SANG DES CRUSTACÉS. S

s'écoule par l'aorte abdominale supérieure qui en donne trois ou quatre grosses gouttes, chez l'écrevisse. Dans chaque goutte flottent en abondance des globules blancs.

Ces globules doivent être examinés d'abord, en l'absence de tout réactif, c'est-à-dire dans le plasma qui les tient en suspension. Un simple coup d'œil suffira pour constater combien ils varient de volume et de forme. Bien qu'ils soient généralement remarquables par leurs grandes dimensions, on peut en distinguer de moyens, de petits et môme de très petits. Beaucoup sont sphériques; d'autres allongés et fusiformes, piriformes ou arciformes, etc., presque tous présentent l'aspect framboise. Les grosses granulations ou sphérules creuses qui leur donnent cet aspect remplissent tantôt toute leur cavité et tantôt en partie seulement; le plus souvent, le noyau est invisible dans ces conditions ou n'apparaît que vaguement.

Pendant qu'on observe ces globules, on voit dans le court espace d'une minute des prolongements sarcoïdes partir de leur périphérie. Quelquefois c'est sur un point seulement qu'ils se montrent, ou sur deux points opposés; le plus ordinairement ils naissent de tout leur contour, et affectent ces formes si étranges et si capricieuses qui ont été mentionnées par tous les auteurs.

Cette première étude ne donne que des résultats incomplets et ne nous apprend presque rien sur leur structure. Elle ne nous renseigne même qu'imparfaitement sur leurs attributs extérieurs. Cependant elle nous apprend que les éléments figurés flottent dans le liquide nourricier à l'état de globules framboises; c'est sous cet aspect qu'ils ont été vus et signalés parla plupart des zoologistes. Pour juger de leur composition, il faut faire appel aux réactifs. L'acide acétique au 150^ permettra d'atteindre ce but. Il dissout en partie les grosses granulations du protoplasma et met presque aussitôt et très nettement en évidence leurs trois parties constituantes. On peut, du reste, étendre leréactif plus oumoins. Au 25% 40% 50% il donne très souvent d'excellents résultats ; au 200% 300' et 400% il est parfois utile aussi.

Dans la plupart des globules, l'enveloppe et le protoplasma sont très manifestes. Le noyau, qui d'abord disparaît sous les granulations, ne tarde pas à dessiner son contour, puis se dégage clairement; les globules étant nombreux et généralement très gros, on pourra, après les avoir soumis à l'action de l'acide acétique, constater la situation périphérique qu'il occupe. Nous savons déjà que, pour cette étude délicate, il faut imprimer aux éléments figurés

un mouvement de rotation lente, qu'on réussit à produire après quelques essais ; quelquefois une légère pression, portant sur le bord de la lamelle, suffit pour amener sous les yeux de l'observateur un globule qui vient de se déplacer en tournant autour de son axe.

Les globules blancs du sang des crustacés ne diffèrent donc, en définitive, de ceux des arachnides, des insectes et des vers, que par leurs dimensions plus grandes, par leur forme plus variée et par leur aspect plus nettement framboise. Mais leur structure ne s'est pas modifiée; elle reste ce qu'elle était. Ils sont composés des mêmes éléments, semblablement disposés dans chacun d'eux. Les perfectionnements apportés à l'appareil dans lequel il circule demeurent également sans aucune influence sur leurs attributs caractéristiques, c'est-à-dire sur les parties qui les constituent, sur les connexions de celles-ci, sur leur nature, sur leurs propriétés.

§ 5. — Éléments figurés du sang des mollusques

La classe des Mollusques ou Malacozoaires comprend les Acéphales subdivisés en Brachiopodes et Lamellibranches, et les Céphalés représentés par les Gastéropodes et les Céphalopodes. En s'élevant de la première à la seconde tribu, puis de celle-ci à la troisième et à la quatrième, on voit l'appareil de la circulation se compléter dé plus en plus, de telle sorte que chez les Céphalopodes placés à la tête des animaux sans vertèbres, il se rapproche déjà beaucoup de celui des animaux vertébrés. Ces perfectionnements, toutefois, ne se superposent pas en série régulière. La nature, dans ses créations, procède assez souvent par saccades, reculant quelquefois, mais rentrant bientôt dans la voie du progrès qu'elle poursuit, en définitive, malgré ses écarts momentanés.

