CHAPITRE X

GUBLER ET KŒLLIKER (1).

Adolphe Gubler, qu'une mort prématurée a enlevé à la science, où il a laissé des traces durables, et à la pratique médicale, où il s'était fait un nom, était surtout botaniste. C'est dans la connaissance qu'il avait des végétaux, de leur physiologie, de leur distribution géographique, qu'il puise les argumenis opposés par lui aux doctrines de Lamarck et de Darwin, dont l’ensemble constitue pour lui ce qu’il nomme la monogenèse ou oligogenèse.

Gubler ne remonte pas à l’origine première des êtres vivants, il prend le monde organique tel que nous le voyons et admet la réalité, l'autonomie des espèces, qu'il définit au point de vue de la forme et de l'essence. Celle-ci s’accuse dans les phénomènes de la reproduction et ne change pas, « du moins pendant la période géologique actuelle (2) ». Quant à la forme, elle est variable dans les limites fort étendues, et ces variations

(1) THÉORIES DE GUBLER ET DE KOELLIKER. — Préface d'une réforme des espèces, fondée sur le principe de la variabililé restreinte des types organiques, en rapport avec leur faculté d'adaptation aux milieux, par Adolphe Gubler (Bulletin de la Sociélé botanique de France, 1864). — Ueber die Darwin’'sche Schôüpfungstheorie, par A. Kælliker (Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, t. XIV, 1864). — Sur la théorie de Darwin, article anonyme (Archives des sciences physiques et naturelles, 1864) *. — Criticisms on the origin of species, par T. H. Huxley (Lay Sermons, Addr esses and Reviews, 1887).

(2) Préface, p. 203.

* Dans un des deux très bons articles écrits par M. E. Naville, à propos de la théorie de M. Thury, l’auteur dit avoir des raisons de penser que cet article est presque à coup sûr d'Edouard Claparède (Bibliothèque de Genève).

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sont dues à l’action des agents physiques, c'est-à-dire à ce que Geoffroy Saint-Hilaire a appelé les actions de milieu. Sur toutes ces questions, il déclare partager la manière de voir d'un certain nombre de naturalistes qu'il cite et parmi lesquels il veut bien me nommer (1). Je suis en effet d'accord avec lui, sauf au sujet de la réserve qu'il fait à propos des époques géologiques. C'est un point sur lequel je reviendrai plus tard.

Gubler n'a pas voulu discuter en détail l'ouvrage de Darwin sur l’origine des espèces. Après avoir très sommairement exposé les conceptions de l’auteur et tout en déclarant que ce livre « est un des plus remarquables de notre époque (2) », il se borne à lui opposer un petit nombre d’objections, parmi lesquelles 1l en est auxquelles le savant anglais aurait, ce me semble, répondu sans trop de peine.

Par exemple, Darwin attribue à la lutte pour l'existence l’anéantissement de certaines espèces que viennent remplacer d’autres espèces mieux douées. Gubler refuse cette puissance de destruction à la sélection naturelle; il ne lui reconnait qu'un pouvoir de compensation. La gazelle, dit-il, subsiste depuis des siècles à côté du lion; l’£rigeron canadense, qui, venu du Canada, a envahi l’Europe, n’a détruit aucune de nos espèces végétales. Mais Darwin aurait pu lui répondre que, à la Nouvelle-Zélande, notre surmulot a déjà à peu près anéanti le rat kiore, que chassaient les Maoris ; que nos cochons, redevenus sauvages, auront bientôt fait disparaître les derniers Apteryx ; que nos mauvaises herbes, involontairement importées, ont absolument remplacé toutes les espèces indigènes dans la plaine de Christchurch (3). Si la lutte pour l'existence a pu produire en quelque années de pareilles extinctions, comment ne pas admettre, dirait Darwin, que des faits de même

(1) Préface, p. 203.

(2) Préface, p. 214.

(3) Note manuscrite de M. Filhol et Rapport sur l'exposition faite au Muséum des objets d'histoire naturelle recueillis par MM. de l'Isle et Filhol, par M. A. de Quatrefages (Archives des Missions scientifiques et lilléra res; UV, pe 24).

DE QUATREFAGES, — Émules de Darwin. IT. — 45

nature peuvent s’accomplir sur les plus vastes continents, aw bout d’un nombre indéterminé de siècles?

Gubler fait aux idées de Darwin une autre objection plus difficile à réfuter pour qui tiendrait à rester sur le terrain de la science positive. Lorsqu'on étudie la distribution des végétaux à la surface du globe, on les voit se répartir en flores bien dis-tinctes. Or, dit notre auteur, « chaque flore comprend des types morphologiques si profondément différents les uns des. autres qu'on s'étonnerait de les voir réunis dans une même contrée si l’on raisonnait au point de vue de la mono-ou del'oligogenèse, et que leur coexistence dépose formellement. contre la doctrine (1) ». Ici le savant anglais serait, en effet,. obligé de recourir à ces genres contenant un grand nombre d'espèces très variables dont il a supposé l'existence, à ces mi-grations dont il ne reste plus de traces, et surtout à ces révo: lutions du globe dont il a vraiment abusé; c’est-à-dire qu'il rentrerait dans cette foule d’hypothèses, d’ailleurs très habilement, souvent très logiquement enchaïînées, qui constituent la trame, en apparence si solide, du darwinisme.

