CHAPITRE XII

Dès 1710, d'après les invitations de Leibnitz, un médecin de Berlin, nommé Spener, a décrit un reptile qui avait été tiré des schistes permiens de la Thuringe 1 . Mais, c'est seulement vers 1847, lors de la découverte des Archegosaurus, que l'attention des paléontologistes a été attirée vers les quadrupèdes des temps primaires. D'intéressants travaux sur ces animaux ont été publiés : en Russie, par Kutorga, Fischer de Waldheim, Eichwald ; en Allemagne, par Goldfuss, Hermann de Meyer, MM. Geinitz, Fritsch, Credner, Deichmûller; en Angleterre, par MM. Owen, Huxley, Wright, Hancock, Miall, Athey; au Canada, par M. Davvson; aux États-Unis, par MM. Wyman, Newberry, Leidy, Cope, Marsh, etc.

En France, sauf VAphelosaurus*, trouvé par M. de Rouville auprès de Lodève, on n'avait signalé avant 1867 aucun reptile primaire. Aujourd'hui, nous avons le Protriton, le Pleuronoura, YActinodon, YEuchirosaurus, le Stereorachis, tous extraits du permien des environs d'Autun; c'est surtout à MM. Roche père et fils, directeurs des usines d'Igornay, que

1. On a donné à cet animal le nom de Proterosaurus (nporcpoc, prédécesseur et (raOpoc, léiard).

2. 'AfeXviç, simple et «xaOpoç, lézard. L'Aphclosaurus a été décrit et figuré par Gervais dans la Paléontologie française.

nous sommes redevables de leur découverte. L'abondance des reptiles qu'on a retirés de couches, où on n'en avait jamais rencontré jusqu'à ces dernières années, prouve combien nous devons prendre garde de ne pas attribuer à la nature des lacunes qui n'existent que dans nos esprits ignorants.

Les plus anciens reptiles connus appartiennent aux terrains carbonifère et permien, c'est-à-dire à la partie supérieure des formations primaires. Tandis que les invertébrés ont été nombreux dans les temps siluriens, et que les poissons, plus élevés que les invertébrés, ont eu leur règne dès l'époque dévonienne, les reptiles, supérieurs aux poissons, ne sa sont multipliés qu'à partir de la période carbonifère. Il y a là des faits favorables à l'idée d'un développement progressif du monde animal.

La classe des reptiles est divisée en deux : la sous-classe des reptiles anallantoïdiens, représentée de nos jours par les batraciens, et la sous-classe des reptiles proprements dits, ou allantoïdiens, tels que les crocodiles, les lézards, les tortues, les serpents. Tous les naturalistes s'accordent à considérer cette seconde sous-classe comme plus élevée que la première, car l'allantoïde est une extension du feuillet interne du blastoderme qui sert à envelopper le fœtus, et est destinée, dans la plupart des êtres parvenus au stade de mammifère, à former le placenta. Comme le placenta met le fœtus en communication intime avec sa mère, et lui permet de prendre un grand développement avant de venir au jour, il marque un notable perfectionnement. A la vérité, chez les reptiles proprement dits et chez les oiseaux, l'allantoïde ne se change pas en placenta; mais sa seule présence révèle une tendance vers les états les plus élevés de l'organisation. 11 est impossible d'affirmer que les plus anciens reptiles aient été des anallantoïdiens; néanmoins, cela est assez vraisemblable, attendu qu'à en juger par leur squelette, ils se rapprochent plus des batraciens actuels que des reptiles allantoïdiens. Il y aurait là encore un indice favorable à l'idée d'un développement progressif.

IlEPTlLES. 253

Je ne peux exposer ici ics formes si variées que plusieurs paléontologistes habiles ont mises eu lumière. Je m'attacherai particulièrement à l'étude du Protriton, du Pteuronoura, de VArchegosaurus, de VActinodon, de V Euchirosawrus et du Slereomchis. Je choisis ces genres par la seule raison que je les connais mieux que les autres. Ils me semblent d'ailleurs assez bien représenter les principales gradations des reptiles primaires : le Protriton et VArcheijosaurus sont des types très peu élevés, VAclmodon est plus avancé, V Euchirosaurus l'est plus encore, et le Stereorachis est une des créatures les plus parfaites qui aienl été découvertes dans les terrains primaires.

