LES ÉLÉPHANTS NAINS DES ILES MÉDITERRANÉENNES I21I

Fig. 30. — Elephas mnaïidriensis. Quatrièmes (1-8) et cinquième (8) molaires supérieures (1-2) et inférieures (3-8). — 1/2 de la grandeur naturelle.

1, Montelepre ; 3, Santa; 4, San Ciro; 5, Puntali; 7, Palerme (Sicilien) ; 2, Ghar Dalam ; 6, Benghisa ; FACE.

RAYMOND VAUFREV

un élargissement de la dent marqué par un indice des dimensions horizontales relativement faible (3,27), ainsi peut-être que par une augmentation de la formule. D'autre part, pour estimer à leur juste valeur les caractères de cette molaire, il faut tenir compte de son origine. Elle provient en effet du Sicilien de Palerme (cf. p. 46, note 2).

Spécimen maltais. — Également aberrante, mais cette fois par défaut, est la petite molaire gauche (fig. 30, n° 6) de Benghisa décrite par Adams [E. mnaidriensis], pl. XI, fig. 10, comme cinquième, et qui mesure 0M,156 X 0M,04. Fréquence laminaire : 8.

Spécimen crétois. — Miss Bate [My où Mir, E. antiquus] a trouvé en Crète (Kharoumes) une quatrième molaire fragmentaire (fig. 30, n° 8) en conjonction avec la suivante.

Parmi les plus petites molaires Fig. 31. — Quatrième molaire inférieure d'Elephas continentales se place ici la belle

antiquus, provenant de Rome (Tor di Quinto). — 5 Ne 1/2 de la grandeur naturelle. molaire (Ëg. 31) envoyee e Rome (Tor di Quinto) par Ponzi à l’Institut

géologique de l'Université de Palerme. Elle ne comporte que x10x et mesure OM,I4I X0M,046. Fréquence laminaire : 7 1/4. Rapport L : / — 3,00.

Cinquième molaire supérieure. — Formule générale :

(?) z1x à 13x in oM,165 à oM,180 X0M,052 à 0M,060.

Fréquence laminaire : 6 à 8. Rapport L : ! = 3,11 à 3,27.

Spécimens siciliens. — 1° Molaire de Marianopoli (Caltanisetta) (pl. VI, fig. 4, et fig. 32, n° 1), en place dans un fragment de maxillaire gauche où se trouve également la partie postérieure de la dent précédente. Une molaire droite du même type, peut-être la symétrique (fig. 32, n° 2), figure également dans les collections palermitaines. L'aplatissement antérieur de la dent y est plus accentué ;

29 Une dent incomplète des Puntali présente sensiblement la même formule et les mêmes dimensions : 0M,172 X 0M,060 pour ?11x. Les dix dernières lames et le talon, qui porte une marque de pression bien visible, reposent sur une même racine ;

3° Molaire droite de Palerme (Sicilien) à lames plus resserrées (fig. 32, n° 3), dont les premières ont été emportées par l'usage. CF. Anca-Gemmellaro [Miv, E. armeniacus], pl. II, fig. 4-5.

Spécimens maltais. — Tes collections londoniennes renferment un grand nombre de cinquièmes molaires supérieures provenant de Malte.

19 Molaire droite de Mnaidra (fig. 32, n° 6), peut-être incomplète d’un talon. Cf. Adams [Mvr, E. mnaïdriensis], pl. VIII, fig. 1. La substance qu’on aperçoit sur sa figure, en arrière de la dent, est de la stalagmite, non de l’os ;

2° Molaire droite de Mnaidra, cf. Adams [Mwr, E. mnaidriensis], pl. VII, fig. 2. Il ny a pas non plus d'os sacculi (cf. p. 73) en arrière; celui qui s’y trouve est un morceau de la paroi alvéolaire qui s’est déplacée ;

3° La planche VIIT, figure 3, du même auteur donne encore le profild’une cinquième molaire supérieure droite de Mnaidra, également complète. Enfin une autre molaire, peut-être incomplète en avant, montre (?)11x 2% 0M,167 X oM,052 ;

4° Le même auteur publie également divers dents incomplètes, notamment planche III, figure 1, un spécimen gauche [M,1de Gandia (fig. 32, n° 5), qui, par la largeur et la fréquence,

Fig. 32. — Elephas mnaidriensis. Quatrième (1) et cinquièmes (1-6) molaires supérieures. — 1/2 dé la grandeur naturelle.

1 et 2, Marianopoli; 3, Palerme (Sicilien) ; 4 et 6, Mnaïdra ; 5, Gandia.

s’assimile entièrement aux types précédents. En arrière, se voit une belle impression avec écrasement et comme corrosion locale de l'émail ;

124 RAVMOND VAUFREV

5° Un autre molaire gauche incomplète, provenant de Mnaïdra, également avec une belle marque de pression (fig. 32, n° 4) est figurée par Adams, pl. VIII, fig. 4.

Cinquième molaire inférieure. — Formule générale :

x12x (13x) 2n om,180 à oM,242 X 0,047 à OM,061. Fréquence laminaire : 5 à 8. Rapport L : ! — 3,02 à 4,21.

Spécimens siciliens. — 1° Le British Museum (n° 5988) possède une belle molaire gauche des Puntali (fig. 33, n° 2), de x12x in oM,242 X oM,055. Elle est étiquetée Mvr ;

20 Au même type élancé, à lames épaisses et losangiques, qu’on pourrait appeler africanoïde, appartiennent aussi plusieurs molaires de Palerme, notamment celle de la Fossa-della Garofala, (fig. 33, n° 6), cf. Anca-Gemmellaro [My, £. africanus], pl. IT, fig. 5, reste d’abrasion en place dans une branche mandibulaire droite très svelte (épaisseur : oM,082), ce qui confirme l’attribution de cette dent à l’avant-dernier rang ;

3° Molaire droite des collections palermitaines, provenant de Montelepre (Carini), très usée, à concavité tabulaire très accentuée, de dimensions voisines. Marque de pression bien visible ;

4° A l’École des Mines de Paris (n° 732), se trouve également une molaire gauche incomplète des Puntali répondant au même diagnostic (fig. 33, n° 3) : ? 1/2 9x in 0,18 X 0,056.