Gubler oppose à la monogenèse plusieurs autres objections. fondées sur les faits de réversion aux types ancestraux, sur la. persistance des animaux et des végétaux inférieurs, sur les. phénomènes de l’hybridation... J’ai trop souvent traité ces questions ailleurs pour y revenir ici. Toutefois le but essenties de son travail est de montrer comment et combien les organismes peuvent varier sous l'influence du milieu sans perdre pour cela leur essence, c'est-à-dire sans donner naissance à une espèce nouvelle. Je ne saurais encore, et pour les mêms. raisons, suivre l’auteur sur ce terrain. Je le regrette, car les. faits qu’il groupe et qu’il discute présentent un sérieux intérêt. Ils lui permettent notamment de répondre une fois de plus au singulier argument tiré par les transformistes des difficultés. que présente parfoisla distinction et ladélimitation des espèces.

(1) Préface, p. 273.

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Gubler leur rappelle comment, l'expérience venant en aide à l'observation, ces incertitudes pourraient être dissipées pour un certain nombre de types spécifiques, grâce aux travaux de Decaisne, de Moquin-Tandon, de James Lloyd, de Buckman, de Vilmorin, etc. (1).

Mais, avant d'aborder ces études de science positive, Gubler nous dit « ne pouvoir résister au désir d'ajouter une hypothèse à toutes celles qui ont été émises pour expliquer la transformation des types ». Il rappelle les métamorphoses constatées dès la plus haute antiquité chez les animaux et les plantes, ainsi que les phénomènes de la génération alternante découverts par la science moderne (2). Puis il ajoute : « Ne serait-il pas possible que certaines espèces, en apparence constantes, fussent réellement dimorphes ou polymorphes, mais que les transformations du type, au lieu de se produire à chaque génération, ne se manifestassent que tous les dix, tous les vingt ans, tous les siècles et même à des intervalles plus longs encore ? Tellement qu’un type, pour ainsi dire immuable pendant une fraction plus ou moins considérable d'une période géologique, ou même durant une période géologique tout entière, fit place ensuite à un type entièrement différent et dont rien, anatomiquement du moins, ne ferait soupçonner là filiation par rapport au premier (3).

Gubler déclare d'ailleurs ne pas vouloir insister sur ce qu'il appelle « une vue conjecturale ». Évidemment, il a voulu seulement montrer que, dans ce vaste champ du possible, il est aisé de s'ouvrir des voies nouvelles et d'ajouter des hypothèses aux hypothèses. La sienne en vaut bien d’autres. La preuve en est qu’elle a été reprise et développée en France par Naudin,

(1) Préface, p. 388.

(2) J'ai réuni et discuté les principaux de phénomènes de ces deux ordres, alors connus, dans un livre intitulé Métamorphoses de l’homme et des animaux, 1862. Depuis cette époque, on a découvert bien des faits nouveaux, mais qui n'ont rien changé aux conclusions générales que j'avais formulées.

(3) Préface, p. 378.

en Allemagne par Kælliker, soit que ces naturalistes aient eu connaissance des indications données par le médecin français, soit, ce qui est plus probable, qu'ils aient été conduits par leurs propres réflexions à se rencontrer avec lui. J'ai déjà fait connaître les idées de Naudin à ce sujet (1) ; il me reste à résumer celles de Kælliker.

Albert Kælliker, professeur à l’université de Wurtzbourg et l’un des zoologistes anatomistes les plus éminents d’Allemagne, fut dès l’abord un des savants qui, tout en rendant pleine justice aux travaux de Darwin, à l'intérêt que présentent ses livres, ont refusé d'accepter la doctrine du grand théoricien anglais. Dans le travail dont il s’agit ici, il résume rapidement les principales objections qui, dès cette époque, leur avaient été opposées, et propose de la remplacer par ce qu'il appelle la Théorie de la génération hétérogène (2).

Tout d’abord Kælliker fait à la doctrine de Darwin le reproche, regardé par lui comme fondamental, d’être téléologiste. Il lui prête la pensée que « chaque détail de l’organisation d’un animal a été créé pour son plus grand bien » et croit que le savant anglais envisage toute la série des formes animales à ce point de vue (3). Il revient plus loin sur cette idée, à laquelle il oppose sa propre manière de voir. Pour lui, « les variétés surgissent indépendamment de toute notion de but ou d'utilité, conformément aux lois de la nature, et peuvent être utiles, nuisibles ou indifférentes..... Tout organisme est suffisamment parfait pour le but qu'il doit atteindre ; et en cela au moins, il est inutile de chercher les causes de son perfectionnement (4). »

Claparède et Huxley ont protesté contre l’appréciation générale que le savant allemand a faite de la doctrine de leur maitre. Le premier s’est borné à faire observer que, d'ordinaire,

(1) Voy. ci-dessus.

(2) « Theorie der heterogenen Zeugung » (Ueber die Darwin’sche Schôpfungstheorie, p. 179).

(3) Darwin'sche Schüpfungstheorie, p. 175.

(4) Ibid., p. 178.

