ORIGINE DU E.C.R

Cette origine a été de tout temps un sujet de controverses. En 1695 Wirris émit l’opinion que les plexus n’étaient que des glandes sécrétrices. FAIVRE, en 1853, parla le premier de leur rôle dans la production du L. C. R. Cette manière de voir fut confirmée par LuUSscHKA, deux ans après, puis par une série de physiologistes, tels : GALLEOTI KINGSBURY, CLAISSE et LEVI,, STUDNICKA, CAVAZZANI, PETTIT et GIRARD, Dixon et HALLIBURTON, etc.

D’autres, comme HALELER en 1757 et MAGENDIE en 1825, croyaient que le L. C. R. était issu des méninges ; vers la fin du xix° siècle et le début du xx°, Quincke, RIES, SICARD, SCHMIDT, SPINA, STERZI, etc. ont parlé d’origines extraplexuelles. Le L. C. R. serait produit, selon les uns, par les vaisseaux des leptoméninges (origine vasculaire), pour les autres, il prendrait naissance dans la profondeur du parenchyme. En marge de ces opinions disparates se sont fait jour des divergences aussi considérables quant à sa formation : dialyse ou sécrétion.

A. — Origine plexuelle

Les arguments invoqués à l'appui d’une telle ori-

gine sont d'ordre anatomique, histologique et physiopathologique.

a) ARGUMENT ANATOMIQUE. — Celui-ci est apporté par FAivRE, qui a montré que la surface des plexus est très importante. SCHLAPFER, en 1905, a renforcé cet argument en constatant que les dimensions des plexus étaient en rapport avec le volume des ventricules et des espaces sous-arachnoïdiens.

Mais, en 1930, Mlle CoupiN n’a pas retrouvé ce parallélisme chez les poissons :

Volumineux chez des espèces possédant peu de liquide, les plexus choroïdes seraient relativement petits chez d’autres en ayant davantage.

b) ARGUMENT HISTOLOGIQUE. — C’est LUSCHKA qui, en 1855, montra le premier que la « cellule plexuelle » (ZAND) réalisait les formes propres à une cellule en état de sécrétion.

À la suite sont venus les travaux de KINGSBURY qui a décrit, en 1897, différents stades de sécrétion des plexus chez les poissons.

En 1902, Perrrr et GirARD ont étudié l’action des substances liquorigènes (pilocarpine, muscarine, etc.) de CAvAZzaNiI et CAPPELLETTI sur l’épithélium plexuel ; ils ont observé une augmentation du volume cellulaire et l'apparition de deux zones : l’une basale granuleuse, l’autre apicale transparente.

La technique des colorations vitales, employée par SCHLAPFER en 1905, a doté désormais les histologistes de précieuses méthodes de recherches.

En 1907, MEEKk a confirmé les travaux de PErrir et GIRARD et parlé de rupture de membrane permet-

tant aux gouttelettes produites de se déverser dans les ventricules ; il a admis aussi l’existence de canalicules spéciaux conduisant les produits liquides vers l'extérieur.

FRANGINI, en 1907, et EnGrr, en 1909, ont décrit une activité sécrétoire avec participation du noyau.

Dans la production du liquide, en 1911, HworosrTu- CHIN, et, en 1913, CraAccio et SCAGLIONE, ont fait intervenir le chondriome.

Mais ce sont les travaux de GRYNFELIT et Eu- ZiÈRE, s’échelonnant de 1912 à 1920, qui ont apporté une mise au point importante de la question.

Ils ont montré d’une façon particulièrement précise lc rôle du chondriome et l’enchaînement des diverses figures histologiques des cellules plexuelles décrites antérieurement : cellules striées, découvertes par PErrir et GirArDp chez le cheval et désignées sous le terme de cellules courtes et granuleuses ; cellules vacuolaires, dites cellules hautes avec couche claire apicale ; cellules à gouttelettes de MEEKk, FRANCINI, etc. à rapprocher de celles à « globoplastes » de ScHrA- PFER €t « à grains à centre clair >» de HWOROSTUCHIN.

Toutes ces formes ne sont pour GRYNFELTT et Eu- ZiÈRE que les divers aspects d’un même processus :

Dans la première phase, la cellule a un aspect strié qui est dû aux chondriocontes ou chondriomites qui la parcourent de bas en haut.