5° Une autre molaire des Puntali, conservée à Palerme, présente des lames plus minces, une fréquence laminaire plus grande. Elle compte ?1/2 11x #n 0,106 X0M,059 (côté gauche).

Spécimens mallais. — 19 Reste d’abrasion gauche de Mnaidra (fig. 33, n° 1), avec une belle marque de pression. Cf. Adams [M,, E. mnaidriensis], pl. III, fig. 2. C’est la dent correspondante à la supérieure d’Adams, pl. VIIT, fig. 4 (fig. 32, n° 4) ;

20 Molaire plus endioganale de Ghar Dalam (pl. VI, fig. 6, et fig. 33, n° 4), de ? 1/2 11x on 0M,182X0M,054. Marque de pression postérieure peu accentuée (musée de La Valette) ;

3° À La Valette figure aussi un reste d’abrasion de Ghar Dalam de ? 3/4 9x in oM,167 X 0,057 (côté gauche).

4° Les collections londoniennes possèdent enfin, provenant de Mnaïidra, deux beaux exemplaires complets du même type, l’un et l’autre du côté droit, figurés par Adams [Mw, E. mnaidriensis], pl. VII, fig. 2 (fig. 33, n° 7), et pl. VIIL fig. 8 (fig. 33, n° 6) ;

Spécimen crétois. — Bate [Min Où 1v, E. antiquus], pl. XIII, fig. 3, a trouvé, en conjonction avec la quatrième molaire déjà citée, une cinquième molaire (fig. 30, n° 8), répondant à la diagnose acceptée. La branche horizontale mesure oM,116 d'épaisseur. Les conditions de gisement ne permettent pas de préciser s’il s’agit d’Elephas mnaïdriensis ou d'un Éléphant de plus grande taille (cf. p. 191, note 5).

Sixième molaire supérieure. — Formule générale : 10 (x14x) 2n OM,221 à 0M,240 X 0M,062 à 0M,075.

Fréquence laminaire : 4 1/4 à 7 1/2. Rapport L : / = 2,30 à 3,40.

Le type africanoïde n’est pas représenté à la mâchoire supérieure, par suite de la faible inclinaison des lames sur la surface masticatrice (cf. p. 100). Au type classique de l’Éléphant de Malte, avec des lames plus où moins resserrées, mais toujours circonscrites par un cordon d’émail peu festonné, se réfèrent au contraire un grand nombre d'exemplaires de Sicile et de Malte.

Fig. 33. — ÆElephas mnaïidriensis. Cinquièmes molaires inférieures. — 1/2 de la grandeur naturelle.

2 et 3, Puntali; 5, Fossa della Garofala ; 1, 6, 7, Mnaïdra : 4, Ghar Dalam.

120 RAYMOND VAUFREY

Spécimens siciliens. — 1° Molaire droite, brisée en arrière (fig. 34), provenant du Sicilien palermitain (Corso Vittorio-Emmanuele) et considérée, on ne sait pourquoi, par Anca-Gemmeliaro (pl. I, fig.4),comme une cinquième inférieure gauche [E. mnaidriensis]. Cette molaire n'étant qu’au début de son usure, l'érosion des digitations supérieures des lames donne lieu à des figures d’abrasion plus irrégulières que dans les exemplaires plus usés ;

20 Beaucoup plus large est une molaire droite du gisement de Montelepre (Carini), qui compte x14x #n 0M,240 X 0M,075. La surface masticatrice atteint oM,165 de long ;

3° Comme dans les spécimens précédents, la fréquence laminaire est assez élevée dans une molaire du gisement de Marianopoli (Caltanisetta), de ? 1/2 10? in 0,165 X 0M,067 ;

4° Et surtout dans une autre molaire du Sicilien de Palerme (Teatro massimo) de ?12x in 0M,175 X0M,063. Les onze lames postérieures sont supportées par la même racine ;

5° Les lames sont au contraire plus espacées dans les molaires (fig. 35, n° 1) attachées au palais de San Teodoro (Messine), figuré par Anca-Gemmellaro [My1, E. meridionalis], pl. II, fig. 1. Ces molaires sont légèrement concaves, phénomène qui se produit fréquemment dans les dernières molaires très usées. Le palais est très large, atteignant 0,065 entre les deux molaires. Ces cinq premiers spécimens se trouvent à l’Institut géologique de l’Université de Palerme,

6° Dans le même Institut, j'ai été autorisé à prendre la photographie d’un beau palais des Puntali (pl. IX, fig. 1) avec ses deux dents en place, de ?1/2 9x in oM,180X0M,069 (fig. 35, n° 3). La largeur de l’espace interdentaire est de 0,04 ;

7° Au British Museum se trouvent plusieurs belles pièces fossiles de la même provenance, notamment un très précieux spécimen complet du côté gauche (B. M., n° 5984) de 16 lames 2# 0M,221 X0M,065 (fig. 35, n° 2). Dans les exemplaires suivants, les lames sont de plus en plus desserrées ;

80 Un palais (B. M., n° 5977) avec ses deux molaires (fig. 35, n° 4) que sépare un intervalle de 0,047 ;

Fig. 34.— Elephas mnaidrien-

sis. Sixième molaire supé- 9° Un autre palais (B. M., n° 5979) avec des dents très usées, rérieure, provenant du Sici- duites à des-chicots, de ?1/2 4x in 0M,133 X0M,062. Écartement des lien palermitain. — 1/2 de molaires s oM,052 k

la grandeur naturelle. A : : \ » DA 2 8 109 I,/-Hcole des Mines de Paris possède aussi une dernière molaire

des Puntali réduite à ?6x in 0,145 X0,067 (fig. 35, n° 5);

119 Enfin Poblig (1), pl. V, fig. 1, en a également publié une qui, si elle était entière, serait le spécimen insulaire le plus volumineux que nous connaissions.

