibles de se diviser en trois.

Les caractères généraux particuliers à ces larves sont surtout constitués par la forme si étrange des mandibules et si étroite des mâchoires, du menton, de la lèvre inférieure, dans l'insertion des antennes au-dessus des mandibules, dans la situation des ocelles, de sorte qu'il serait bien difficile de les confondre avec d'autres larves.

Elles se distinguent encore de celle des Ténébrionides par la forme déprimée de la tête ; le corps est tantôt cylindrique, tantôt légèrement aplati et dans ce cas plus raccourci. La. couleur la plus ordinaire est le jaune clair ou rougeâtre : quelques espèces sont d'un brun noir ou purpurin, par exception d'un blanc jaunâtre.

Dans un grand nombre, le dernier segment est aplati, à bords diversement dentés ou épineux, ce qui pourrait servir peut-être à caractériser beaucoup d'entre elles.

Les petites espèces se trouvent communément dans le gazon ;

d'autres, dansles Champignons ou les détritus debois décomposé, d'autres enfin sous les écorces et dans les galeries creusées par les Xylophages. Celles de ces larves qui vivent dans les cultures ou les potagers y font souvent de grands ravages, comme cela se voit pour les larves d'Agnotes,

Elles paraissent être en général phytophages; mais, certaines espèces seraient carnassières, soit d'une manière habituelle ou accidentellement; MM. Chapuis et Gandèxe pensent qu'il peut bien en être ainsi, en raison de la conformation de leur bouche.

Ces mêmes observateurs ont confirmé l'exactitude du fait relaté par Dufour : ils ont vu en automne 1849, une larve d'Elater occupée à dévorer une larve de Diptère dans un Champignon en décomposition. Ratzeburg et Dufour les avaient déjà vues, en effet, manger diverses larves et même des larves de leur propre espèce.

Perris également a pu confirmer la réalité de ces appétits carnassiers en nourrissant en captivité des larves d'Élatérides avec des larves de Longicornes : il pense, qu'à défaut de ces larves, elles se nourrissent d'excréments et de dépouilles qu'elles trouvent en abondance dans les vermoulures où elles vivent ; aussi, Perris recommande-t-il de ne pas chercher à les élever dans la sciure, mais dans les vermoulures de bois : les Élaters en particulier n'aiment que les bois travaillés.

Perris pense que ces larves se développent en deux années dans notre pays, peut-être dans une seule à la condition qu'elles soient nées à une époque convenable.

Il parait surpris que le volume de la larve au moment de Téclosion soit beaucoup pl:]s considérable que celui de l'œuf d'où elle sort, mais ce n'est pas un fait particulier aux larves d'Élatérides. Tous ceux qui se sont occupés de la Physiologie des Insectes, savent en effet, que cet accroissement subit de volume est général et tient à la pénétration de l'air dans l'appareil respiratoire. Cette remarque a une certaine importance relativement au rôle de la respiration dans la production de la lumière et nous aurons l'occasion de revenir sur ce point.

La métamorphose a lieu dans le séjour caché où vit la larve. La nymphe élancée, très mobile, qui en résulte, repose dans une loge ménagée dans la terre ou le bois pourri et d'où certainement rinsecte parfait sort au bout d'un temps très court.

Selon Perris, peu de temps après que la larve s'est renfermée dans la cellule, elle devient immobile, son corps se raccourcit un

peu et se dilate au milieu. Cette dilatation fait tous les jours des progrès par l'extension des membranes latérales qui séparent les arceaux supérieurs des arceaux inférieurs et il arrive un moment où la forme ballonnée devient elliptique. Les flancs sont alors très bombés et blanchâtres, ce qui la rend méconnaissable.

Bientôt après, la peau se fend sur le thorax et sur une partie de Tabdomen, le long de la petite suture médiane que Ton observe dans la larve, la nymphe paraît et en quelques instants elle refoule son maillot à l'extrémité de son corps.

Cette nymphe contrairement à celle des Buprestides est mobile; à l'aide des épines de son dernier segment et des ondulations de son corps, elle peut facilement se retourner dans sa cellule.

L'étude de ces larves a une grande importance, parce qu'elle permet d'assigner aux Êiatérides une place plus exacte dans le monde des Coléoptères, condition nécessaire pour déterminer, par l'étude comparée des Taupins lumineux avec les espèces les plus voisines, la signification morphologique des organes lumineux.