Dans la deuxième les mitochondries se transforment en petites vésicules à centre clair et incolore, de dimensions différentes ; leur disposition en rangées,

le fait que certaines, plus petites, ressemblent à des mitochondries gonflées, sont autant d'arguments plaidant en faveur de leur analogie avec des mitochondries vraies.

Enfin, dans la dernière phase, les cellules sont au stade des vacuoles variant de volume et qui ne se colorent pas. Le liquide qui les remplit provient de l'accroissement des gouttelettes de l’étape précédente.

Contrairement au processus décrit par MErK, SCHLAPFER et PELIZZI, l'expulsion du contenu vacuolaire se fait sans effraction, GRYNFELTT et EUZIÈRE ayant mis en relief l’intégrité des formations apicales de la cellule. Ces derniers ont pu observer, chez le scyllium, la sortie des gouttelettes au travers de la bordure en brosse qui, en s’écartant, trahit leur passage.

Tous ces faits ont été confirmés par Pozicarp, sauf toutefois en ce qui concerne la seconde phase que cet auteur ne retrouve pas; il émet l’opinion que la troisième phase succède brusquement à la première par « explosion ».

La prédominance de formes striées (phase 1} correspondrait à un tissu plexuel à l’état de repos alors que la prédominance de formes vacuolaires traduirait une activité fonctionnelle.

GRYNFELTT et EUZIÈRE, DE HARVEN sont même allés plus loin : ils considèrent que les plexus constituent l'organe de régulation de la pression intra-cranienne.

Inhibés par la congestion vasculaire qui tend à : ; ï ù :

Paugmenter, l’abaissement de pression, à la suite

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d’une hémorragie par exemple, provoquerait à l’inverse une suractivité sécrétrice.

L'étude histologique des plexus d'animaux sacrifiés par différents procédés : pendaison, section de la moelle allongée, hémorragie, a confirmé cette théorie, d’après GRYNFELTT et EUZIÉRE. Dans le premier cas, il y a prédominance de cellules striées ; dans le second cas, prédominance de cellules aussi-bien à l’état de repos qu’à celui vésiculeux et vacuolisé ; dans le dernier cas, prédominance surtout de cellules vacuolisées. Celles-ci sont bien à l’état d’hypersécrétion car, reprenant les expériences de CAPPELLETTI, CAVAZZANI, PErTir et GirARD, etc., ces auteurs montrent qu’elles apparaissent après l’administration de pilocarpine.

Tous ces faits ont été confirmés par DE HARVEN qui a étudié les plexus de soldats morts à la grande guerre soit d’hémorragie, soit de commotion cérébrale, soit, dans un cas, à la suite d’une fistule rachidienne.

WATRIN. a fait des observations analogues.

A l’encontre de la conception précédente, il faut cependant mentionner les recherches de Mile Couprix qui n’a pas retrouvé sur l'aspect histologique l’influence du mode de mise à mort. Mlle Coupin nie le rôle sécréteur de l’épithélium qui n’est, pour elle, qu’une membrane dialysante.

Contre cette manière de voir selon laquelle le chondriome serait l’appareil sécrétant de la cellule, on doit citer les travaux de VERATTI, en 1922 ; il a montré que chondriome et appareil sécrétant sont complètement indépendants dans les glandes salivaires et dans le pancréas du cheval.

Mais, après les travaux récents de JoyET, LAVERGNE et de Giroux, l’opinion qui semble prévaloir à l’heure actuelle est que le chondriome intervient bien dans le travail sécrétoire et ce par une action catalytique.

Si l'appareil sécrétant de la cellule n’est pas encore connu avec toute la certitude désirable, il n’en demeure pas moins vrai que, du point de vue histologique, l'activité fonctionnelle des plexus est un fait certain.

c) ARGUMENTS PHYSIO-PATHOLOGIQUES. — Ils résident dans la constatation suivante : l’isolement pathologique ou expérimental des ventricules entraîne lhydrocéphalie interne.

1° Térato-pathologiques. —- Les observations les plus significatives sont celles d’hydrocéphalie congénitale par malformations, celles-ci portant parfois sur des territoires extrêmement limités. Des exemples très remarquables sont à relever dans la monographie de Danpy et BLACKFAN, tels leurs cas 5 (libre communication de toutes les cavités cérébrales entre elles avec énorme dilatation : absence de trous de Luschka et de Magendie), et 2 (hydrocéphalie considérable par agénésie de l’aqueduc de Sylvius).