Protriton et Pleuronoitra . — En 1 875 ' j'ai appelé l'attention des paléontologistes sur des quadrupèdes d'une politesse

extrême, que Ton trouve dans le perniien des environs d'Autun. Ils ont l'apparence de toutes jeunes salamandres qui auraient une queue très courte ; je les ai décrits sous le nom

1. Sur la découverte île batracien* pnyw I dits dont le lermin primaire {Compta rendus de t'.Uad. des sciences, 15 février 1875, el Bulletin de la Sac. géot. de France, 3' série, vol. III, séance du 2U mar» 1875, pi. Vil el VIII).

■iûi FOSSILES PRIMAIRES.

de Protriton ' petrolei.ïc représente dans la(igure355 un des

Fie. S56. — Essai de restauration d'un squelette de Protriton pttrolet, grandi 3 fois, supposé vu sur lu face ventrale. On n'a mil qu'un des côtés de la mâchoire inférieure m. i. pouf laisser mieux voir la disposition des os de la lète : i. m. inter- maxillaire garni de dents; m. maxillaire: t>. vomer; pa. palatin; ju. jug.il ; «pA. sphénoïde ;j)(.ptérrgoïde; aa.basilaire. On aperçoit sur la second pion les orbites or., les tjmpaniqucs ty., elles sus-occipitaux *. o.; v. cf. vertèbres cenicalcs; t'. d. vertèbres dorsales; ». I. vertèbres lombaire*; r. C. vertèbres caudales; co. cilles ; cl. clavicule ; o. omoplate; h. humérus;r. c. radius et cubitus; me. métacarpiens; pli. phalanges: il. iliaque; m. ischion; f. fémur; t. p. tibia et péroné; ml. métatarsiens; pli', phalanges des pattes de derrière. — Permien des environs d'Aulun.

!. Pro, avant; Triton, salamandre aquatique. Le terrain qui renferme le Protriton est exploité pour en tirer du pétrole.

plus grands sujets que je connaisse 4 . Je joins un essai de restauration entrepris d'après ce que j'ai observé dans différents échantillons (fig. 256).

Jusqu'à présent, l'époque primaire paraissait avoir été caractérisée par des reptiles distincts des batraciens actuels ; on les avait décrits sous les noms, tantôt de labyrinthodontes 2 , tantôt de ganocéphales 3 , tantôt de slégocéphales *. Il m'a semblé que le Protriton, comme aussi un petit fossile d'Allemagne, YApateon'% et un autre des Étals-Unis, le Ranicef®*, ne différaient pas autant des batraciens. Voici les raisons qui m'ont frappé : pour tous les paléontologistes, le principal caractère des labyrinthodontes est d'avoir les os placés derrière les yeux (post-orbitaires, post-frontaux, sus-temporaux) si développés qu'ils s'unissent pour former un toit continu; chez les batraciens, ces os sont très réduits ou supprimés, de sorte que les cavités des yeux sont relativement si grandes qu'il en résulte une forme de tête très différente. Dans le Protriton, les os situés en arrière des yeux sont bien moins développés que chez les labyrinthodontes 7 , et les orbites ont une gran-

1. Cet animal est notablement plus fort que les Protriton qui ont été trouvés par M. François Delille et dont j'ai donné la figure en 1875.

2. AaâvptvOo;, labyrinthe ; oôwv, dent. Ce nom a été donné par Hermann de Meyer, parce que les labyrinthodontes du trias, qui ont été étudiés les premiers, ont des dents d'une structure compliquée où les plis de dentine prennent un aspect labyrinthi forme.

3. r<ivo;, éclat; xeçaXyj, tête. Ae nom de cet ordre, dit M. Owcn, est tiré des plaques osseuses sculptées et polies extérieurement ou ganoides qui protégeaient toute la tête. Ces plaques comprennent les post-orbitaires et les sus-temporaux qui couvrent d'un toit les fosses temporales. M. Owcn a réservé le nom de ganocéphales aux labyrinthodontes où la notocorde est persistante.

4. Etéytj, toit; xeçaXri, tête. M. Copc comprend sous ce nom les labyrinthodontes, les ganocéphales et les petits reptiles du houillcr américain que M. Dawson a nommés microsauriens (|xixpbç, petit; <xaOpoç, lézard).

5. Le docteur Gergens crut que YApateon était une petite salamandre ; Hermann de Meyer supposa qu'il y avait là une erreur, et, pour rappeler que ce fossile avait donné lieu à une méprise, il le nomma Apateon (àitaTSuv, trompeur).