Spécimen mallais. — Également de grande taille devait être dans son intégrité la molaire supérieure gauche de Zebbug, qui se trouve dans les collections de La Valette et atteint oM,140 X 0M,075 pour 7?.

Spécimen de Délos.— C'est à ce rang que s’assigne la molaire supérieure de Delos (fig. 38, n° 1), signalée par L. Cayeux (2), qui en a donné le moulage à la Galerie de Paléontologie du Muséum national d'Histoire naturelle. Du même type que les précédentes, elle mesure 0,155 X 0M,064

(1) POHLIG (H.), Loc. cit, 1893. Voit p. 10.

(2) CAYEUX (14), loc. cit. Voir p. 90.

4 5 6 Fig. 35. — Elephas mnaïdriensis. Sixièmes molaires supérieures (1-5) et inférieure (6). 1/2 de la grandeur naturelle.

1, San Teodoro ; 2-5, Puntali; 6, Fossa della Garofala.

pour ? 1/2 9x. Rien ne permet de savoir s’il s’agit d'un Elephas mnaidriensis où d'un Elephas antiquus normal à molaires petites (voir p. 90 et 189).

Sixième molaire inférieure. — Formule générale : ? à x17 in ? à 0M,290 X 0M,06 à oM,08.

Fréquence laminaire : 3 3/4 à 7. Rapport L : ! — 4,60.

La sixième molaire inférieure illustre bien la variabilité des figures d'usure chez Elephas mnaidyiensis, à partir du type antiquus normal et par accentuation où atténuation du sinus médian, modifications en rapport étroit avec l'écartement et l’obliquité des lames.

Spécimens siciliens. — 1° Ie type antiquus normal est représenté par une molaire droite (fig. 36) du Sicilien de la Congue d'Or, figurée par Anca-Gemmellaro [My, E. antiquus], pl. I, fig. 5, dont l’origine est attestée par la gangue et la valve de Pecten jacobæus, qui y adhèrent encore. C’est la dent citée par Depéret et Mayet (1) comme l’un des exemples des « mutations intermédiaires » entre les formes réduites du Pliocène (E. ausonius) et les formes géantes de fin de phylum du Chelléen. J'y vois, au contraire, l’une des premières manifestations des mutations qui aboutiront à la création des formes naines ;

29 Une molaire, provenant également du Sicilien de Palerme (Jardin anglais), présentait des dimensions encore plus grandes : oM,210X0M,072 pour ? 1/2 9 lames. Pas de marque de pression ;

3° Plus considérable encore était la molaire de la terrasse sicilienne de 90 mètres au phare de Messine, publiée par $eguenza (2), qui mesurait 0M,215 X0M,08 ;

4° Je type africanoïde est montré au maximum par la belle molaire (fig. 37, n° 1) du Quaternaire subaérien des environs de Syracuse, publiée par Anca-Gemmellaro, pl. II, fig. 4, comme appartenant à l’Éléphant d'Afrique. C’est un reste d’abrasion dont l'émail est épais, le sinus médian accentué, caractères, je le répète encore une fois, qui sont surtout en relation avec l’obliquité des lames par rapport à la surface masticatrice à ce stade avancé d'usure. Au terme de cette

1 évolution, cependant, le sinus médian disparaît à nouveau

” x Eee par suite de l’accolement basilaire des lames sur toute leur

NP Rm F nn à largeur. La dent de Fossa della Garojala, représentée figure 35,

de Palerme (Sicilien). — 1/2 dela n°6, était également attribuée par Gemmellaro à l’Éléphant grandeur naturelle. d'Afrique.

(1) DEPÉRET (G.) et MAYET (L.), op. cit. Voir p. 10. (2) SEGUENZA, loc. cit. Voir p. 10. Je ne sais où se trouve cette molaire.

Fig. 37. — Elephas mnaidriensis. Sixièmes molaires inférieures. — 1/2 de la grandeur natuelle. 1, Syracuse ; 3, 5, 6, Puntali: 2, Ghar Dalam ; 4, Shantiün. ARCHIVES DE L'I. P. H. — MÉMOIRE 6. T7

130 RAVMOND VAUFREV

30 M. Fabiani m'a encore autorisé à photographier une mandibule des Puntali avec ses deux molaires en place dans un bon état de conservation (pl. IX, fig. 2). La dent droite (fig. 37, n° 5), mieux conservée, mesure 0,195 X 0,061 (apparent) dans l’état actuel. Longueur de la surface masticatrice : OM,150.

C’est un exemple du type « loxodonte », comparable aux spécimens précédents. Il montre définitivement, si besoin en était encore, que ce type rentre dans les limites de variabilité des Éléphants insulaires et, par conséquent, de l'Éléphant antique. Nous verrons en effet plus loin que les beaux crânes d'Elephas mnaidriensis de la caverne des Puntali ne laissent aucun doute sur l'attribution de cette race au phylum de l’Éléphant antique.

