RECHERCHES RELATIVES AU SANG DES VIVIPARES

Parmi les opinions émises sur le mode d'évolution des hématies chez les Mammifères, les unes leur assignent pour point de départ les globules blancs. Pour M. Ch. Robin, Hs naissent par genèse aux dépens du plasma sanguin; pour M. Hayem, ils proviennent de corpuscules d'une nature particulière.

§ 1. — Opinions qui font dériver les hématies discoïdes des leucocytes.

Ces opinions peuvent être ramenées à trois principales, portant chacune un nom propre. Selon la première, développée par Wharton Jones, les hématies sont constituées par le noyau des globules blancs ; d'après la seconde, adoptée par H. Mûller, elles sont formées à la fois par le noyau et l'enveloppe ; et d'après la troisième, que défend Kolliker, par l'enveloppe et, un contenu résultant d'une modification du noyau.

A. Les globules rouges des Mammifères sont constitués par le noijau des globules blancs, — Wharton Jones, en formulant cette opinion, s'appuie surtout sur l'observation. Ses recherches sur la formation du sang chez les ovipares l'avaient conduit à reconnaître que les globules blancs, plus petits chez les Invertébrés que les globules rouges, présentent dans le cours de leur transfor-

mation trois périodes : la période granuleuse, la période nucléée ou période des cellules incolores de M. Vulpian, et la période de coloration. Ces trois périodes, Taiiteur anglais les retrouve également chez les Mammifères. Les deux premières ne sont pas contestables; elles établissent entre les Vertébrés supéiieurs et inférieurs une très remarquable analogie au point de vue de l'hématogénèse. Une seule différence les distingue, et Wharton Jones l'a très bien saisie : Chez les ovipares, les leucocytes s'accroissent en passant à l'état de cellules incolores elliptiques, et aussi en se colorant; chez les vivipares, c'est une modification inverse qui se produit; les leucocytes, chez eux, étant plus considérables, ils diminuent de volume ; mais la réduction s'opère aux dépens de l'enveloppe et non aux dépens du noyau, qui offre des dimensions égales à celles des hématies pendant toute la durée de leur évolution.

Les modifications successives qui se produisent pendant ces deux premières périodes ont donc élé parfaitement observées, bien exposées et bien représentées par cet auteur. Jusque-là son opinion reste inattaquable. Tous les faits que j'ai exposés de mon côté la confirment pleinement. Reste la troisième phase. Elle serait essentiellement constituée pour lui par la disparition apparente de l'enveloppe et la coloration du noyau. Ici l'observation l'abandonne et l'intuition seule le dirige; la structure des globules rouges lui étant inconnue, et ces globules, selon toute apparence, se trouvant réduits alors à une petite masse homogène, il admet que ceux-ci sont formés par le noyau des leucocytes, sans se prononcer cependant d'une manière tout à fait explicite sur la présence ou l'absence d'une enveloppe; car il les désigne sous le nom de noyaux en forme de cellules, cellulœform nitcleiis (1).

Cette opinion de Wharton Jones est donc fondée sur de sérieuses études, elle est presque entièrement puisée dans l'observation; et lorsque les faits se dérobent à sa pénétrante sagacité, lorsqu'il arrive aux limites de l'inconnu, c'est encore un reflet de ses investigations qu'on retrouve dans sa conclusion. Car cette enveloppe qu'il a vue se rapprocher peu à peu du noyau et se réduire progressivement, ne semble-t-elle pas, en effet, avoir disparu ou s'être confondue avec lui? En considérant les hématies des Mammifères comme des noyaux en forme de cellules, il parle encore en observateur, mais en observateur qui voit la réalité à travers un nuage et qui l'exprime comme il la voit,

(1) Wharton Jones, Opère citato, p. 75 et suiv.

OPINIONS DE H. iMULLER ET DE KOLLIKER. 149

c'esl-à-dire en termes vagues. Ce qu'il a vu d'une manière confuse, nos recherches le démontrent complètement. Aucune des trois parties constituantes des leucocytes ne disparaît; le noyau, ainsi qu'il l'a si bien constaté, conserve invariablement un volume égal à celui des globules rouges; le protoplasma se réduit à une très mince couche, et l'enveloppe s'applique sur cette couche, en sorte que les hématies des Mammifères ne sont en définitive que des leucocytes ramenés à de moindres dimensions et colorés.