(i. Rana, grenouille; cep», en composition pour captif, tête. Wyman a rangé le Raniceps parmi les batraciens.

7. Le Loxomma, qu'on a cru devoir classer parmi les labyrinthodontes, fait exception par la grandeur de ses cavités orbitaircs.

deur qui rappelle l'apparence des batraciens. Un autre caractère important des labyrinthodontes, c'est la forme bizarre de leur ceinture thoracique, avec un grand entosternum sur lequel s'appuient des clavicules (épisternum), élargies en avant (fig. 258 et 264) ; or je n'ai pas su voir d'entosternum ossifié chez les Protriton, et les clavicules n'ont point l'élargissement qui est si remarquable dans les labyrinthodontes. Ce qui distingue encore les labyrinthodontes, ce sont des côtes très grandes, compliquées; au contraire, chez le Protriton, le système costal est simplifié comme chez la plupart des batraciens. Enfin, les labyrinthodontes des temps primaires ont eu sous le ventre un système d'écaillés tout à fait curieux (voy. fig. 258 et 268), au lieu qu'à en juger par sa fossilisation, le corps du Protriton a été aussi nu que celui des batraciens. C'est pourquoi le Protriton m'a paru un reptile, dans lequel ne se sont pas encore accusées les divergences qui ont caractérisé le groupe des labyrinthodontes; j'ai pensé qu'il s'écartait moins du type commun des reptiles anallantoïdicns actuels, et notamment des salamandres.

A côté de quelques traits de ressemblance avec l'état jeune des salamandres, le Protriton montre des différences. Une des plus apparentes consiste dans la brièveté de la queue. Parmi les échantillons de Millery, qui m'ont été communiqués par M. Pellat, j'en ai remarqi é un (fig. 257) qui est long de 51 millimètres, dont la queue est proporlionnément plus longue; elle compte 16 vertèbres, sur les premières desquelles on voit des côtes. Autour du squelette, la pierre a pris une teinte plus foncée, comme s'il y avait eu une peau plus résistante que dans le Protriton. J'ai inscrit ce fossile sous le nom de Pleuronoura * .

1. lD.c'jpbv, cOte; oupà, queue. Les reptiles de l'époque permienne aux environs (ïAutun (Iiull. de la Soc. géol. de France, séance du 16 décembre 1878). Au moment où je livre ces lignes à l'impression, M. Stanislas Meunier vient de donner au Muséum un second échantillon de Pleuronoura du permien d'Autun avec une longue queue.

Les petits reptiles qui ont l'aspect de salamandres ne sont pas rares aux environs d'Autun. Les premiers Protrilon que j'ai vus ont été découverts par MM. Roche, Loustau, François Delille; à peine les ai-je décrits, que MM. l'abbé Duchène, Durand, Pellat, Chanlon en ont retrouvé un grand nombre à la base de la couche du permien de Millcry, appelée le

FlG. 257.— PUuronaura Peltati, vu surit dus, grandeur naturelle : o. orbilo ; m. mandibule; c. clavicule ; om. omoplate ; h. humérus ; r. c. radius et cubitus; v. vertèbres avec leurs cJles bien visibles; r>. c. vertèbres caudales avec eûtes; i. iliaque ; f. fémur ; t. p. tibia cl péroné; on voit en p., et tout autour tlu squelette, la limite d'une teinte plus foncée duc sans doute au corps de l'animal. — Permien de Millery, près d'Aulun. Collection de H. Pellat.

boghead ; M. Bernard Renault et M. Tarragonet m'en ont remis des spécimens très bien conservés du boghead de Margenncs; MM. Roche et Jutier en ont découvert à Dracy-Saint-Loup, dans des couches pcxmiennes, qui sont à 2000 mètres plus bas que celles de Millery. Ces créatures, qui se sont tant multipliées et ont vécu si longtemps, ont dû offrir bien des variations.