6° Ce n’est pas, du reste, dans la collection des Puntali, un exemplaire isolé, car c'est aussi au même type relativement loxodonte que se réfèrent les molaires (fig. 37, n° 3) d’une branche mandibulaire gauche du British Museum (n° 5985) de x17 in env. 0M,290 X 0M,063 ;

79 Ainsi que les chicots en place dans une grosse mandibule roulée (B.M., n° 5978) qui mesurent om,169X0M,065 pour ?1/2 5X;

8° Enfin le type classique de l'’Éléphant de Malte est représenté par une molaire gauche de Vignicella (Palerme) de x13?-x14? in 0M,200 X0M,062. La surface masticatrice atteint OM,157 de long ;

9° Poblig, pl. I, fig. 3, a figuré une molaire des Puntali du même type (fig. 37, n° 6). Une autre molaire de la même provenance, un peu plus petite, mesure 0M,166 X0M,067 pour ?1/2 11x.

Spécimens maltais. — 19 Un très bel exemplaire gauche du type africanoïde (pl. VI, fig. 7 et fig. 37, n° 2), a été recueilli à Ghar Dalam (collections du Musée de La Valette). Il ne compte plus que ?10x 2n OM,190 X 0M,060. La surface masticatrice atteint oM,155. Cette dent est très concave et fortement inclinée vers l’intérieur, en sorte que les lames sont notablement plus usées du côté interne; le talon est déjeté vers l'extérieur : ce sont des caractères que montrent généralement au maximum les dernières molaires inférieures. Il y a également production de racines adventices :

20 Le sinus médian est également développé dans une molaire droite, du reste moins pachyganale, de Shantiin Fissure (fig. 37, n° 4), qui mesure oM,181 X 0M,060 pour ?9x. L'absence de marque de pression et l’effilement du talon confirment l'attribution de cette dent au dernier rang ;

3° Le type classique de l’Éléphant de Malte est représenté par une belle molaire gauche de Ghar Dalam de x12? in 0,200 XoM,07. Les racines sont au nombre de deux, la grande postérieure, et une antérieure qui soutient les trois premières lames et le talon antérieur.

Spécimen crétois. — Il faut enfin citer ici les molaires mandibulaires de Crète (Grida Avlaci), cf. Simonelli (x), pl. I, fig. 3, appartenant à un Éléphant antique de taille supérieure (cf. p. 136) à celle de l'Elephas mnaïidriensis telle qu’elle nous est connue par les ossements de la caverne des Puntali. Ce ne sont que des fragments (fig. 38, n° 2) de ?4? qui mesurent om,125 Xom,080, Fréquence laminaire : 4 1/2. Espace interdentaire : oM,058.

Pohlig décrit et figure comme la plus petite molaire d'Éléphant antique connue une dent de Rome de x14x% in 0,225 X oM,077.

(1) SIMONELEI (V.), loc. cit. Voir p. 0o.

Caractères de la dentition d’Elephas mnaïdriensis. — 1] n’y a pas d’Éléphant d'Afrique dans les îles. — Un certain nombre des molaires d'Elephas mnaidriensis, — ce ne sont pas toujours celles qui proviennent des gisements «siciliens » et qui, théoriquement, devraient être plus proches du type ancestral des Éléphants insulaires, — présentent à peu près la morphologie classique des molaires d'Elephas antiquus, couronne élancée et étroite, lames d'épaisseur modérée, émail plissé, souvent avec une expansion losangique médiane modérée. À partir de ce type moyen cependant, s’opèrent des variations que nous avons déjà reconnues dans les races mineures : l’une dans le sens d’une accentuation du sinus médian et d'un élargissement des lames, souvent accompagnés d'un certain épaississement de l'émail, l’autre au contraire dans celui d’une réduction de tous ces caractères. Au terme extrême de cette évolution divergente, on a, d'une part, des dents à lames très serrées, qu’'Anca-Gemmellaro avaient voulu assimiler à l'espèce douteuse d’Elephas ar- î mentiacus Falconer; de l’autre, Fig. 38. — Elephas antiquus. — +, sixième molaire supérieure

: 5 ; ; incomplète de Délos ; 2, sixième molaire inférieure fragmendes molaires qui évoquent suff- taire de Crète (Grida Avlaci).— 1/2 de la grandeur naturelle. samment celles de l’Éléphant d'Afrique pour que de bons juges comme Falconer et Lartet s’y soient trompés.

Cette étude et les figures qui l’accompagnent montrent, aujourd’hui qu'on connaît un nombre beaucoup plus grand de ces molaires, qu'une confusion n’est plus possible. D'une part, entre ces types extrêmes, il y a tous les intermédiaires ; d'autre part, le type africanoïde existe même parmi les fossiles de la caverne des Puntali, dont, par suite dela présence de crânes complets, la spécificité n’est pas douteuse. 1° Il n’y a donc pas d’Éléphant d'Afrique sur la pile européenne du pont siculo-tunisien supposé et, pour s’en tenir à la morphologie des molaires, nous avons vu (p. 62) que la loxodontie ne procède point des mêmes causes dans les molaires d’Éléphant antique sensw lato que dans celle d'Éléphant d'Afrique ; 20 les types morphologiques divergents que nous avons

relevés dans les molaires des Éléphants insulaires ne résultent pas, à mon sens, de l'existence de véritables races et ne sont que des variations individuelles, au même titre qu’en ce qui concerne, par exemple, l'Elephas priscus Falconer. En même temps que s'opère ce foisonnement morphologique se produit une certaine diminution de la taille, à la vérité peu considérable, puisque, pour les dernières molaires, la moyenne d’'Elephas mnaidriensis s'égale au minima d’E. antiquus normal. Encore cette différence est-elle très atténuée, où même annulée, pour les premières molaires. À ce point de vue, Elephas mnaidriensis ne ferait donc qu’abaisser les chiffres minima fournis par l’Éléphant antique normal, sans qu’il y ait entre eux de solution de continuité. Enfin, à cette réduction de taille correspond une diminution proportionnelle du nombre des lames, de même surtout sensible pour les arrière-molaires. Le volume moindre des molaires de l’Éléphant de Mnaidra semble ainsi correspondre à un ralentissement croissant du développement dont la marche est bien visible sur le tableau des dimensions comparatives des molaires des différentes races d’Elephas

antiquus (cf. p. 138).