Elle sépare nettement les Buprestides des Êiatérides qui avaient été réunis sous le nom de Stemoxes en raison des analogies du faciès.

Les organes de manducation les font remonter aux plus hauts degrés de l'échelle, puisqu'elles les rapprochent des Garabides : elles ont, comme elles, des mandibules arquées, acérées, quoique moins longues et moins crochues, les palpes maxillaires de quatre articles, le lobe des mâchoires bi-articulé ou paraissant l'être, l'épistôme et le labre soudés, ainsi que le menton et les mâchoires. Bien plus, les larves d!AgrypnvLs et à!Athous ont la forme de celles des Carabes. Les cornes même du dernier segment présentent une certaine analogie. 11 existe sans doute des différences, car les larves de Carabes sont plus agiles, plus molles, ont cinq articles aux antennes, les yeux et les pattes sont autrement conformés, mais ce qu'il y a de remarquable, c'est qu'elles ont plus de ressemblance avec les larves A'Athou% qu'avec tout autre. (Perris).

Ajoutons que les divisions établies dans l'ancien genre Elater, basées sur les caractères de Tlnsecte parfait, trouvent également leur justification dans l'étude des larves.

Les détails précis dans lesquels nous sommes entré dans ces généralités nous dispenseront d'établir une diagnose différentielle pour chacune des larves qui ont été décrites à tort comme appartenant aux Pyrophorites, par les auteurs qui nous ont précédé.

LES ÊLATÉRIDES LUMINEUX 3i

8 3. — Des Pyrophorites, Caractères généraux, classification.

Les Pyrophorites ne constituent qu'une sous-tribu (ii* soustribu) dans l'excellente classification de M. le D' Candèze qui s'est acquis une si juste notoriété par ses beaux travaux sur les Élatérides ; il les place dans la septième tribu, parmi les Élatérides vrais, qui en forment la deuxième section.

Tout travail ayant trait à l'étude zoologique de ces Coléoptères doit prendre pour base la mono^i^raphie du D' Candèze qui est de beaucoup la plus récente et la plus complète.

Celle-ci, qui date seulement d'une vingtaine d'années, avait été précédée de deux autres monographies spéciales des Pyrophores. La première, due à llliger a été publiée en 1807; elle comprend seulement seize espèces. Celle de Germar, écrite il y a plus de quarante ans (1841), renferme jusqu'à soixante- neuf types spécifiques.

Ce nombre a été réduit dans le premier travail (1863) de M. Candèze à une cinquantaine d'espèces, auxquelles il a ajouté des espèces nouvelles importées en Europe depuis le travail de Germar, ce qui donne un nombre à peu près égal à celui qui avait été fixé par cet auteur. Ce nombre a été porté à soixantetreize par la découverte récente de quatre nouvelles espèces.

Les espèces de la deuxième section des Élatérides vrais, dont les Pyrophorites forment le premier groupe, se distinguent par leur front dépourvu en avant, au moins sur la ligne médiane, de crête transversale ou carène, en deçà du bord qui donne insertion au labre : il est carré, généralement concave, les crêtes susentennaires fortes, transversales dans leur portion interne. Dans l'immense majorité des cas on trouve des vésicules phosphorescentes vers les angles postérieurs du prolhorax.

La sous'tribu des Pyrophorites est formée presque entièrement du genre Pyrophoncs 111, à l'exception de deux espèces qui représentent le genre Photophorus et sont également lumineuses (1).

(1) Ces deui espèces sont le P. Janoni et P. BoketoelU : la première, habite les lies Vitiet la seconde les nouvelles Hébrides. Le P. Montrouzier a également signalé un grand Eiater lumineux habitant les lies Lifu, auquel il a donné le nom de Nicterylampus Lifuanui : il parait appartenir à la même sous-tribu.

Genre PYROPHORE.

Pyrophorus 111., 1809 (I).

Synonymie : Ks(falokafÂmç Moufet, 1634 ; Hypsiophtalmus LatP., 1805;

Belania Lap., 1840; StilpnushdL^., 1840; Phanophorus Sol., 1831.