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le mot de téléologie suppose l'intervention d'un élément surnaturel dans l'étude rationnelle de la nature et que Darwin n'a au contraire parlé que d'actions conduisant forcément au but (1). Huxley a répondu plus longuement. Il a cherché à faire bien sentir le contraste que présente la téléologie et Le darwinisme. « Pour le téléologiste, dit-il, chaque organisme existe parce qu'il a été fait pour les conditions où il se trouve ; pour le darwiniste, un organisme existe parce que, seul de plusieurs autres semblables à lui, il a été capable de survivre dans les conditions où il se trouve. Selon la téléologie, un organisme est comme la balle qui, chassée par une carabine, va droit au but visé; selon le darwinisme, les organismes sont comme les biscaïens d’une charge de mitraille, dont un seul frappe quelque chose, tandis que les autres vont se perdre au loin (2). »

On ne peut que donner raison à Huxley et à Claparède. Darwin, comme Kælliker, admet que les variations de forme ou d'instinct peuvent être nuisibles, indifférentes ou utiles. Dans le premier cas, elles entraînent la disparition rapide du type modifié; dans le second, elles peuvent être conservées. Mais, pour peu qu’elles soient utiles, la sélection naturelle s’en empare (3). À partir de ce moment, l'être chez qui elles sontapparues et ses descendants sont pris dans une sorte d'engrenage de causes et d'effets devenant causes à leur tour et aboutissant à la transmutation. Celle-ci n’a été ni préordonnée ni prévue. Elle est le résultat inévitable du libre jeu les forces naturelles physiologiques et physico-chimiques. L'espèce tombée sous le coup de la sélection naturelle est comme un de ces morceaux de bois que, dans nos expositions, nous avons vu jeter dans la trémie de certaines machines, et qui, sans sortir de l'appareil, se transformaient en pâte, puis en papier, et

(1) Sur la théorie de Darwin (Archives des sciences physiques et nalurelles, i864, p. 310).

(2) Lay Sermons, p. 363.

(3) IL est peut-être bon de rappeler que la sélection ne produit jamais de variation initiale. Darwin a insisté à diverses reprises sur ce point.

ressortaient à l’autre bout sous la forme d’un journal imprimé.

Certes, rien n’est moins féléologique que cette conception, pour qui prend ce mot dans son acception ordinaire. Elle efface toute idée de plan, de but, de finalité; elle ramène le monde organisé sous l'empire de lois, de forces agissant exactement comme celles qui régissent le monde inorganique. A ce point de vue, la formation, le développement d’un type nouveau, animal ou végétal, correspondent pour ainsi dire au soulèvement d’une nouvelle chaîne de montagnes; l’extinction d’un autre type et de ses représentants, au creusement d’une vallée. Là est la cause principale du succès que le darwinisme a eu auprès de tant d’hommes de science; surtout auprès de ceux qui, comme Hæckel, ont cru y trouver des arguments en faveur de leurs doctrines plus ou moins monistiques, erreur contre laquelle Huxley lui-même a protesté (1).

On peut en effet, sans mettre en doute les principes de la mécanique, de la physique ou de la chimie, admirer le talent de l’ingénieur qui a construit la machine dont je viens de parler. On peut de même, sans rien changer aux théories de Darwin, remonter à la cause des phénomènes initiaux et aboutir à la conception d’un Dieu tout-puissant, créateur et législateur, tel que l'ont admis Lamarck, Owen, Mivart, Naudin,... aussi bien qu'à celle du grand processus évolutif, regardé par Hæckel comme l’unique agent de la création.

Le savant anglais a été moins heureux dans ses autres réponses aux critiques de Keælliker. A son tour, celui-ci reprend l'avantage; mais en continuant à suivre les deux adversaires dans cette discussion, je ne pourrais que revenir sur des questions que j'ai déjà traitées maintes fois, et 1l me reste à donner une idée de la théorie que le professeur de Wurtzbourg oppose à celle de Darwin.

(1) La Vie et lu correspondance de Charles Darwin, publié par son fils Francis Darwin, traduit de l'anglais par M. Henri-Charles de Varigny, 1888, t. II, p. 20.

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Kælliker, rejetant toute idée de modifications lentement progressives, admet la création en bloc (4) des organismes. Dès lors deux possibilités se présentent : « Ou bien tous les organismes sont autonomes (2) et sortis de germes spéciaux, d'où chacun d'eux s’est développé sous sa forme typique; c’est ce qu'on peut appeller la théorie de la création par génération spontanée. Ou bien il y a eu, soit une seule forme, soit un petit nombre de formes fondamentales, autonomes et indépendantes, d'où sont sorties toutes les autres (3). » C’est ce que le savant allemand nomme théorie de la création par génération secondaire. Celle-ci peut s'effectuer par deux procédés différents : 4° par des variations lentes, réglées par le principe de la sélection naturelle de Darwin : 2° par des changements lents ou brusques, accomplis sous l'influence d'une seule loi de développement régissant la nature entière. C'est à cette dernière conception que s'arrête Kælliker, et il lui donne le nom de Théorie de la création hétérogène (4).

Le savant allemand n'a pas exposé toutes les hypothèses auxquelles adonné lieu la croyance aux genérations spontanées. Il ne dit rien, par exemple, de celle de Burdach (5). Il se borne à signaler celles qui reposent sur l’idée d’une matière organique primitive, capable d'évolution et dont les cellules peuvent se développer isolément à la manière des germes ou des œufs. Ces phénomènes ne peuvent s'accomplir que dans un milieu liquide. On a imaginé un germe colossal, recouvert d’une sorte d’écorce, à l'intérieur duquel se seraient développés tous les êtres. Les animaux terrestres et aériens seraient sortis tout formés par les fentes de l'écorce, au fond d’étangs

(1) Ces mots sont en francais dans le texte. (Ueber die Darwin'sche Schüpfungstheorie, p. 119).