Les obstructions pathologiques présentant le plus d'intérêt sont celles que provoquent les tumeurs de la base du cerveau. De très nombreux cas de compression de l’aqueduc de Sylvius ont été rapportés.

Qu’il me suffise d'indiquer ici une observation très caractéristique de RisEr : une tumeur de la région pontine comprimait étroitement l’aqueduc de Sylvius, isolant d’une manière absolue les ventricules latéraux. La dilatation ventriculaire était énorme et, une

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heure après la mort, on put en retirer 400 cc. d’un AC SR normal:

Je ne signalerai enfin que pour mémoire les cas d’obstruction réalisée par des adhérences infiammatoires. Ces exemples, particulièrement fréquents dans la méningite spinale pyocéphalique, sont par trop justiciables des critiques rapportées plus loin.

2° Physiologiques. — Les très nombreuses expériences qui ont été effectuées se ramènent à deux types : les unes ont pour but d'isoler les ventricules et de constater l’hydrocéphalie, les autres, de tarir la source plexuelle en atteignant l’épithélium choroiïdien ou en tentant l’ablation de ces plexus.

Danpy et BLACKFAN, FRAZIER et PEET, opérant sur de jeunes chiens, ont obtenu loblitération de laqueduc en introduisant sous le cervelet d’abord, puis dans le quatrième ventricule, un tampon de coton coiffé d’une mince couche de gélatine. THomas, WEEp, NANAGas, WISLOKI et PUTNAM sont arrivés à l'isolement ventriculaire en provoquant une intense réaction méningée « locale ». Ils injectaient soit dans les ventricules latéraux, soit mieux dans la citerne, du noir animal ou de l’aleuronate de soude! Des plaques de pachyméningite fibroleucocytaire s’organisaient autour des trous de Luschka et de Magendie et, en quelques jours, les ventricules étaient isolés.

Riser à proposé un protocole expérimental plus heureux : intervention aseptique en deux temps permettant d’injecter, à l’aide d’une fine aiguille coudée, un demi-centimètre cube de solution dite obturante (sol. aseptique de gélatine et d’amidon dans du sérum physiologique) dans le quatrième ventricule sans en

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effondrer le toit ni soulever le cervelet. Ce gel, qui demeure en place, s’organise et obstrue complètement le quatrième ventricule.

Appliqués à de jeunes animaux, ces divers procédés entraînent l’hydrocéphalie.

L'expérience inverse, qui consiste à tarir la source plexuelle, a été entreprise aussi maintes fois par des moyens différents :

Certains auteurs se sont attaqués à l’épithélium de revêtement des ventricules et des plexus. Dans cet ordre d’idée, CESTAN, Riser et PÉRÈS ont étudié laction du salvarsan en injections intra-ventriculaires : un hydrocéphale de deux mois recevait 0 gr. 003 de salvarsan ; on évacuait le lendemain, 69 ce. de liquide qui ne se reformait pas comme le montrait l’affaissement durable de la fontanelle et l'indication manométrique de CLAUDE ; on notait une desquamation considérable de l’épithélium de revêtement.

L’ablation des plexus a été tentée, mais c’est là une intervention extrêmement délicate. DaAnpy et BLAcx- FAN l’ont partiellement réalisée une fois ; ils ont oblitéré en même temps l’aqueduc de Sylvius, et ont constaté, trente-quatre jours après, une légère hydrocéphalie bien moins importante que celle produite, chez un animal témoin, par la seule obturation contemporaine de l’aqueduc. Mme Zanp et CusinG ont obtenu l’ablation à peu près totale avec tarissement de la source ventriculaire.

Dans un autre ordre d’idée, l’on doit enfin citer les expériences de JacoBr qui, par le moyen de la capillaroscopie, a observé, sur la surface de l’épithélium plexuel, l'apparition de gouttelettes de liquide.

Les conclusions à tirer de ces divers résultats tant pathologiques qu’expérimentaux paraissent être les suivantes : l’isolement des cavités cérébrales entrainant de l’hydrocéphalie, l’ablation des plexus étant suivie d’une diminution notoire du volume liquidien, il est évident qu’il y a dans les ventricules une source plexuelle importante de L. C. R.