SQUELETTE

Crânes. — Pohlig (1) a décrit, et partiellement figuré, six crânes provenant de la caverne des Puntali, faisant remarquer qu'ils sont si semblables à ceux que Falconer a publié de la vallée de la Narbadah, sous le nom d’Elephas namadicus, qu'il n’est pas possible de ne pas les placer les uns et les autres dans la même espèce. Cette espèce, c’est, à proprement parler, Elephas antiquus, dont on connaît sur le Continent des fragments de crânes qui présentent les mêmes particularités caractéristiques qu'Elephas namadicus et l'Éléphant des Puntali, notamment le torus suprafrontal et la grande divergence des alvéoles. Déjà Leith Adams avait remarqué l’analogie qui existe entre les molaires d’Elephas namadicus et d'E. antiquus, dont elles représentent le type à couronne large (M,, — 16 lames in 0M,312 X oM,087). Différents autres auteurs, notamment Lyddeker (1886), Weithofer (1888), Soergel (1912) et Aïraghi (1917), rapprochent au contraire plus ou moins l’'Elephas namadicus de l'Elephas indicus. Depéret et Mayet en 1923 (2) ont rassemblé leurs arguments : selon eux, la structure des molaires d'Elephas namadicus serait « tout à fait semblable à celle de l’espèce actuelle de l'Inde, notamment par la

(1) POHLIG (H.), Loc. cit. Voir p. ro.

(2) DEPÉRET (C.) et MAYET (L.), loc. cit. Voir P. 10.

grande régularité du plissement des cordons d’émail ». La formule beaucoup moins élevée (15-16 contre 24-27) chez l'E. namadicus et l'absence de bourrelet transverse chez E. indicus ne constituent pas une « objection fondamentale à une parenté très rapprochée ». Ce n’est pas du tout mon avis, et la présence d’une particularité ostéologique aussi importante que le torus supra-

Fig. 39. — Elephas antiquus, race mnaïdriensis Leith Adams. Crâne vu de face et de profil (d’après Pohlig). — 1/10 de la grandeur naturelle. Caverne des Puntali.

frontal, sans parler du profil quadrangulaire du crâne et de la divergence des alvéoles des défenses, me semble, au contraire, bien plus décisive que de légères différences de morphologie dentaire, dont tout ce mémoire tend au contraire à démontrer, à l’intérieur d’un groupe d'Éléphants bien défini, la très grande variabilité.

Depéret et Mayet cherchent encore à expliquer la différence considérable des formules en évoquant la loi de l’évolution par augmentation de taille dont l’un d’entre eux est l’auteur : « Le nombre des lames, écrivent-ils, est (chez l'E. namadicus) un peu moins élevé (!), mais ce fait est justement bien en rapport avec son ancienneté géologique plus grande. » Évidemment valable en ce qui concerne l’ensemble de l’évolution d'un groupe, cette loi ne me

paraît pas pouvoir s'appliquer aux espèces arrivées à maturité, ainsi que

RAVMOND VAUFREY

le démontre justement le cas des Éléphants nains. À mon sens, la liaison opérée

par certains auteurs [Leith Adams

Fig. 40. — Ælephas antiquus, race mnaidriensis Teith Adams. Crâne vu en dessous (d'après Pohlig). Ia cinquième molaire est en plein usage et ladernière, encore presque intacte, bien visible. Cette figure est très démonstrative du grand écartement alvéolaire des défenses.

Celle qui est conservée esttrès usée.

1/10 de la grandeur naturelle.

Caverne des Puntali.

(1881), Gaudry (1888), Schlesinger (1912)

et Osborn (1921)] et notamment par Pohlig entre Elephas namadicus et Elephas antiquus y compris les races mineures, me paraît donc devoir être maintenue.

D'après Pohlig, les principaux caractères des crânes de Sicile (fig. 39 et 40) sont les suivants :

19 Extrême brièveté du frontal, qui, dans un cas, ne dépasse pas 0M,02, rapidement limité vers le haut par un bourrelet transveise proéminent des pariétaux;

29 Extrême divergence des alvéoles des défenses, caractère corisidéré par tous les auteurs comme caractéristique de l’Elephas antiqUus ;

3° Dans la vue de profil, on remarque la direction oblique dela région occipitale vers l'avant et vers le haut, à partir des condyles, et son changement de direction presque à angle droit vers la moitié de sa longueur, aboutissant à la formation d’un apex arrondi comme chez l’Elephas namadicus ;

4 Enfin la vue latérale est également remarquable par l’aspect de carré aux angles arrondis que revêt la fosse temporale, as-

pect qui correspond du reste au profil général du crâne.

Voici quelques mesures données par Pohlig :

Longueur maximum du crâne

: 0M,50 à 0M,64 (et même 0,70).

; Largeur maximum à l’occiput : 0M,38 à om,50; la largeur maximum aux malaires devait être à peu près de oM,40 à oM,52,

Longueur maximum des prémaxillaires, depuis l'ouverture nasale jusqu'à leur extrémité distale : oM,34 (dans le spécimen de oM,64 de long).

Largeur maximum des mêmes os, sous les orbites : oM,26.

Largeur maximum des mêmes os, à la sortie des défenses : oM,44.

Hauteur maximum de l’occiput : 0,30 (également dans le crâne de oM,64).

Les crânes des Puntali sont donc d'environ moitié plus petits que le crâne d'Elephas antiquus du Val d'Arno (Musée de Florence) et ses pairs, les crânes de Taubach et de Rome et le grand crâne londonien d’'Elephas namadicus.

Mandibules. — Quelques mandibules ont un rostre assez développé pouvant atteindre et même dépasser 0M,03.