(2) « Selbständig. »

(3) Ibid.

(4) Ibid.

(3) Burdach regarde la Terre comme ayant sa part de vie et admet que dans sa jeunesse elle a enfanté des organismes supérieurs, peut-être l’homme lui-même. Aujourd'hui, dans sa vieillesse, elle ne produit plus que des infusoires. (Traité de physiologie, traduit par Jourdan, t. 1, p.404.)

ou de lacs à demi desséchés, à peu près comme les jeunes serpents et les lézards sortent de l’œuf. Karl Snell, invoquant les faits que présente l’histoire des insectes, pense au contraire que l’homme et les animaux supérieurs ont vécu longtemps sous des formes larvaires. Kælliker se borne à peu près à signaler ces conceptions singulières, qu'il regarde avec raison comme fantastiques (1). Moi-même je ne les mentionne que pour montrer une fois de plus la diversité des romans imaginés pour rendre compte de l’origine des espèces.

Le savant allemand expose ensuite sa théorie de la génération hétérogène. L'hypothèse fondamentale de celle-ei est que : « Sous l'influence d’une loi générale de développement, les germes produits par un être organisé donnent naissance à d'autres êtres qui diffèrent du parent. Ce résultat peut se réaliser de deux manières : 1° sous l'influence de circonstances spéciales, des œufs fécondés donnent naissance à des formes supérieures ; 2° les organismes primitifs, sans fécondation aucune, en procréent d’autres qui ne leur ressemblent pas et qui proviennent de germes ou d'œufs (parthénogenèse) (2). »

Kælliker ajoute : « Ma conception fondamentale est que tout le monde organique a pour base un grand plan de développement qui pousse les formes les plus simples vers des organisations de plus en plus complexes (3). » A l’appui de ce principe, il reproduit les considérations que Serres, Burdach, Darwin, etc., ont si souvent invoquées, chacun en faveur de ses doctrines personnelles, et emprunte ses arguments à l’histoire du développement. Dans ses premiers états, dit-1l, l'embryon d’un mammifere ne se distingue pas de celui d’un oiseau ou même de celui d’un reptile ; chez les animaux à métamorphose, les larves ressemblent souvent à des espèces bien caractérisées; au cours de son développement, l'embryon peut acquérir un crâne, un cerveau plus développés. Il n'est

(1) Ueber die Darwin’sche Schüpfungstheorie, p. 180.

(2) Ibid., p. 181.

(8) Ibid, p. 184.

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donc pas impossible que de l'œuf d’un reptile pérennibranche (1) sorte un être ressemblant à un triton, à une salamandre ou à un reptile sans queue. Enfin les différences parfois très grandes qui, dans certaines espèces, séparent les mâles des femelles et celles qui caractérisent les mâles, les femelles et les neutres dans les colonies d'insectes, sont, pour Kælliker, autant de preuves qu'un œuf n’est pas nécessairement destiné à produire toujours la même forme animale (2).

Kælliker insiste principalement sur les faits de la génération alternante. 1 en rappelle de nombreux exemples et en fait l'application à sa théorie. On sait en quoi consiste ce mode de reproduction. Dans les cas les plus simples, un animal pond un œuf fécondé d'où sort un fils ne lui ressemblant en rien et dépourvu d'organes génitaux, mais sur lequel poussent des bourgeons qui, en se développant, produisent des petitsfils semblables en tout à leurs grands parents. Le phénomène estsouvent bien plus complexe. Parexemple, l'œufd’une Aurélie rose (3) donne naissance à une très petite larve ciliée que l’on pourrait facilement prendre pour un infusoire. Cette larve se fixe et se transforme en un polype hydraire en forme de cornet d’abord isolé, mais dont la base pousse des ramifications sur lesquelles surgissent d’autres polypes semblables au premier (Scyphistoma). Plus tard l’un d’eux grandit plus que ses frères . et devient d’abord cylindrique (St{robila), puisil s’étrangle par places ; ces étranglements se creusent de plus en plus et ce polype finit par ressembler à une pile de soucoupes traversées et réunies par une ficelle. Bientôt cette ficelle se rompt; la

(1) Ce sont des reptiles qui gardent pendant toute leur vie les branchies extérieures que d’autres espèces perdent en acquérant leurs formes définitives.

2?) Ueber die Darwin’sche Schôüpfungstheorie, p. 183.

(3) Medusa aurita. C'est une belle Méduse dont l’ombrelle, presque hémisphérique et teintée de rose, porte sur son pourtour de nombreux tentacules courts et roussâtres. Cette espèce a été rendue célèbre par le mémoire relatif à son anatomie publié par Ehrenberg en 1839 (Mémotres de l'Académie de Berlin).

division s'achève; les tranches du strobile se détachent l’une après l’autre et se trouvent être devenues autant de petites Méduses très aplaties et dépourvues d'appareil reproducteur (Ephyra). Mais elles grandissent rapidement: leur ombrelle s’épaissit et se bombe; les sexes apparaissent, et on à autant d’Aurélies que le strobile comptait de divisions (1).