C'est ainsi que chez le Dentale, mollusque acéphale, qu'on ne peut ranger ni parmi les Brachiopodes, ni parmi les Lamellibranches, le cœur fait défaut. Son appareil circulatoire descend au-dessous de celui des insectes, et môme au-dessous de celui des Tuniciers, qui possèdent aussi un cœur, mais dépourvu de valvules, et chez lesquels le liquide nourricier projeté pendant quelques instants dans une direction, et ensuite dans une direction contraire, est animé d'un simple mouvement d'oscillation. Dans ses belles recherches sur l'organisation et le développement du Dentale, M. Lacaze-Duthiers a découvert cependant, chez ce mollusque, un agent d'impulsion emprunté au tube

digestif, et représenté par le rectum, qui se dilate et se contracte tour à tour pour aspirer et rejeter l'eau nécessaire à la respiration. Autour du rectum se trouve un réservoir sanguin, le sinus peri-anal, lequel diminue de capacité lorsque le rectum se dilate, et se dilate, au contraire, lorsqu'il se resserre ; de là une impulsion communiquée au sang, puis transmise de proche en proche à toute la masse du liquide nourricier, et la production d'un courant dirigé du sommet vers la base de la coquille (i). Chez les Dentales, l'appareil de la circulation est donc extrêmement dégradé, ainsi que celui de la respiration: « Quelques vaisseaux, plusieurs grands sinus sanguins, des lacunes dans le reste de l'économie, tel est cet appareil (2). Un autre caractère vient encore attester sa dégradation : c'est l'existence de deux orifices en forme de boutonnière, établissant une communication entre le sinus péri-anal et le milieu ambiant, communication qu'on observe également chez les invertébrés les plus inférieurs. Cet orifice permet à l'eau de pénétrer dans Tappareil irrigatoire, et au sang d'en sortir (3).

Dans tous les autres mollusques, non seulement le ventricule existe, mais à celui-ci vient s'ajouter une oreillette. Cette seconde cavité contractile ne se rencontre, en effet, ni chez les insectes, ni chez les arachnides, ni chez les crustacés; celle qui entoure le ventricule de ces articulés est un simple sac séreux, c'est-à-dire un péricarde.

Chez les Brachiopodes il existe deux cœurs indépendants composés chacun d'une oreillette et d'un ventricule; de celui-ci part une aorte qui se ramifie et qui transmet le sang à des lacunes, lesquelles le ramènent aux oreillettes.

Dans un Lamellibranche, l'Arche de Noé, on remarque la même disposition. Mais les deux aortes se confondent à leur sortie des ventricules. Chez les autres mollusques du même ordre, la fusion est portée plus loin : les deux ventricules s'unissent en se prolongeant au-dessus et au-dessous du rectum qu'ils entourent (4). De chaque côté du ventricule se voit une oreillette. Chez les huîtres, les deux oreillettes , jusqu'alors séparées par le ventricule, se rapprochent à leur tour en se plaçant au-dessus et en arrière de celui-ci, et se réunissent aussi au niveau de leur continuité avec la cavité ventriculaire.

(i) ].3iC3ize-\)\iihiers, Histoire de Vorganisation et du développement du Dentale (Annales des se. nat.y 4« série, 1857), t. VU, p. 48.

(2) Lacaze-Duthiers, opère citatOy p. 28.

(3) Lacaze-Duthiers, opère citato, p. 6.

(4) Milne-Edwards, Leçons sur laphys. et Vanat. comparée, t. III, p. 105.

Le cœur, dans tous les Lamellibranches, est entouré d'un péricarde. Il donne naissance à deux aortes, l'une antérieure, l'autre postérieure, remarquables toutes les deux par leurs nombreuses divisions et subdivisions. La portion veineuse du système irrigatoire, très analogue à celle des Tuniciers et des Dentales, est constituée aussi par des lacunes ou espaces inter-organiques(l).