B. Les globules rouges des Mammifères sont constitués par le noyau et V enveloppe des globules blancs, — Cette opinion de H. Mûller se rapprocherait beaucoup de la vérité, si l'habile histologiste avait reconnu que l'enveloppe vient s'appliquer au noyau, en conservant comme celui-ci son individualité. Mais il admet que la partie enveloppante et la partie enveloppée subissent une sorte de fusion et se confondent de manière à ne plus former qu'une petite masse homogène. Ainsi formulée, son opinion devient une simple hypothèse que l'observation réfute complètement; car j'ai montré que les hématies des Mammifères sont formées, comme les leucocytes, de trois parties semblablement disposées. Elles ne disparaissent donc pas; elles ne subissent pas la moindre fusion; elles persistent. L'hypothèse de H. Mûller ne repose, par conséquent, que sur une simple vue de l'esprit.

C. Les globules rouges des Mammifères sont constitués par les leucocytes dont le noyau disparaît au moment où ils rougissent^ mais dont V enveloppe persiste. — Cette troisième opinion est celle ii laquelle se rattache Kolliker. On voit qu'elle est diamétralement opposée à celle de Wharton Jones. Les arguments et considérations qu'il invoque pour la défendre n'ont pour la plupart qu'une bien faible valeur. En affirmant que l'enveloppe des leucocytes ne disparaît pas au moment où ils se transforment en hématies, il a raison sans doute; mais son argumentation a pour base des vues plus théoriques que positives ; et en admettant que leur noyau disparaît, il commet une bien grosse erreur, puisque le noyau représente à lui seul la presque totalité des hématies. Cet auteur, du reste, reconnaît lui-même l'insuffisance des preuves qu'il mentionne : (( Si l'on ajoute, dit-il, que nous ne savons rien d'un mode différent )) des cellules sanguines, on m'accordera peut-être que mon opinion, d'après )) laquelle les corpuscules lymphatiques se changeraient en cellules sanguines, )) se trouve suffisamment justifiée. Si la transition entre les deux espèces n'a

y) pu être observée jusqu'ici, c'est probablement parce que la transformation \) est tellement rapide qu'elle échappe à tous nos moyens d'investigation (1). »

D. Les globules 'rouges des Mammifères sont constitués par des corpuscules ou noyaux qui dérivent des leucocytes par un mécanisme encore inconnu» — Cette opinion est celle qui a été développée par M. Pouchet, mais, il faut bien le reconnaître, en termes trop concis et un peu obscurs, devant la Société de biologie. Elle se trouve formulée dans les lignes suivantes : « Je demande » à la Société la permission de revenir sur les parties constituantes du sang, » désignées sous le nom de corpuscules élémentaires par Zimmermann. Ces )) corps, entrevus vers 1840 par Donné, ont été très bien décrits en 1846 par » Zimmermann dans un admirable mémoire d'hématologie trop oublié. Le )) mérite incontestable d'avoir appelé sur eux l'attention, en les signalant )) comme des corps d'où dérivent les hématies, me parait revenir à M. Hayem. y> Je crois avoir, à mon tour, montré par des expériences qu'il en est bien » ainsi, et de plus indiqué une forme d'hématies ovoïdes, signalée quelquey> fois, dans ces derniers temps, comme pathologique, mais qui est normale )) et constante chez les Mammifères. Les corpuscules élémentaires prennent )) cette forme avant de devenir discoïdes; dans cet état de passage, les hémai> ties sont plates, elliptiques, à bourrelet peu accusé; leur grand diamètre j») dépasse de 2 [j. environ celui des hématies discoïdes communément décrites, )) et qu'il convient de regarder comme une forme ultérieure.

)) Un point reste obscur, l'origine des corpuscules élémentaires ; or on est )) conduit à admettre, et l'on peut, dans une certaine mesure, prouver expériy> mentalement que ces corps appelés à devenir des hématies dérivent du )) corps des leucocytes, et en sont des émanations devenues libres dans des )) conditions qu'il restera à mieux préciser (2). »

Ainsi exposée, la théorie de M. C. Pouchet sur l'hématogénèse reste à l'état d'ébauche. Les faits lui ont manqué pour l'asseoir sur des développements suffisants. Mais il reconnaît que les globulins sont le point de départ des hématies; il a même vu des leucocytes elliptiques qui proviennent de €eux-ci; seulement il les a vus avec son acide osmique concentré qui décolore les hématies et il les a confondus avec celles-ci. Cependant il les consi-

(i) Kôlliker, Éléments dliistologie humaine, 1868, p. 826.

(2) C. Pouchet, C. R. et Mém. de la Société de biologie, 2 mars 1878, p. 77 et 78.