Voici en quels termes Kælliker lui-même a résumé les arguments tirés par lui des phénomènes de la généagenèse. Après avoir déclaré qu'il ne connaît n1 les lois ni les causes qui agissent sur les œufs et les germes et qui poussent constamment les formes inférieures à s'élever de plus en plus, ilajoute: « Mais je puis au moins invoquer les analogies tirées de la génération alternante. Si une Bipinnaire, un Pluteus sont capables de produire un Échinoderme qui en diffère à tant d’égards, si un polype hydraire peut produire une Méduse plus élevée que lui en organisation. il ne paraîtra pas impossible qu'autrefois l'embryon cilié d’une éponge, placé dans des conditions spéciales, ait pu devenir un Polype hydraire ou que l'embryon d’une Méduse ait pu se transformer en Échinoderme (2). »

Sans se prononcer positivement sur ce point, non plus que sur quelques autres, Kælliker déclare que l’on peut regarder le monde organique comme ayant eu pour point de départ soit une seule, soit plusieurs formes fondamentales (3). Toutefois il semble porté à admettre qu'il y en a eu deux, une pour les

(1) On voit que, dans les cas de ce genre un œuf unique à donné naïissance à de nombreux individus, qui apparaissent successivement sous des formes différentes. Voilà pourquoi j'ai désigné l’ensemble de ces phénomènes par le nom de généagenèse (engendrement des générations). La génération alternante dont il est ici question n’en est qu'un cas particulier. J'ai résumé les faits principaux qui s’y rattachent et j'ai montré leurs relations avec ceux de la génération ordinaire dans un petit volume intitulé : Mélamorphoses de l'homme et des animaux, 186?. Bien des faits de même nature ont été découverts depuis lors ; mais ils wont rien changé aux conclusions générales résultant de ceux que l’on connaissait il y a trente ans.

(2) Darwin'sche Schüpfungstheorie, p. 184.

(3) « Grundformen. »

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animaux vertébrés, une autre pour les invertébrés. Il ne s'explique pas sur l'origine de ces proto-organismes et ne dit rien des végétaux. Il ajoute : « Chaque forme fondamentale a 4û avoir la faculté de se modifier en divers sens. Elles ont ainsi produit des espèces et celles-ci des genres qui, s'écartant de plus en plus les uns des autres, ont amené l'établissement des familles et des groupes plus élevés (41). »

Le savant allemand fait à l'espèce humaine, prise au point de vue intellectuel aussi bien qu’au point de vue physique, l'application de ses hypothèses, « Si, dit-il, les idées fondamentales que j'ai émises à titre de conjectures sont justes, l'homme lui-même doit leur obéir. » Mais il n'entre dans aucun détail sur ce point. Il se borne à faire observer que le Néo-Hollandais et le Boschisman sont plus voisins du singe que l’Indo-Germain. Qui sait d’ailleurs, ajoute-t-il, s’il n'a pas existé des anthropomorphes plus semblables à nous que le Gorille et le Chimpanzé ou des races humaines inférieures à æelles que nous connaissons (2) ?

Telle est la conception que Kælliker oppose à celle de Darwin et dont ilcherche rapidement à montrer la supériorité. ‘On doit reconnaître qu'elle présente certains avantages sur celle du savant anglais. En admettant la constitution brusque et en bloc des espèces nouvelles, on évite les objections tirées du croisement indéfiniment fertile entre les métis, aussi bien ue celles qui reposent sur l'absence d'innombrables intermédiaires entre deux espèces dont l’une est la fille de l’autre. ‘Ce mode de transmutation, joint à la faculté attribuée aux germes de se développer en divers sens, permet de se passer des myriades de siècles exigés par le darwinisme pour rendre compte de la formation des faunes. Mais, à leur tour, les idées de Kælliker prêtent à bien des critiques.

Je dois faire remarquer d’abord que cette conception n'est pas une véritable théorie, c'est-à-dire un ensemble de faits,

(1) Darwin'sche Schüpfungstheorie, p. 184.

(2) Ibid., p. 186.

ou tout au moins de principes, logiquement enchaînés, se déduisant les uns des autres et aboutissant à des conclusions. Elle consiste uniquement en un petit nombre d’hypothèses que rien ne relie entre elles et que l’auteur se borne à juxtaposer pour les besoins de la cause. Ce reproche s’adresse d’ailleurs à toutes les conceptions qui reposent sur l’idée d’une formation brusque d’espèces nouvelles. Dans toutes, en effet, on commence par admettre la transmutation, c’est-à-dire la réalité d’un phénomène absolument hypothétique, dont on n’a jamais trouvé la moindre trace nulle part. Puis on imagine une cause, un procédé quelconque, que l’on suppose pouvoir produire ce phénomène. Owen, Mivart invoquent une tendance innée ; Geoffroy Saint-Hilaire, les actions de milieu; M. Thury, des germes spéciaux, etc. Kælliker fait comme les autres. Il admet d'emblée la transmutation, puis une loi qui pousse constamment les organismes à se perfectionner, puis un plan qui règle la marche du perfectionnement, tout en déclarant qu'il ne sait rien du mode d'action de ces lois et en invoquant seulement les analogies qu'il croit trouver dans l’histoire des générations alternantes.