Dans les Lamellibranches apparaissent deux glandes symétriquement placées de chaque côté du sinus péri-anal, et s'ouvrant aussi au dehors : ce sont les organes de Bojamis que cet anatomiste avait pris pour des poumons. M. Lacaze-Duthiers les considère comme des organes dépurateurs analogues aux reins (2). Cette opinion n'est plus contestée aujourd'hui. Les deux reins des mollusques se comportent, à l'égard des courants veineux, comme ceux des poissons. La plupart de ces courants vont se ramifier dans leur épaisseur, et, de ceux-ci, partent d'autres courants de plus en plus volumineux et de moins en moins nombreux dont les divisions se répandent dans les branchies. Avec l'apparition des reins coïncide donc celle de la veine porte rénale. Des branchies naissent de véritables veines, les troncs branchio -cardiaques, qui vont s'ouvrir dans les oreillettes. Ainsi se trouve complété le cercle circulatoire. Tout le sang veineux cependant ne traverse pas les reins ; une portion moins considérable du liquide nourricier se rend directement aux branchies, et subit, comme celui de la veine porte rénale, l'influence de l'hématose. Une troisième portion, provenant du manteau, se déverse dans les troncs branchio-cardiaques, en sorte que l'oreillette reçoit à la fois du sang artériel et du sang veineux; mais ce dernier en minime quantité.

En résumé, dans les mollusques Acéphales il existe, au bas de l'échelle, deux cœurs et deux systèmes artériels. Bientôt ces deux systèmes se fusionnent ; puis les deux ventricules sont ramenés aussi à l'unité ; et enfin les deux oreillettes s'unissent à leur tour. En même temps se montrent les reins et la veine porte rénale. Les vaisseaux afférents et efférents des branchies sont de véritables veines. Mais entre ces veines et les dernières divisions des artères, le sang chemine dans des espaces lacunaires inter-organiques. Ce qui caractérise ici

(1) Milne Edwards, Leçons sur la phys. et Vanat. comparée, l. III, p. 116,

(2) Lacaze-Dulhiers, De l'organisation et du développement du Dentale, S" pdiriie ( Annales des se. nat.y L VII, 4« série, 1857, p. 193).

spécialement la marche progressive de la nature dans ses perfectionnements, c'est l'addition d'une véritable oreillette au ventricule, et la centralisation complète des forces qui président à la circulation.

Dans la classe des Gastéropodes, même les plus inférieurs, on ne rencontre jamais deux cœurs situés sur les côtés du corps, mais toujours un cœur unique. Chez les Ormiers ou Haliotides, il existe deux oreillettes placées symétriquement sur les parties latérales du ventricule qui traverse le rectum. Le système artériel ne s'est pas encore constitué sous la forme de tubes membraneux ; c'est par l'intermédiaire des lacunes ou espaces inter-organiques que s'effectue la distribution du sang (1). Les Patelles ressemblent aux Haliotides par l'état de dégradation de leur système artériel; leur aorte est même plus incomplète encore, car, presque aussitôt après sa naissance, elle perd le caractère vasculaire. Dans le même groupe se rangent aussi les Oscabrions et les Hétéropodes, dont les artères sont cependant un peu moins imparfaites (2).

Chez la plupart des autres Gastéropodes, le cœur se compose d'une oreillette et d'un ventricule; il est entouré d'un péricarde et possède des valvules auriculo-ventriculaires et aortiques. Le système artériel, très complet, se termine par des ramifications déliées qui se perdent dans les divers organes. Le sang, ainsi que l'a démontré M. Milne-Edwards dans ses très nombreuses recherches, s'épanche dans les lacunes inter-organiques, puis il est ramené par des veines dans les poumons. De ceux-ci naissent d'autres veines, les troncs pulmono-cardiaques^ qui le transmettent à l'oreillette. Sur quelques points, le système lacunaire tend même à se canaliser, c'est-à-dire à se transformer en tubes à parois indépendantes des organes voisins. Ainsi, MM. Hancock et Embleton ont observé chez les Doris, dans le foie, un ensemble de veines bien constituées qui conduisent le sang de cet organe aux branchies.

L'appareil de la circulation, dans la classe des Gastéropodes, est donc moins imparfait que chez les Acéphales. Cependant, tout le sang veineux ne traverse pas encore l'appareil respiratoire ; une portion de ce liquide se déverse directement dans les troncs branchio ou pulmono-cardiaques, ou bien dans l'oreillette.