Par une heureuse coïncidence, on a également trouvé dans les schistes bitumineux du permien de la Bohême et de

la Saxe, une multitude de petites bêtes qui rappellent les nôtres; l'une d'elles, notamment, décrite sous le nom de Branchiosauras * , ressemble au Protriton et surtout au Pleuronoura ; le Melanerpeton* pusillum en paraît aussi très voisin. M. Fritsch a fait sur les fossiles de la Bohême un ouvrage accompagné de belles figures 3 . M. Geinilz* a publié dernièrement, en collaboration avec M. Deichmûller, un supplément à son magnifique travail sur le Dyas, et il y a décrit plusieurs reptiles de la Saxe, qui se rapprochent de ceux de la Bohême. M. Credner 5 s'est occupé aussi des reptiles permiens de la Saxe.

On ne peut manquer d'être frappé de la remarque que les petits fossiles d'apparence salamandriforme se trouvent dans les mêmes terrains où l'on rencontre les labyrinthodontes. Ainsi, YApateon a été recueilli dans des couches semblables à celles de Lébach, où YArchegosaurus abonde; dans le terrain de Dracy-Saint-Loup, près d'Autun, on voit, à côté des Protriton, YActinodon et Y Euchirosaurus ; en Bohême et en Saxe, MM. Fritsch, Geinitz et Deichmûller ont découvert, outre le Branchiosaurus, des animaux tels que le Dawsonia et le Melanerpeton pulcherrimum*, qui semblent des labyrinthodontes. En présence de ces coïncidences, il est naturel de penser que, parmi les petits fossiles d'aspect salamandriforme, il doit y en avoir qui représentent l'état jeune

1. Ainsi appelé parce que les savants allemands ont vu qu'il avait des branchies en arrière de la tôto comme YArchegosaurus. Je suppose que c'est le même genre que le Pleuronoura.

2. M&Xot;, noir; ip7i£Tov, reptile. Ce genre a été d'abord découvert dans les couches carbonifères de l'Irlande.

3. Voyez le grand ouvrage de M. Fritsch, intitulé : Fauna der Gaskohle utid der Kalksteine der Perm formation Bolimem, in-4°, Prague, 1879.

A. Geinilz und Deichmûller, Nachtràge zur Dyas II, in-4° avec planches,

5. Credner, Die Stegocephalen (Labyrinthodonten) aus dem Rothliegenden des Plauen'schen Grundes bei Dresden (Zeitschrift der deutschen geologischen Gesellschaft, 33" vol., p. 298. Berlin, 1881).

6. Cet animal parait assez différent du Melanerpeton pusillum ; il a un entoblcrnum et un épisternum comme les vrais labyrinthodontes.

des labyrinthodontcs. Mais il n'est pas toujours facile de distinguer les différences dues à l'âge et les différences spécifiques chez des animaux qui ont pu être sujets à des métamorphoses, comme le sont plusieurs des batraciens actuels.

Ainsi , YApateon d'Allemagne et la plupart des Protriton, découverts jusqu'à présent aux environs d'Autun, sont d'une extrême petitesse (de 26 à 45 millimètres, y compris la queue) ; le Pleuronoura, les Branchiosaurus salamandroides et gracilisj le Melanerpeton pusillum sont encore bien petits, car ils ne dépassent guère 70 millimètres. On peut supposer que cette ténuité provient de ce que c'étaient des individus très jeunes. Mais il serait possible aussi que ce lussent des animaux adultes; car, s'il est vrai que les êtres ont été soumis à la loi d'évolution, on doit admettre qu'ils ont, dans les temps primaires, présenté en partie les caractères de ceux de l'époque actuelle à l'état d'enfance, ou même à l'état d'embryon; par conséquent, il faut s'attendre à trouver dans les terrains anciens, non seulement des êtres très simples, mais aussi des êtres très petits.

Dans le Protriton, l'espace orbitaire me paraît avoir été plus grand que dans le Branchiosaurus *, et il est encore un peu plus grand dans le Branchiosaurus que chez les labyrinthodontes, tels que VArchegosaurus etVAclinodon. Est-ce parce que les os en arrière du crûne (post-orbilaire, post-frontal 2 , sus-squameux) se sont agrandis pendant la vie des individus? Est-ce parce qu'ils se sont agrandis pendant la série des développements des espèces?

Je n'ai pas vu d'entosternum ossifié dans le Protriton 3 ;

1. Surtout si l'on juge le Branchiosaurus par la restauration que M. Frit se h en a donnée.

2. Comme M. Fritsch l'a reconnu, il y avait un post-frontal chez les petits reptiles salamandriformes ; seulement il était extrêmement mince dans le Protriton.