Huxley n’a pas eu de peine à montrer combien sont peu fondés les arguments tirés de cet ordre de faits. Le propre de la génération alternante est de ramener toujours au type du parent les formes animales diverses produites par un œuf fécondé. Le cycle de ces formes larvaires se referme toujours. La tendance qui se manifeste ici est done toute de retour et, par conséquent, en opposition absolue avec l’idée que, de ce cycle, pourrait s'échapper une espèce nouvelle. Huxley, en invoquant l'expérience, constate en outre que l’on ne connaît pas un seul fait de ce genre (1).

Certes, je ne puis que donner raison à Huxley sur ce point. Mais Kælliker pourrait retourner aisément contre lui l'appel que le savant anglais fait ici à la réalité. Si l’on ne connait

(1) Lay Sermons, p. 210.

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pas une seule espèce nouvelle produite par les procédés de la génération alternante, on n’en connaît pas davantage dont l'origine puisse être attribuée à la sélection. Il est vrai que celle-ci est déclarée agir avec une telle lenteur qu'il est impossible d'en reconnaître les résultats, ce qui met ses partisans fort à l'aise. Mais les grandes et brusques variations sur Lesquelles Huxley revient dans cette critique des opinions de Kælliker (1) se passent sous nos yeux, et leurs effets nous sont connus. Or le bélier loutre (Ancon), fils d’une brebis ordinaire, n'est pas devenu le point de départ d’une espèce; il a donné naissance à une simple race dont la fécondité avec le type parent n’a été en rien altérée. Jai rappelé ailleurs bien d’autres exemples du même genre (2). En se fondant sur ces faits, Kælliker aurait le droit, à son tour, de rejeter les analogies que Huxley a cru pouvoir invoquer à diverses reprises. C’est ainsi que ces diverses hypothèses sur l’origine des espèces se réfutent réciproquement, dès qu'elles se placent sur le terrain de l’expérience, de l'observation; et cela seul devrait suffire pour faire comprendre que, malgré l'appareil scientifique dont elles s’entourent, elles ne sont toutes, au fond, que des jeux d'imagination.

Les théories du professeur de Wurtzbourg prêtent à bien d’autres observations. Pour lui, sous l'influence de circonstances spéciales, une espèce nouvelle sort toute formée de l'œuf pondu par une espèce inférieure. Il ne fait en cela que reproduire de tout point les idées que Geoffroy Saint-Hilaire a longuement développées. Bien avant Kælliker, l’antagoniste de Cuvier à admis que la transformation spécifique s'accomplit pendant la période de développement embryonnaire et que, par suite, un œuf de reptile, placé dans des conditions particulières, peut donner naissance à un oiseau. Mais l'illustre auteur de la Philosophie anatomique ne s’en est pas tenu là. Il

(1) Lay Sermons, p. 271.

(2) Voir l’article où j'examine la théorie de M. Mivart (Journal des savants, février 1891) et, dans le présent ouvrage, t. II, p. 216.

a précisé la nature générale de ces conditions en les rattachant au milieu ; il a insisté sur le rôle des organes et de læ fonction de respiration; il a cherché à montrer le mécanisme de la transmutation (1). Malheureusement cette tentative lui a mal réussi, et a fourni à ses adversaires de sérieux arguments. pour le combattre.

Kælliker se garde bien d'entrer dans de semblables détails. et s’en tient, comme on l’a vu, à de vagues généralités, à des possibilités. Or dans toutes les sciences, l’application est la. pierre de touche des théories, et cette épreuve a toujours été dangereuse pour les rares transformistes qui l’ont tentée. Ellea constamment montré que leurs hypothèses conduisaient à. des conséquences inacceptables et, par conséquent, n'avaient. rien de vrai. En évitant de l’affronter, Kælliker a fait acte de prudence. Il n'aurait pas été plus heureux que Geoffroy Saint Hilaire. Mais, sans sortir des généralités auxquelles Kælliker s’est arrêté, il est facile de montrer que sa conception repose: sur une idée préconçue inexacte. Cette idée est que l'espèce nouvelle, résultant du développement d’un œuf ou d’un germe produit par une autre espèce préexistante, est, au moins à peu. près toujours, supérieure à celle-ci (2). Or cette notion d’un: progrès continu dans le développement du monde organique est en contradiction avec une foule de faits fournis par l’embryogénie, qu'invoque Kælliker, aussi bien que par la paléontologie, qu'il néglige.

On sait que Carl Vogt a mis hors de doute comment et pourquoi, le transformisme étant admis, l'embryogénie d'un animal ne peut guère donner que des indications trompeuses sur les formes et l’organisation de ses ancêtres. Il faut que ce fait soit bien irrécusable pour avoir conduit Hæckel et ses disciples à

(1, Sur le degré d'influence du monde ambiant pour modifier les formes animales (Mémoires de l'Académie des sciences, t. XI).