La longueur totale de ces mandibules ne dépasse cependant pas 0",52 d’après Pohlig, avec une largeur de 0",40 aux condyles, dituensions inférieures d’un tiers à un quart à celles de mandibules d'E. antiquus de taille moyenne. J'ai noté, à Palerme et à Londres, que l'épaisseur maximum de la branche horizontale, pour des échantillons d’une longueur totale de oM,425 (largeur, 0,405) et de 0M,39 (largeur, 0M,415) (1), atteint oM,13 et même 0,140 (B. M., n° 5978), et la hauteur 0,13 à 0,15. Dans d’autres spécimens, au contraire, la branche horizontale est nettement plus svelte et son épaisseur n'excède pas 0M,106 où même 0%,95 (mandibule dont la molaire est figurée, fig. 37, n° 3). L'espace interdentaire varie, dans les échantillons mesurés, de 0M,052 à 0,057 à la mandibule et de 0M,035 à 0M,052 au palais.

Parmi les mandibules ou fragments mandibulaires d'âge moins avancé, il faut citer :

10 La partie antérieure d’une mandibule de Palerme, dont toutes les molaires sont tombées, mais qui présente encore la partie antérieure de l’alvéole de la troisième et, réduits par la progression de cette dent, les alvéoles, vides au moment de la mort de l’animal, de la seconde et de la première. L,/épaisseur de la branche horizontale semble avoir été d'environ 0M,063 vers le milieu de la molaire en fonction ;

20 Une autre mandibule de la même collection présente encore en place une troisième molaire anormalement usée (cf. p. 118). Ses dimensions sont légèrement supérieures à celles de la mandibule précédente ; l'épaisseur de la branche horizontale, prise au même endroit, atteint enviroti 0,086. La symphyse est sensiblement plus longue (0%,072 contre 0,052), et la gouttière est un peu plus large (0M,054 contre 0M,044 dans sa partie médiane). A ce stade, la largeur de l'espace interdentaire est déjà de plus de 0M,060, c’est dire qu'elle ne s’accroît plus par la suite ; il en est naturellement de même de la gouttière symphysaire ;

3° Au contraire, le fragment de branche mandibulaire de San Ciro, qui est encore attenant à la belle troisième molaire complète figurée pl. VI, fig. 3, et fig. 28, n° 11, offre la même épaisseur que le premier échantillon : oM,064 environ ;

49 Enfin la branche horizontale de Crète, où se trouvaient une quatrième et une cinquième molaires (fig. 20, n° 8), conjointement en usage, atteignait une épaisseur de oM,116.

En résumé, il semble que la taille des mandibules et, par conséquent, des

(x) Ce sont sans doute des individus plus vieux que ceux mesurés par Pohlig et où la symphyse était plus verticale et, par conséquent, plus courte.

130 RAVMOND VAUFREY

crânes d'Elephas mnaidriensis ait été plus réduite que ne le suggérerait la seule considération des molaires (1), puisque chez les premières cette réduction atteindrait, d’après Pohlig, 1/4 à 1/3, tandis que, nous l’avons vu, elle ne dépasse pas chez les secondes 10 à 20 p. 100. (Cf. p. 142.)

Humérus. — Avec la permission de M. Fabiani, j'ai également pu noter les caractéristiques des os longs de l’Éléphant des Puntali. Voici les principales mesures prises sur deux humérus :

Longueur totale : oM,673 (0,575) ; largeur minimum de la diaphyse : 0,084 (0,073) ; diamètre antéro-postérieur à la même hauteur : 0M,965 (?) ; largeur maximum de l'extrémité supérieure : om,180 (om,160) ; largeur maximum de l’extremité inférieure : oM,204 (oM,170) ; distance du sommet de la tête articulaire supérieure au point le plus saillant dela crête deltoïdienne: om,320 (0,260) ; hauteur du sommet de la crête épicondylienne au-dessus du plan d’articu-

lation de l’humérus avec la table cubito-radiale : 0®M,195 (0M,210).

Ce sont des os robustes, avec de fortes extrémités et un développement normal de la diaphyse. On voit, de plus, qu’ils présentent une grande variabilité, notamment dans le développement des crêtes, comparable à Fig. 41. — Elephas antiquus. Ce Que nous avons déjà constaté dans les humérus

Atlas de Grida Avlaci. (voir d’E. melitensis de Luparello et de la Marimenta:

en bas de page la note 2.)

D dla rende Voici pour comparaison les mesures principales de Lo l’humérus de l'Éléphant antique d'Upnor :

Longueur totale : 1M,29 ; largeur minimum de la diaphyse : oM,157? ; diamètre antéro-postérieur à la même hauteur : oM,17? ; largeur maximum de l'extrémité supérieure : 0M,355? ; de l'extrémité inférieure : 0,350 ; distance du sommet de la tête articulaire supérieure au point le plus saillant de la crête deltoïdienne : oM,615? ; hauteur du sommet de la crête épicondylienne au-dessus du plan d’articulation de l’humérus avec la table cubito-radiale : 0M,450.

Humérus de Grida Avlaci (Crète), — Cet humérus, publié par Simonelli (2), avait des dimensions intermédiaires entre celles de l’Elephas mnaidriensis et celles du grand Éléphant d’Upnor. Voici les principales :

Long'ieur totale (reconstituée) : environ. oM,910 ; diamètre minimum ce la diaphyse : 0M,090 ;

(1) Notons, dès à présent, que la taille des molaires ne semble pas nécessairement en stricte relation avec la taille de l'animal. C’est ainsi que l'Éléphant d'Upnor, dont le squelette atteignait 3",84, avait des molaires de dimensions plutôt restreintes ne dépassant pas 0,221 X 0,083 pour ?124 à la mâchoire supérieure et 0,231 X 0,070 à la mâchoire inférieure.