3. Sur la plaque du Pleuronoura que j'ai figurée, j'ai remarqué une petite empreinte ovale dont je n'ai pas osé parler, parce qu'elle m'a paru trop problématique; elle a à peu près l'aspect de l'entosternum que M. Credner a attribué au Branchiosaurus.

2fi0 FOSSILES PRIMAIRES.

MM. Fritsch et Credner en ont observé de très rares exemples dans le Branchiosaurus ; chez VArchegosaurus, YActinodon, le Dawsonia, cet os est devenu très grand, solide, losangique au lieu d'être ovale. Les clavicules sont étroites dans le Protriton, le Pleuronoura~d' \ulun, le Branchiosaurus de Bohème, larges chez les vrais labyrinthodontes, dans la partie qui s'insère sur l'cnlostcrnum. Sont-ce là des progrès d'ossification qui indiquent des différences d'âge ou des différences spécifiques?

Le Protrilon avait le corps tout nu, avec une peau très molle; le Pleuronoura avait une peau plus consistante; M. Fritsch a trouvé un spécimen de Branchiosaurus avec une peau écailleuse; les écailles de la peau du ventre s'accusent bien chez de petils sujets de Dracy-Saint-Loup, que j'attribue aux genres Euchirosaurus ou Actinodon. Ces variations nous font-elles assister à des changements de croissance individuelle ou à des changements dans l'évolution des espèces?

11 n'est pas aisé de répondre à ces questions ; néanmoins, je suis porté à croire que les différences ne sont pas uniquement dues à l'âge des individus. Par exemple, le Protriton que j'ai représenté dans la page 253 (fig. 255) est presque aussi grand que le Pleuronoura; je n'ai donc pas de raison de supposer que ses différences avec le Pleuronoura proviennent de ce qu'il est plus jeune; d'autant plus que, d'après l'inspection des salamandres actuelles, la brièveté delà queue ne me paraît pas être un caractère embryonnaire. 11 est également difficile de penser que les Protriton sont de jeunes individus d'Actinodon, d y Euchirosaurus ou (ÏArchegosaurus, attendu ^uc leurs vertèbres semblent plus ossifiées.

Toutes ces questions sont d'un grand intérêt, car elles nous font bien sentir les ressemblances que les évolutions spécifiques ont pu avoir avec les évolutions individuelles. Mais on ne doit les traiter qu'avec la plus grande réserve, car aux difficultés que je viens de signaler se joint celle qui résulte de l'étal, le plus souvent imparfait, dans lequel se trouvent des

créatures chétives enfouies dans des terrains d'une immense antiquité.

Archegosaurus. — De même que le Prctriton, le Pleuronoura, le Branchiosaurus simulent à quelques égards l'état jeune du genre Archegosaurus, V Archegosaurus simule par ses vertèbres et les os de ses membres l'état jeune des genres Actinodon et Euchirosaurus, dont je parlerai plus loin. Des petits squelettes, découverts à Dracy-Saint-Loup par M. Roche, à côté des individus adultes à* Actinodon et d' Euchirosaurus, ont une étonnante ressemblance avec Y Archegosaurus; je suppose néanmoins que ce sont des jeunes, soit de V Actinodon, soit de V Euchirosaurus, attendu qu'on n'a pas encore découvert à Autun d' Archegosaurus adulte. Ces ressemblances sans doute sont des indices d'une filiation, ou tout au moins d'une unité de plan dans le développement des quadrupèdes anciens.

U Archegosaurus 1 se trouve dans le permien de Lébach (Prusse rhénane); il a été étudié par Goldfuss et Hermann de Meyer. Les recherches du docteur Jordan ont amené la découverte d'un grand nombre d'échantillons; plusieurs musées en possèdent, et, notamment, le Muséum de Paris en a une instructive collection. On voit, dans la page suivante, le dessin de l'un d'eux (fig. 258); sa tète forme un triangle très allongé; ses inter-maxillaires i. m. et ses maxillaires m. portent de nombreuses dents pointues qui annoncent des mœurs carnassières. Le ventre est couvert de petites écailles èc. minces, acittilécs. La ceinture thoracique a une curieuse disposition, sur laquelle des avis très divers ont été émis; selon moi, la grande pièce médiane ent. est l'entosternum des lézards et des tortues ; les deux pièces cl. qui s'appuient sur ent. sont les clavicules, c'est-à-dire les homologues des épisternuni des tortues et des grands os arqués de la ceinture thoracique des