Ce genre est, d'après Lacordaire, en apparence seulement, l'un des plus tranchés de la famille, mais, en réalité, c'est un de ceux qui prouvent le mieux V excessive variabilité des organes chez les Élatérides. Il n'y a en effet rien de constant chez ces insectes, pas même Vexistence des vésicules phosphorescentes qui constituent leur caractère

essentiel. Les uns figurent parmi les plus grands Élatérides

d'autres sont tout au plus de taille moyenne, le reste varie dans la même proportion. On ne saurait d'ailleurs en dire rien de général à moins d'entrer dans des détails inflnis (Lacord., Gênera).

Le D*" Caadèze insiste éjçalement sur les difficultés que présente ce genre au point de vue de la classiticalion : « Plusieurs espèces » ont le prothorax dépourvu de vésicules phosphorescentes et » leur faciès seul indique qu'elles rentrent dans le genre Pyro- » phorus. Il en est qui perdent même ce faciès, bien que cepen- » dant certaines raisons obligent à les rapporter à ce genre. Je » citerai spécialement le P. marginicolUs (Brésil), qui est privé de » vésicules phosphorescentes et qui s'écarte par son système de » coloration de la généralité des espèces, mais son affinité avec » le P. cincticollis, du même pays, lequel a des vésicules bien dis- » tinctes, indique incontestablement sa place réelle. On doit donc » admettre que dans certains cas, V absence ou la présence de taches » phosphoriques perdent de leur valeur caractéristique. »

Germar avait placé quelques-unes des espèces aberrantes parmi les Pristilophus (Corymbites) : il eût dû, suivant M. Candèze, pour être conséquent avec lui-même, y placer aussi les Pyro^ phorus hebes et cœcus, qui n'ont pas de vésicules et qui n'en sont cependant pas moins, pour l'œil, de véritables Pyrophores.

11 est regrettable qu'il ne soit fait mention que de la présence

(1) TrDjO, feu ; (fiçfjiy je porte.

OU de l'absence des organes lumineux duprolhorax: il serait intéressant de rechercher si Tabsence de vésicules prothoraciques entraîne la perte du foyer ventral.

Ces Pyrophorus éteints ne se distinguent plus des Co7*ymbites^ aussi le D' Gandèze fait-il rentrer dans le genre Pyrophore tous les Corym6t7es propres au Br.^sil ou plutôt à la région intertropicale de TAmérique. Les rapports que les Pyrophorxtes affectent avec les Ath\)us sont presqu'aussi intimes.

Nous nous bornerons à rappeler ici les caractères les plus saillants indiqués par le D' Gandèze.

La tête est de grosseur très variable, plus ou moins engagée dans le prothorax, le front subquadrangulaire ou rétréci par les yeux, concave, quelquefois même profondément encavé : les yeux généralement bien développés, parfois très gros : les mandibules simples ou échancrées.

Les antennes sont de longueur variable, tantôt faiblement, tantôt fortement dentées en scie, le deuxième article généralement petit, le troisième parfois aussi court, parfois semblable au quatrième, le plus souvent d'une taille intermédiaire : le dernier muni à l'extrémité d'un faux article.

Le prothorax et les élytres sont de forme variable, le premier offrant, vers les angles postérieurs, deux tâches jaunes plus ou moins saillantes, arrondies, lumineuses pendant la vie de l'animal et appelés, pour cette raison, vésicules phosphorescentes ou lumineuses.

Le prosternum est muni d'une saillie arrondie bien développée, et d'une pointe postérieure droite un peu fléchie ; les sutures latérales sont obliques et rectilignes.

Le mésosternum est déclive, sa facette petite et à bords déprimés, les hanches postérieures k lame extérieure linéaire ou à peu près et faiblement élargie en dedans.

Les pattes sont médiocrement longues, leurs tarses filiformes, comprimés à articles de 1 à 4, diminuant graduellement de longueur, revêtus en dessous, tantôt de poils courts épars, tantôt d'une pubescence foncée et formant velours.

Le corps est parfois tomenteux, parfois simplement pubescent, plus rarement complètement glabre.

Germar n'a pu trouver de différences sexuelles extérieures pour beaucoup de Pyrophores, et le D"" Gandèze est plutôt porté à penser qu'elles sont si grandes, qu elles ont conduit à faire des genres spéciaux pour des individus d'un sexe différent. Pour cet