(2) Kælliker seinble parfois admettre qu'une espèce donnée peut em produire d'autres de même rang qu'elle-même, quoique différentes. Mais,. dans tous les exemples qu'il cite et auxquels il demande les analogies. qu'il invoque, l'espèce parente est inférieure à l'espèce produite.

et

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inventer la cænogenèse ou évolution falsifiée (4). En demandant des arguments à cet ordre de phénomènes, Kælliker s'expose donc à commettre de nombreuses erreurs. Mais, les indications fournies par l’embryogénie, fussent-elles aussi sûres qu'elles sont incertaines et trompeuses, s'ensuivrait-il que l’idée fondamentale du savant allemand fût justifiée par les faits? Non; car s'il est des animaux dont le développement est régulièrement progressif, il en est d’autres, et en grand nombre, où il affecte une marche remarquablement régressive. Kælliker s’est arrêter aux premiers et en a tiré des analogies en faveur de sa théorie; il n’a rien dit des seconds, qui conduiraient à des analogies et à des conclusions opposées. À coup sûr, pourtant, il connaissait tous les faits signalés par Vogt et ceux que l’on pourrait y ajouter. Comment n’a-t-il pas compris que, si l’histoire des Méduses pouvait conduire un transformiste à l'idée d’une évolution progressive, celle de bien des mollusques, de crustacés et de vers protestait contre toute généralisation de ce genre ?

Enfin, lorsqu'on admet la filiation ininterrompue des êtres organisés et que l’on s'inquiète des rapports de supériorité ou d'infériorité existant entre les petits-fils et les ancêtres, n’estil pas évident qu'il faut avant tout demander des renseignements à la paléontologie? Cette science a été interrogée à ce point de vue par plusieurs naturalistes, entre autres par Huxley et par Vogt. J'ai dit ailleurs, avec quelques détails, quelles réponses ils en ont reçues (2). Je me borne ici à rappeler leurs conclusions. Le premier, après être revenu à diverses reprises sur la question, a résumé le résultat de ses études en termes formels : « On ne saurait concevoir, dit-il, qu’une théorie quelconque impliquant un développement nécessairement progressif puisse se maintenir. » Le second, discutant les

(1) Voir les articles que j'ai consacrés à l'examen des théories de Vogt

de Hæckel (Journal des savants, 1889 et 1890).

(2) Voir mes articles sur Carl Vogt et sur Huxley (Journal des savants, 1889 et 1890).

généalogies dressés par Hæckel, a montré que, en fait, dans une foule de cas, la dégradation successive des types remplace le prétendu progrès incessant qu'on leur avait attribué ; et il conclut en disant : « On sera forcé de reconnaître que les animaux moins compliqués doivent leur existence à une longue série de transformations... et qu'ils doivent former les termes finaux et non les souches des séries phylogéniques. » En d’autres termes, l'opinion de Vogt est qu'il faudra pour ainsi dire retourner ces généalogies, fondées sur un a priori semblable à celui qu'a admis Kælliker. Enfin M. Grand'Eury a montré que le règne végétal présente des faits semblables (1). Ces témoignages, aussi autorisés que peu suspects, montrent jusqu’à l'évidence que l’idée fondamentale (2) sur laquelle repose la conception de Kælliker est en contradiction avec une foule de faits constatés dansles deux grandes divisions du monde organique. Cette théorie ne peut donc être acceptée par quiconque tient quelque peu comptedes résultats de l’observation. Mais, tout comme Darwin et ses disciples, se fondant sur le nombre des premières générations obtenues par le croisement du blé et de l’ægilops, du lièvre et du lapin, du boue et de la brebis, etc., ont pu penser un moment que la barrière physiologique entre espèces n’est pas indestructible, de même Kælliker a pu croire par deux fois que l'observation directe venait justifier ses conceptions théoriques. Il n’est peut-être pas inutile de rappeler ces deux faits et d'entrer dans quelques détails. Le premier de ces faits se rattache à l’histoire des rayonnés marins. Au cours de ses belles études sur les Méduses, Hæckel avait cru reconnaître qu'une espèce du genre Cunina poussait par bourgeonnement, autour de l'orifice qui sert à la fois de bouche et d’anus à ces animaux, sur une espèce du genre Geryonia (3). Au bout d’un temps donné, les sexes se seraient

(1) Traité de géologie, par M. de Lapparent, 2° édit., p. 802.

(2) « Grundgedanke » (op. cit., p. 184).

(3) On a new form of alternation of generation in the Medusa (Annals ard Magazine of Natural History, 1865).

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caractérisés chez ces Cunina, qui auraient pu ainsi se propager indépendamment des Geryonia. Tout en reconnaissant que ses observations avaient besoin d'être confirmées et complétées, Hæckel crut pouvoir conclure qu'il y avait là probablement un exemple de formation d'espèce par Aétérogenèse.

Les phénomènes, tels qu'ils étaient présentés par le professeur d'Iéna, se prêtaient pourtant à une interprétation plus simple, et un savant anglais, Allman, n’y vit qu'un cas de génération alternante. Mais ce fut Steenstrup, l’éminent naturaliste danois, qui reconnut leur vraie nature et découvrit la méprise qui avait donné lieu à bien des discussions. Il démontra, par des observations directes, que les prétendus bourgeons ne sont que des larves de Cunina, qui viennent se fixer autour de la bouche-anus des Geryonia pour se nourrir des déjections qui en sortent. Ce que l’on avait pu croire un moment être un phénomène d’hétérogenèse s’est ainsi trouvé ramené à n'être qu'un cas de parasitisme analogue à bien d’autres (4).