Les Céphalopodes ne diffèrent essentiellement des Gastéropodes que par la présence d'un cœur sur chacun des troncs qui portent le sang dans l'appa-

(1) Milne Edwards, Leçons sur laphys. etVanat. comparée^ t. III, 1858, p. 134. (4) Milne Edwards, loc. cit., p. 136.

reil respiratoire. Au cœur aor tique ou artériel des autres invertébrés viennent se joindre, chez eux, deux cœurs veineux. Le premier projette le liquide nourricier dans toutes les parties du corps, les seconds le projettent dans les organes de l'hématose. C'est la disposition qu'on retrouve chez les vertébrés supérieurs, avec cette différence importante que, dans ces derniers, les cœurs artériel et veineux sont étroitement unis, tandis que, dans les Céphalopodes , ils restent séparés et répartis sur trois points différents de l'économie. Ajoutons que, dans cette classe de mollusques, la totalité du sang veineux passe à travers l'appareil respiratoire. En même temps que l'appareil de la circulation s'enrichit de deux nouvelles pompes foulantes, la respiration se complète. Beaucoup de lacunes sont remplacées par des veines ; d'autres sont en voie de transformation, (c Mais chez aucun animal de cet ordre la substitution des vaisseaux sanguins aux espaces inter-organiques ne s'achève (4). y>

Nous voici arrivés au sommet de l'échelle des invertébrés, et nous avons vu, en la montant, l'appareil de la circulation d'abord composé de pièces d'emprunt, ainsi que le fait remarquer M. Milne Edwards, se constituer peu à peu à l'aide de tubes conducteurs indépendants des organes voisins. Chez les représentants les plus élevés de ce grand embranchement, les forces qui président à la progression régulière du sang sont centralisées, et les conduits dans lesquels chemine ce liquide se montrent sur presque toute l'étendue de son parcours. Quelques espaces lacunaires, cependant, se voient encore entre l'extrémité terminale des artères et l'origine de certaines veines. Mais quelle différence entre cet appareil des invertébrés supérieurs et celui des Tuniciers et des insectes ! Chez les premiers, il est à peu près complet; chez les seconds, il n'existe qu'à l'état de simple vestige.

Après avoir suivi cet appareil dans son évolution jusqu'au moment où il va se clore de toutes parts et atteindre son entier développement, reprenons, pour la dernière fois, notre parallèle entre les parties contenantes et les parties contenues. Les éléments figurés du liquide nourricier participent-ils, chez les Mollusques, au perfectionnement si notable de l'appareil ? Voyons-nous, chez eux, aux caractères que nous connaissions déjà, s'ajouter quelques caractères nouveaux? Non. Ces éléments sont restés ce qu'ils étaient dans les classes moins

(1) iMilne Edwards, Leçons sur laphtjs. et Vanat. comparéCy t. Ill, 1858, p. 177.

élevées; tels ils se sont présentés à nous dans les Vers, les Insectes, les Crustacés et les Arachnides, tels nous les retrouvons chez les Gastéropodes. L'appareil circulatoire se constitue pièce à pièce dans l'individu et dans la série zoologique ; les éléments figurés atteignent, dès leur apparition, la conformation qui leur est propre et leur constitution définitive; en naissant, ils se revêtent, pour ainsi dire, d'emblée de tous leurs attributs. Si l'appareil se perfectionne graduellement en remontant la série des invertébrés, c'est seulement pour mieux assurer la distribution du sang, pour le répartir plus égament entre toutes les parties et particules du corps, pour l'étaler en couches plus minces dans les organes de l'hématose et le mettre en rapport plus parfait avec l'air qui vient le vivifier. Il joue ainsi un rôle fort important, sans doute, mais purement mécanique. Qu'il soit peu ou très développé, son influence sur les éléments figurés du sang reste nulle.

Le liquide nourricier, chez les Mollusques, présente cependant quelques difl'érences, selon qu'on le considère dans les Acéphales ou les Céphalés.