(2) SIMONELLI (V.), loc. cit. Voir p. 90. Avec cet humérus se trouvait un atlas (fig. 41), dont voici les principales caractéristiques : largeur totale (restituée) : 0,370 ; hauteur totale : 0,200 ; largeur du canal neural : 0%,070 ; largeur du logement de l’apophyse odontoïde : 0,040. La forme en entrée de clef est très nette ; Le foramen du premier nerf cervical est bien visible dans la vue de face.

largeur maximum de l'extrémité inférieure : oM,208 : distance du sommet de la tête articulaire supérieure au point le plus saillant de la crête deltoïdienne : environ 0,39 ; hauteur du sommet

de la crête épicondylienne au-dessus du plan d’articulation de l’humérus avec la table cubitoradiale : environ 0M,26.

L'humérus de Grida Avlaci est donc un os grêle (fig. 42) avec des extrémités très minces ; les crêtes deltoïdienne et épicondylienne sont peu développées. Quoi qu'il en soit, l'animal auquel il appartenait excédait notablement (environ de 23 à 33 p. 100) la stature de l'Elephas mnaidriensis des Puntali et de San Teodoro. C'était un véritable Elephas antiquus, mais de petite taille (environ 2M,75).

Cubitus. — Voici les mesures prises sur le cubitus correspondant au premier des humérus des Puntali comparées avec les mêmes mesures du cubitus de l’Éléphant antique d’'Upnor (indiquées entre parenthèses) :

Longueur totale : 0M,495 (1M,08?); largeur minimum de la diaphyse : 0M,077 (0M,201?); diamètre antéro-postérieur minimum : 0%,065 ; largeur maximum de la tête supérieure : 0M,145 (0M,274) ; largeur maximum de la tête inférieure : o0M,016 (0M,268).

Dans le sondage opéré dans la grotte de San Teodoro, j'ai découvert un cubitus complet, sauf en ce qui concerne l’extrémité inférieure dont la moitié gauche avait été détruite et qui a été reconstituée. En voici les principales mesures :

Longueur totale : 0M,504 ; largeur minimum de la diaphyse : 0M,068 ; e. Etph ; 7 te Fe - 1g. 42.— Elephas an- = 7 « . m . Le] diamètre antéro postérieur minimum : 07,072 ; largeur ARHNUEN de la RH AM tête supérieure : 0M,148 ; largeur maximum de la tête inférieure : envi- Grida Avlaci(Crète). ron oM,11 (pl. VIII, fig. 13). — 1/10 de la gran-

| deur naturelle.

A San Teodoro comme aux Puntali, le cubitus de l’Elephas

mnaidriensis est donc robuste; le corps de l’os est fort, les extrémités assez grosses. Les détails morphologiques sont instables, ainsi qu'on peut s’en rendre compte rien que par la mensuration de la diaphyse, dont c’est tantôt le diamètre transversal, tantôt le diamètre antéro-postérieur qui est le plus grand.

Fémur. — Voici les mesures prises sur un fémur des Puntali, comparées de même à celles du fémur de l’Éléphant d’'Upnor (entre parenthèses) :

Longueur maximum : OoM,781 (1,55?) ; largeur minimum de la diaphyse : oM,083 (om,19?) ; diamètre antéro-postérieur minimum : environ 0,060 ; largeur maximum de l'extrémité supérieure : 0M,225 (0M,407) ; diamètre maximum de la tête articulaire : OM,114 (oM,214) ; largeur maximum de l'extrémité inférieure : 0,160.

RAYMOND VAUFREY

Les extrémités sont grosses par rapport à la longueur de l’os et la diaphyse suffisamment robuste.

Tibia. — Les mesures prises sur le tibia correspondant au fémur précédent sont les suivantes (avec, entre parenthèses, les mesures comparées du tibia de l'Éléphant d'Upnor) :

Longueur maximum de l'os: oM,413 (1M,02); largeur minimum de la diaphyse : 0,066

(om, 145) ; diamètre

Fig. 43. — Elephas mnaidriensis. Tibia Mnaidra de (d’aprèsI,. Adams), — 1/6 de la grandeur naturelle.

antéro-postérieur minimum : 0M,059 (0M,067) ; largeur maximum de la tête supérieure : 0M,145 (om,281); de la tête inférieure : 0M,125 (0M,230).

Leith Adams a figuré planche XV, figure 1, un tibia d’Elephas mnaidriensis (fig. 43) provenant de Mnaïdra dont les dimensions sont un peu moindres :

Longueur : env. 0,371 ; largeur minimum de la diaphyse : 0M,051 ;

largeur maximum de la tête supérieure : oM,143 de la tête inférieure : envi- TON OM,120.

En résumé, le tibia des Puntali a des extrémités et des diamètres diaphysaires de grandeur moyenne, l’ensemble de l'os étant plutôt court ; au contraire, celui d’Adams a la diaphyse étroite et les extrémités, au contraire, relativement très grosses.

*# * * Calculée comme pour les races mineures, la taille de l’Ele-

phas mnaidriensis devait être d'environ 1%,90, alors que l’Éléphant antique d’'Upnor atteignait près de 4 mètres.

CONCLUSIONS

Dimensions comparées des molaires des différentes races d’Elephas antiquus. — Il résulte du travail de comparaison qui précède que les molaires successives des différentes races d'Elephas antiquus varient comme suit (chiffres moyens) :

JE IE TE: Ave Ve VI.

PRHOCONEM ER eee re ne 1,10 so 3145 080 2 à ,20 5,60 7,25 11,50 14,30?