L'existence de celle-ci est en effet difficilement niable ; mais, quant à son importance, comment ne pas s'associer aux critiques de BECHT et attribuer à l’irritation aiguë des parois ventriculaires, plexus y compris, et, par conséquent, à une hypersécrétion pathologique, l’impprtance de ces hydrocéphalies aussi bien acquises qu’expérimentales ? Les divers auteurs ne parlent-ils pas, en effet, d'organisation (Rtser) des matières obturantes, de tampons dont iles pores sont complètement obstrués par des exsudats inflammatoires (FRAZïIER et PEET). Et, d’autre part, dans les cas de compression de l’aqueduc de Sylvius par des tumeurs, peut-on nier les réactions de voisinage et les irritations ventriculaires chroniques ?

Le problème de l’importance de cette source sera envisagé plus loin (courant du L. C. R.) ; qu’il sutfise, pour l’instant, de grouper en faisceau les divers arguments anatomiques, histologiques et physiologiques et de conclure : il existe une source plexuelle.

B. — Origine extra-plexuelle

L'hypothèse d’une origine épendymaire est à examiner tout d’abord. La physiologie de lépendyme

présente une grande analogie avec celle de l’épithélium plexuel, d’après les travaux de KINGSBURY, Ga- LEOTTI, HWOROSTUCHIN, etc.

GRYNFELTT et EUZIÈRE retrouvent dans les cellules de cet épithélium les figures histologiques décrites à propos de la cellule plexuelle (mitochondries, vacuoles, etc.), et concluent à l'existence d’une sécrétion épendymaire.

Mais elle ne serait pas quantitativement comparable à celle des plexus ; d’ailleurs, la vascularisation sous-jacente est insignifiante rapprochée de celle de ces formations.

Expérimentalement cette source épendymaire, si elle existe, semble négligeable. L’ablation des plexus tarit, en effet, la source ventriculaire.

GOLDMANN, FRANCINI, etc. nient cette fonction sécrétoire. Pour WisLockr et PUTNAM, NaAnaAGASs, etc., l’épendyme n'aurait qu’une propriété, celle de résorber ÉMEMNE A

Ainsi qu’il a été dit au début de ce chapitre, de nombreux auteurs ont soutenu, les uns, qu’il y avait une production de liquide au niveau de tous les vaisseaux pie-mériens (origine vasculaire), les autres, que le L. C. R. issu du parenchyme cérébral, gagnait les espaces sous-arachnoïdiens en suivant les gaines périvasculaires.

a) ORIGINE VASCULAIRE. — Cette manière de voir soutenue par QUINCKE, RIES, SicarDp et BRrissAUD, ete.,

a été reprise par quelques auteurs au nombre desquels on doit citer MESTREZAT qui, en 1927, écrivait : « Le L. C. R. est le produit normal et partout issu des capillaires. » En 1911, le même auteur indiquait dans sa thèse : « Les plexus choroïdes élaborent le L. C. R. et, à l’état normal, les vaisseaux de la cavité sous-arachnoïdienne ne prennent aucune part à sa formation, ne laissent rien diffuser dans cette humeur. »

La monographie de BEcHTt, qui passe au crible les diverses expériences mises en œuvre pour élucider le problème de la physiologie du L. C. R. et sa conclusion : « Nous devons avouer ne pas connaître l’origine, ni le mécanisme de la formation du L. C. R. » n’a certainement pas été étrangère au revirement des idées de MESTREZAT. On doit, toutefois, reconnaître qu’il avait, dès 1921, noté l’exagération de certaines critiques de BECHT, notamment celles avant trait à l’étude histologique des plexus.

Quels faits plaident en faveur d’une origine vasculaire ? Le principal est celui-ci :

Dans certains cas d’hydrocéphalie bloquée, le liquide ventriculaire est parfaitement isolé du liquide sous-arachnoïdien sans que ce dernier soit modifié dans sa quantité, sa tension, son aspect, sa coloration (MESTREZAT).

La ponction lombaire donne issue à un liquide normal qui se reforme lentement (DanDy et BLACKFAN, ZANGE, etc.).

Riser cite un exemple personnel fort éloquent : il s’agit d’un enfant de cinq ans atteint de maladie de

PT

Lirrce avec hydrocéphalie entièrement bloquée très importante. Un centimètre cube de colorant introduit dans le ventricule n’a pas passé dans les espaces sous-arachnoïdiens, même en quantité infime, deux heures après l'injection et après soustraction de 15 cc. de liquide lombaire.

Quelques jours après l’on pratiqua une double ponction et une étude manométrique dont voici le

résultat :