OPINION DE M. CIL ROBIN. lî)l

dère comme une forme transitoire. Quant aux globules, il soupçonne qu'ils tirent leur origine des leucocytes, en laissant à l'avenir le soin de nous apprendre comment ils en naissent. Cet histologiste, en un mot, a entrevu la vérité; et s'il ne l'a pas vue d'une manière plus complète, c'est pour avoir eu trop de (•onfiance dans son unique réactif.

En résumé, les auteurs, déjà très nombreux, qui font dériver les globules rouges des globules blancs, restent tous dans une grande perplexité sur les analogies à établir entre ces deux ordres de globules. Un vague sentiment de la réalité les conduit à admettre que les seconds ne sont qu'une transformation des premiers. Mais lorsqu'il s'agit de définir le mode de cette transformation, le terrain se dérobe sous leurs pieds; ils tombent dans le vide de l'inconnu, et raisonnent chacun à leur manière, cherchant pour leur opinion une base qui leur manque. Cette base, c'est la notion de la structure des globules rouges, notion qui nous explique aujourd'hui avec une grande simplicité leur origine ainsi que leur mode de formation, et sans laquelle toute théorie de l'hématogénèse est frappée de nullité.

§ ^. — Opinions qui attribuent aux hématies une origine indépendante des globules blancs.

Dans ce second groupe d'opinions il serait facile d'en faire rentrer un assez grand nombre qui diffèrent plus ou moins les unes des autres ; mais deux seulement me semblent devoir arrêter notre attention , celle de M. Ch. Robin et celle de M. Hayem.

A. — Bêcher elles de M. Ch. Robin,

L'opinion de M. Ch. Robin se trouve fidèlement résumée dans les passages suivants : « Les leucocytes naissent par le mode dit de genèse, et » leur multiplication en un point déterminé de l'économie résulte de la )) répétition de ce même phénomène. Leur reproduction, leur multiplication )) par segmentation ou scission n'a, en fait, pas encore été observée (1). »

(I) Ch. Rol)in, Dict. des se, médicales, article Leucocytes, 1869, p. 258.

D Les leucocytes ont été considérés comme disparaissant par métai) morphose en hématies. Mais le fait n'est aucunement prouvé ; ni les phases y> de l'évolution de l'une et de l'autre espèce de ces éléments, ni le mode de y> naissance des hématies ne sont en faveur de cette hypothèse, laquelle n'est y> du reste qu'une manière illusoire de reculer une difficulté; car il faudrait )) toujours déterminer le mode et les conditions de la naissance des leuy> cocytes. Il n'y a rien de plus étonnant de voir naître des hématie. y> dans le plasma sanguin que de voir apparaître les leucocytes dans le )) plasma de la lymphe (1).

)) La plus ancienne des vues émises sur l'origine et la fin des leuco- » cytes est celle de Donné, qui, sans se préoccuper du mode de production y> des globulins, les considère comme les premiers rudiments des globules )) blancs, ceux-ci comme intermédiaires aux globulins et aux globules y> rouges, en lesquels se transformeraient normalement les globules blancs

y> sous l'influence élaboratrice de la rate Dans cette hypothèse, la

» question du mode de génération des globulins destinés à se transformer en » globules blancs n'est pas résolue, et à cet égard la difficulté n'est que » reculée. Quant à la transmutation de ces derniers en globules rouges sous » l'influence de la rate, elle est en contradiction formelle avec les données de » l'observation anatomique (^2). »

Dans un autre ouvrage, le même auteur, en parlant de l'influence de l'inflammation sur la production des leucocytes, ajoute : « Les globules blancs j) se produisent directement, sans avoir été précédés d'autres cellules aux- )) quelles on puisse les rattacher par voie de filiation (3). »

L'opinion depuis longtemps adoptée et constamment défendue par M. Ch. Robin se trouve donc en contradiction formelle et complète avec celle qui se trouve exposée dans cette monographie. Mais je ferai remarquer k mon éminent collègue que je m'appuie sur tout un ensemble de faits nouveaux, liés entre eux par la plus étroite corrélation, très faciles à vérifier et sur lesquels j'appelle toute son attention. Trois principales objections se dégagent de son argumentation : l'' l'origine des globulins n'est pas connue ; 2° nous ne connaissons pas davantage les diverses phases par lesquelles passent ces globuhns

(1) Ch. Robin, loco citato, p. 20i.

(2) Gh. Robin, loco citato, p. 266.

(3) Ch. Robin, Anat. et phys. cellulaires, 1873, p. 530