Le second fait, bien plus curieux que le précédent, s’est produit au Muséum, chez ces batraciens que l’on a appelés urodèles (2), parce qu'ils gardent pendant toute leur vie la queue que les anoures ne possèdent qu'à l’état de téêtards (3). Jusqu'à ces derniers temps, les naturalistes admettaient qu'il existe, notamment dans l'Amérique du Nord, deux genres de ces reptiles différant profondément l’un de l’autre par les caractères extérieurs et anatomiques, aussi bien que par leur genre de vie. Les uns, les Axolotls, ne vivent que dans l’eau ; ils ont à la fois des poumons et des branchies extérieures en forme de belles houppes; leur queue, largement comprimée, est doublée, comme chez nos Tritons, par une sorte de crête, qui en fait un excellent organe de natation. Les Amblystomes

(1) Je ne sais pas si Steenstrup a publié ce travail, mais, pendant mon séjour à Copenhague il a mis sous mes yeux des pièces et des préparations qui ne laissaient aucun doute sur l'exactitude des résultats.

(2) Salamandres, tritons, etc.

(3) Grenouilles, crapauds, etc.

DE QUATREFAGES. — Émules de Darwin. Il, — 146

n'habitent que la terre, n'ont pas de branchies, et leur queue est arrondie et sans crête.

Or, en 1864, le Muséum reçut six Axolotls pris dans le lac de Mexico. L'un d'eux était une femelle qui pondit l’année suivante un très grand nombre d'œufs d’où sortirent autant d’Axolotls. Au boutdecinqmois,ceux-cinese distinguaient presque plus des parents. Mais, à ce moment, quelques-uns d’entre eux présentèrent des changements étranges. Les branchies, la crête caudale diminuèrent progressivement ; la queue s’arrondit; les formes générales se modifièrent; et, dans l’espace de seize jours, ces Axolotls présentèrent tous les caractères extérieurs des Amblystomes. Le professeur qui dirigeait alors la ménagerie des reptiles, Auguste Duméril, s’assura que la métamorphose avait atteint de même toutes les parties de squelette, et enfin, grâce à l'emploi du microscope, il constata dans les nouveaux Amblystomiens l'existence d'éléments màles et femelles bien reconnaissables, quoique incomplètement développés.

Certes, si Kælliker avait pu connaître ces faits lorsqu'il écrivait son mémoire, il n’eût pas manqué d’y voir la confirmation expérimentale de sa théorie. À ceux qui les auraient expliqués en regardant les Axolotls comme autant de larves kestinées à se changer en Amblystomes, comme les têtards se changent en grenouilles ou en crapauds, il aurait pu répondre que ces dernières métamorphoses sontconstantes et régulières, tandis que chez les Axolotls le phénomène est à la fois très rare et très irrégulier. En effet, à l’époque où j'abordai cette question pour la première fois (1), au Muséum, sur plus de trois mille individus nés dans nos aquariums, vingt-neuf seulement s'étaient transformés; et le fait ne s'était reproduit que deux fois à Wurtzbourg et à Naples, bien que Duméril eût répandu par milliers ces singuliers reptiles dans tout le reste de l’Europe. Pour ces motifs et pour d’autres qu'il est inutile

(1) En 1870, dans l'ouvrage intitulé Charles Darwin et ses précurseurs français.

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d’énumérer ici, la question des rapports existant entre les Axolotls et les Amblystomes est restée longtemps une sorte d'énigme scientifique.

C'est au successeur de Duméril, M. Léon Vaillant, que revient l'honneur de l'avoir résolue. Mon savant collègue publiera sous peu avec détailles observations et les expériences qu'il a faites à ce sujet; mais il a bien voulu m'autoriser à en faire connaître les résultats généraux, que l’on peut résumer dans les termes suivants :

Les Axolotls et les Amblystomes ne forment qu’une seule et même espèce, dont les premiers sont la larve et les seconds l'animal parfait (1). M. Vaillant obtient à volonté la métamorphose qui jusqu’à lui semblait être exceptionnelle. Il lui suffit pour cela de placer les Axolotls, qui ne se sont pas encore reproduits, dans un bassin peu profond et dont l’eau est maintenue à une température suffisamment élevée. Les Amblystomes ainsi obtenus sont mâles et femelles. Celles-ci pondent des œufs fécondés d’où sortent de véritables Axolotls. La tendance à se métamorphoser est plus grande chez ces fils d’Amblystomes que chez les Axolotls issus de la forme larvaire. En somme, il s’agit ici d’une simple métamorphose toute semblable à celles d’autres espèces plus ou moins voisines, mais sur l'accomplissement de laquelle les actions de milieu exercent une influence des plus remarquables.

On voit que l’histoire des C'unina et des Axolotls doit donner à réfléchir. Elle nous apprend que la théorie de Kælliker, pas plus que n'importe quelle autre conception transformiste, ne peut invoquer en sa faveur aucun fait ; surtout elle montre une fois de plus avec quelle méfiance il est sage d'accueillir les résultats d'expériences et d'observations incomplètes, quand ces résultats vont à l'encontre des faits généraux les mieux établis.

(1) Ainsi se trouve justifiée l'opinion de Cuvier, qui, malgré les témoignages unanimes de ses contemporains, n’a placé qu'avec doute les Axo-

lotls parmi les batraciens à branchies persistantes (Règne animal, nouvelle #dition, 6. 11, p. 119).