Le sang des mollusques acéphales, et surtout celui des LameHibranches, se distingue particulièrement par le très grand nombre des globules blancs qu'il présente. Ces globules, vus dans le plasma qui les tient en suspension, revêtent, pour la plupart, une forme arrondie. Mais ils ne tardent pas à se déformer; des prolongements sarcodiques naissent de leur périphérie et leur communiquent bientôt les configurations les plus singuHères et les plus variées. Si on les traite par l'acide acétique au 300% ils se montrent sous l'aspect de petites sphères de diamètres très diff'érents. Comparés à ceux des crustacés, leur volume est moins considérable néanmoins; il varie assez pour qu'on puisse aussi en admettre de gros, de moyens et de petits. J'ai quelquefois employé avec avantage une solution beaucoup plus faible, et atténuée jusqu'au 600°; mais alors l'action du réactif est moins rapide ; ce n'est qu'au bout de quelques minutes qu'elle devient sensible. On voit, dans le champ de la préparation, des globules framboises de grosseurs diverses dont le noyau peut être invisible, ou vaguement apparent, ou très manifeste. D'autres globules plus nombreux, d'aspect finement granuleux, se montrent, avec leurs trois éléments, de la manière la plus nette (1).

(I) PI. H, fig. 8 et 9.

Après l'action de l'acide acétique, le noyau étant en pleine évidence, on pourra voir ses connexions intimes avec l'enveloppe, en imprimant aux globules une rotation lente. L'huître est particulièrement favorable à cette étude. Comme les éléments figurés existent en très grand nombre dans le liquide qui baigne ses branchies, on finit toujours par voir, dans quelques-uns, le noyau monter et descendre tour à tour. Après avoir reconnu une première fois la différence qu'il présente selon qu'il répond à l'hémisphère supérieur ou à l'hémisphère inférieur du globule, on arrivera à constater avec certitude sa situation périphérique, et on le retrouvera ensuite assez facilement dans toutes les autres classes en connexion semblable avec l'enveloppe (1).

Chez plusieurs Acéphales Lamellibranches, mais plus fréquemment chez les huîtres, j'ai rencontré, au milieu des éléments figurés, des animalcules offrant la forme d'un disque surmonté d'une sorte de visière demi-circulaire, de laquelle partent de longs cils vibratiles. Grâce à ces cils, ils sont agités de mouvements continus et très vifs. Quelquefois on observe, indépendamment de ces animalcules ciliés, de simples éléments vibratiles représentés par une espèce de gourde dont la petite extrémité porte un long cil. Parmi ces éléments, les uns restent isolés, les autres se groupent en une petite masse sphéroïdale, toutes les têtes se dirigeant vers le centre, et tous les cils répondant à la périphérie ; ceux-ci impriment à la masse commune des mouvements rotatoires. Sous l'influence du réactif, les éléments qui la composent se séparent, mais se rapprochent ensuite pour reconstituer l'agrégat dont ils faisaient partie. A ces divers parasites se mêlent parfois aussi des animalcules serpentiformes dont je n'ai pu déterminer l'espèce (2).

Chez les mollusques céphalés, le sang est beaucoup moins riche en éléments figurés. Nous trouvons ici une exception aufait général, exception qu'on n'observerait pas, il est vrai, suivant la plupart des auteurs ; car ils sont presque unanimes pour déclarer que les globules blancs existent en très grand nombre aussi dans le liquide nourricier des Gastéropodes. Mais cette opinion est bien manifestement basée sur des observations erronées ou insuffisantes. Lorsqu'on dépose sur le champ du microscope une goutte de sang provenant d'un Lamelli-

(1) PI. II, fig. 10.

(2) Pi. II, fig. U et 12, A, B, C, D, F.

branche, ce qui frappe au premier coup d'œil c'est Tabondance de ces globules. Ils sont, au contraire, relativement rares lorsqu'ils proviennent d'un mollusque céphalé. Mais ce qu'ils perdent chez celui-ci du côté du nombre, ils le gagnent généralement en volume. Je les ai étudiés surtout chez l'Escargot et la Limace.

Pour les recueillir dans l'Escargot, il faut briser la coquille et dérouler le tortillon. On voit alors le cœur entouré de son péricarde. Le sac séreux ouvert, on lie l'aorte à sa sortie du ventricule, et on la divise au delà de la ligature. On saisit ensuite le tronc pulmono-cardiaque à son entrée dans Toreillette, on l'incise de même entre la pince et le poumon, puis on dépose l'organe, ainsi isolé et plein de lymphe, sur une plaque de verre ; le liquide alors s'épanche en nappe.