EP ÉMOMENSIS AR Re Re aie ee 1,30 : 75e SAGE EPTO Fe 5,10 7 10,85 14,60 15,2 EE SONT IOMIEN IS ET TT D AR 1,60 6595 1503 16,02 Vis, ne 7:40 11,50 17,00 2T,10 29,00 NON AQUASMOTMAl 0 1,82 ca 1566 15:09 AT AS 39,50

Chez l'Elephas mnaidriensis, la réduction de taille des molaires n’est donc visible que dans les deux dernières, où elle est en moyenne de 10 à 20 D'H00. Au contraire, les quatre premières molaires ont des dimensions moyennes plus élevées que les molaires correspondantes de l’Elephas antiquus type, anomalie qui dépend certainement de l’isuffisance numérique du matériel à la disposition des auteurs ou même d'erreurs de détermination de leur part, surtout par suite de confusions entre des molaires complètes et incomplètes et entre les troisième et quatrième molaires.

Chez Elephas melitensis et E. Falconeri, la réduction est à peu près constante à travers la série des molaires et d'environ 2/5 chez le premier et 1/2 chez le second (1). La réduction de taille des molaires dans les trois races insulaires est donc beaucoup moins grande que celle des os des membres.

Le travail de classement des molaires des Éléphants des îles méditerranéennes qui est exposé dans ce chapitre a demandé de longs tâtonnements. Commencé en 1925, pendant mon premier voyage en Sicile, continué à Malte en 1926, à Londres en 1927 et repris définitivement en 1928, il s’est ordonné au fur et à mesure que le nombre des documents à ma disposition croissait. Étant données les ressemblances qui existent entre des molaires de rang inférieur et de rang supérieur appartenant à différentes races, surtout quand elles sont incomplètes, il est possible que quelaue erreur s’y soit glissée, notamment en ce qui concerne un ou deux spécimens aberrants. De même des confusions ont pu se produire dans le numérotage des deux dernières molaires d’Elephas mnaidriensis, où, à la variabilité normale des grosses molaires d'Éléphants, s'ajoute le fait que j'ai compris, parmi les spécimens examinés, ceux non seulement d2s dépôts subaériens, mais aussi des formations marines du Sicilien, qui sont certainement plus anciens et sans doute antérieurs à la difiérenciation des races naïnes, sans qu'il semble, du reste, y paraître morphologiquement et numériquement.

Dans l’ensemble, je crois cependant être arrivé à une approximation très satisfaisante, résultat uniquement dû, d’une part, à la confrontation d'un grand nombre de documents, ce qui est rarement possible pour les Éléphants, et, d'autre part, à la base solide offerte par les séries totalement ou partiellement constituées au cours de mes fouilles de Luparello. Seule la série d'Elephas cy-

(1) Exception doit être faite cependant pour la dernière molaire inférieure, où ce rapport est altéré par suite de la grande variabilité de cette dent, tant chez les espèces insulaires que chez l'Elephas antiquus normal.

priotes peut se comparer aux miennes, sans que miss Pate ait pu en tirer le même parti (1), parce que la dentition de l’Elephas Falconert siculo- maltais n'avait pas encore été identifiée. Ce travail, long et minutieux, présente-t- il d'autre intérêt que la simple satisfaction d’avoir, en un point restreint de la Systématique, substitué l’ordre au désordre? Je le crois aussi, car, sans cette minutie d'exposition et sans cette mise en œuvre de tous les documents connus, l’individualité des trois races insulaires d’Éléphants serait restée obscure, comme elle l'était après les travaux de mes prédécesseurs, et peut-être même discutable, comme en témoigne le fait que tant d'auteurs passaient E. F alconeri sous silence.

Enfin et surtout ce travail m'a permis de montrer, par le seul jeu d'une exposition des faits, que ces races, à Chypre (Æ. melitensis et E. Falconerti), en Crète (E.melitensis et E.mnaidriensis?) et en Sardaigne (E,.melitensis), rentraient ndubitablement dans les limites de variabilité numérique et morphologique des Éléphants siculo-maltais. Ce résultat a son importance pratique, puisqu'il aboutit à supprimer trois dénominations parasites, à savoir : Elephas cypriotes, E. creticus et E. Lamarmoræ. Nous verrons qu’il en a une plus grande, théorique.

Comparaison du squelette des Éléphants nains avec celui de l’Éléphant antique normal et des autres espèces. — On pouvait être tenté de croire que le squelette des Éléphants nains, surtout en ce qui concerne les deux races mineures, présentaient, sous une forme ou sous une autre, des caractères de dégénérescence (2). Nous avons vu, au contraire, que les os iongs sont des réductions parfaites des os correspondants des grandes espèces, et que, tout au moins en ce qui concerne l'Elephas melitensis, car les documents d’Elephas Falconeri en notre possession sont trop peu nombreux et trop fragmentaires pour être pris en considération, leur robustesse n’est en rien atténuée, ni au point de vue des proportions générales des os, ni à celui de la force des impressions musculaires. C’est ce dont m'a persuadé l'examen d’un certain nombre de squelettes complets, notamment ceux de l’Éléphant antique d'Upnor (3),

(1) J'ajoute que je rends pleinement hommage non seulement aux belles découvertes de miss Bate à Chypre, mais aussi à la manière dont elle a su comprendre les documents en sa possession, malgré l'absence, à cette époque, de séries comparatives cohérentes.

= {2) C’est notamment ce qu'a prétendu R. LARGER (Théorie de la contre-évolution ou dégénérescence par Jl'hérédité pathologique, Paris, 1917). Contrairement à l'opinion de cet auteur, je n'ai pas constaté chez les Éléphants nains une soudure prématurée des épiphyses. Bien au contraire, la collection des os d’'E. melitensis de Luparello comprend un assez grand nombre d'os de grandeur presque égale ou même égale à celle du vieil Éléphant dont le squelette a été décrit, et dont les épiphyses sont détachées ou ont été retrouvées dansle gisement, la rupture s'étant produite exactement suivant la ligne de suture.

3) Les mesures utilisées figurent pour la plupart dans la monographie d’Andrews et Forster Cooper, dont