Le cœur, chez la Limace, est sous-jacent au manteau. Lorsque l'animal s'étale et rampe, il devient facile de le reconnaître à ses battements. On l'enlève en procédant, comme chez l'Escargot, et on soumet immédiatement les éléments figurés à l'examen microscopique. Vus dans le plasma du sang, ils donnent presque aussitôt naissance à des prolongements sarcodiques qui leur communiquent les formes les plus bizarres.

Sous l'influence de l'acide acétique, ils se distinguent en deux ordres : les globules framboises etlesglobules finement granulés. Les premiers, de volume inégal, maisgénéralement assez volumineux, ne laissent pas entrevoir leur noyau, ou bien celui-ci est en partie caché par les granulations; dans quelquesuns, cependant, il est visible. L'action suffisamment prolongée du réactif finit toujours, du reste, par le mettre en évidence. Les seconds, ou globules finement granulés, sont beaucoup plus nombreux que les précédents. Leur protoplasma et leur noyau sont bien distincts. Le noyau est granulé, et son contour, de couleur sombre, en sorte qu'il se détache très nettement. Il est rarement segmenté ou en voie de segmentation; une rotation lente des globules permet de reconnaître sa situation périphérique.

L'acide acétique peut être employé a des degrés d'atténuation très différents, au 15% 25% 50% et jusqu'au 300^ et 400^ On prendra de préférence une solution au 150% qui donne des résultats très satisfaisants.

Selon la plupart des observateurs, le sang des Gastéropodes différerait de celui des mollusques acéphales, et même de tous les autres invertébrés, par la présence d'une notable proportion de carbonate calcaire. Ainsi, d'après Moquin-

(1) PI. II, fig. i, 2, 3, 4, 5 et 6.

Tandon « le sang des Céphalés est remarquable par la grande quantité de carï) bonate calcaire qu'il renferme, ce qui est cause qu'il fait effervescence avec )) les acides (Carus). Le fluide sanguin de l'Hélix Pomatia a donné à l'analyse )) du carbonate et du phosphate de chaux, du carbonate et du chlorhydrate y) de soude, de l'oxyde de fer et un peu d'oxyde de manganèse (Erman)(l). » Mais ces sels calcaires ont pour siège spécial des globules occupant les parois des artères, globules qu'on rencontre aussi dans les parois du ventricule et de l'oreillette, et même dans les parois du manteau (2).

Ces globules sont innombrables, très régulièrement sphériques, de diamètres extrêmement divers. Ils forment de larges traînées unies entre elles. A la fois juxtaposés et superposés, ils constituent une couche presque continue qu'on pourrait considérer comme une tunique. Soumis à l'action des acides acétique, azotique, chlorhydrique, sulfurique, etc. , même très étendus, ils se décomposent, et on voit alors apparaître de toute part des bulles de gaz qui ne cessent de se produire qu'après leur destruction. En immergeant le cœur et les artères quelques jours dans l'acide acétique au 100% on peut très facilement distinguer tous ces milliers de globules et de globuhns, et reconnaître aussi qu'ils sont situés dans l'épaisseur des parois vasculaires. En outre, onpour-ra constater que tout le système artériel, vu à l'œil nu, est d'un blanc laiteux; les artères qui vont se ramifier dans l'appareil de la digestion rappellent si bien alors l'aspect des chylifères, qu'en les apercevant pour la première fois, je croyais en effet avoir mis en évidence des vaisseaux de cette nature.

§ 6. — Considérations générales et conclusions

Nous avons vu en étudiant les caractères généraux des éléments figurés du sang, et nous verrons mieux encore en prenant connaissance des caractères particuliers de ces mêmes éléments dans les diverses classes de vertébrés, qu'ils présentent dans leur évolution deux phases très difïerentes : dans l'une ils existent à l'état de globules blancs, et dans l'autre à l'état de globules rouges. Mais ils ne parcourent ces deux périodes que chez les vertébrés. Chez les animaux sans vertèbres, ils ne dépassent pas la première. Bien que la division du

(I) Moquin-Tandon, Hist. nat. des Mollusques, 1855, t. I, p. 93. (-2) PI. Il, fig. 7.